劉忠成,朱曉梟,凡 強(qiáng),趙萬義,廖文波,沈紅星,王 蕾,*

1 首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院, 北京 100048 2 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣州 510275 3 湖南桃源洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 炎陵 412500

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大果馬蹄荷(Exbucklandiatonkinensis)群落的緯度地帶性

劉忠成1,朱曉梟2,凡 強(qiáng)2,趙萬義2,廖文波2,沈紅星3,王 蕾1,*

1 首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院, 北京 100048 2 中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣州 510275 3 湖南桃源洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 炎陵 412500

大果馬蹄荷主產(chǎn)南亞熱帶至中亞熱帶南緣,南至海南島,北至羅霄山脈中段的井岡山、桃源洞地區(qū),是常綠闊葉林的特征種。以緯度地帶性(海南霸王嶺、廣東黑石頂、廣東南嶺、江西金盆山、江西井岡山、湖南桃源洞)為依托,選定6個(gè)具代表性的大果馬蹄荷群落開展群落生態(tài)學(xué)研究,結(jié)果表明：(1)各樣地物種多樣性較高,尤以金盆山蕨類植物9科10屬11種、種子植物42科78屬128種和桃源洞蕨類植物9科11屬12種、種子植物41科79屬134種最為豐富。群落組成的優(yōu)勢(shì)科主要為金縷梅科、殼斗科、樟科、山茶科、杜鵑花科、山礬科等。(2)從區(qū)系特征和環(huán)境梯度看,大果馬蹄荷群落以南亞熱帶為分布中心,向南或向北其物種多樣性Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及相應(yīng)的均勻度指數(shù)均呈下降趨勢(shì),其中霸王嶺、黑石頂、南嶺、金盆山、井岡山、桃源洞的Shannon-Wiener指數(shù)分別為3.453、4.021、4.130、3.790、3.415、3.712。(3)群落相似性聚類分析顯示群落隨緯度和隨海拔高度形成兩個(gè)梯度系列,一是以黑石頂、金盆山、井岡山、桃源洞的緯度地帶性為一支,相似性系數(shù)>0.51；二是以南嶺和霸王嶺聚成海拔梯度較高的另一支,但其相似性系數(shù)<0.50,為0.33—0.48。(4)大果馬蹄荷群落種類組成在區(qū)系性質(zhì)上很相似,具有明顯的南亞熱帶特征；同時(shí),受海拔、地形、氣溫、降雨條件等因素的影響,種子植物屬的熱帶成分隨緯度增加而呈波動(dòng)性下降趨勢(shì)。(5)大果馬蹄荷種群在各群落中的重要值水平和徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一致性,在緯度地帶性差異上無明顯的相關(guān)性。霸王嶺大果馬蹄荷的徑級(jí)結(jié)構(gòu)為增長(zhǎng)型,但重要值排名為32,說明向南分布該種群優(yōu)勢(shì)度明顯下降；在南嶺、黑石頂、金盆山、桃源洞該種群優(yōu)勢(shì)度較大,且為穩(wěn)定型種群；在井岡山該群落受到人為干憂,大果馬蹄荷的重要值排名第1,但為衰退型種群。

大果馬蹄荷(Exbucklandiatonkinensis)；地帶性；物種多樣性；徑級(jí)結(jié)構(gòu)；群落特征；區(qū)系性質(zhì)

大果馬蹄荷Exbucklandiatonkinensis(Lecomte) Chang,隸屬金縷梅科馬蹄荷屬(ExbucklandiaR.W. Brown),為大型常綠喬木,樹干筆直,葉革質(zhì),基部楔形,全緣或頂端3淺裂,頭狀或總狀花序,無花瓣,蒴果較大,表面有小瘤狀突起[1]。大果馬蹄荷是熱帶及亞熱帶山地常綠闊葉林中的重要物種,主要分布于我國(guó)海南、廣東、廣西、云南東南部、貴州東南部、湖南南部、江西南部、福建西南部,最東見于福建德化縣,最西見于云南隴川縣,最北見于貴州黃平縣及羅霄山脈的井岡山、桃源洞地區(qū),最南見于海南保亭縣。越南北部也有零星分布。

大果馬蹄荷在南亞熱帶較常見,是高溫濕潤(rùn)型的常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種[2],群落以南亞熱帶或南嶺南坡為分布中心。廣西十萬大山一帶有以大果馬蹄荷為建群種的季節(jié)性雨林,海拔在400—500 m,群落中優(yōu)勢(shì)種還有紫荊木Madhucapasquieri、銹葉新木姜Neolitseacambodiana、苦竹Pleioblastusamarus等[3]。廣東連南縣板洞自然保護(hù)區(qū)分布有“大果馬蹄荷+毛桃木蓮Manglietiamoto+紅錐Castanopsishystrix-狗脊Woodwardiajaponica群落”,海拔為870 m[4]。在湖南都龐嶺自然保護(hù)區(qū)海拔800—1050 m地區(qū),大果馬蹄荷為常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)種[5]。在貴州雷公山自然保護(hù)區(qū)的姊妹巖溝谷有大果馬蹄荷占優(yōu)勢(shì)的林分,伍銘凱[6]對(duì)其群落結(jié)構(gòu)、特征及種群更新進(jìn)行了初步分析。大果馬蹄荷也廣泛分布于井岡山、桃源洞地區(qū),吳強(qiáng)[7]研究了大果馬蹄荷群落的亞熱帶過渡性特征,劉品輝[8]研究了井岡山下江三級(jí)電站大果馬蹄荷種群的生長(zhǎng)情況及其林分狀況,劉仁林等[9]研究了大果馬蹄荷種群的動(dòng)態(tài)規(guī)律和種群生態(tài)數(shù)量場(chǎng)勢(shì)函數(shù)。

緯度地帶性規(guī)律是地表熱量分布從兩極向赤道遞增的梯度變化特征,在中國(guó)境內(nèi),除塔里木和藏北高原,同一經(jīng)度上的年均氣溫和年降水量均由南向北隨緯度升高而遞減[10],植物群落的分布受緯度地帶性影響明顯。黃建輝等[11]研究了不同緯度地帶性植被群落的物種多樣性變化特征,繆紳裕等[12]研究了種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)與緯度差異的相關(guān)性。目前,尚未見有對(duì)大果馬蹄荷群落緯度地帶性分析的相關(guān)報(bào)道。本文對(duì)大果馬蹄荷群落進(jìn)行了調(diào)查,以6個(gè)大果馬蹄荷群落樣地為對(duì)象,開展群落生態(tài)學(xué)研究,探討其物種多樣性、區(qū)系性質(zhì)、種群結(jié)構(gòu)等特征,以揭示其緯度地帶性特征,也為該類群落和生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 樣地概況和研究方法

1.1 樣地概況

依據(jù)我國(guó)大果馬蹄荷的分布,選擇以大果馬蹄荷為優(yōu)勢(shì)種或特征種的常綠闊葉林群落,按緯度地帶性從海南島至羅霄山脈中段橫跨7個(gè)緯度設(shè)置6個(gè)樣地(圖1),即：海南霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(海南昌江縣,下文簡(jiǎn)稱霸王嶺)、廣東南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(廣東乳源市,簡(jiǎn)稱南嶺)、廣東封開黑石頂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(廣東封開縣,簡(jiǎn)稱黑石頂)、江西信豐縣金盆山自然保護(hù)區(qū)(江西贛州市,簡(jiǎn)稱金盆山)、江西井岡山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(江西吉安市,簡(jiǎn)稱井岡山)、湖南桃源洞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(湖南株洲市,簡(jiǎn)稱桃源洞),分別進(jìn)行樣地調(diào)查和群落分析。各樣地自然地理概況見表1。

圖1 大果馬蹄荷群落6個(gè)樣地的地理位置Fig.1 Geographical location of six of Exbucklandia tonkinensis communities

1.2 樣地調(diào)查

按大果馬蹄荷種群大小情況,設(shè)置1600—2400 m2面積不等的樣地,調(diào)查時(shí)劃分成10 m × 10 m的方格,采用單株記賬調(diào)查法,起測(cè)徑階1.5 cm,高度大于2 m,記錄喬灌木的種名、胸圍、高度、冠幅,并在每個(gè)方格內(nèi)設(shè)立一個(gè)2 m×2 m的小樣地,記錄小樣地內(nèi)林下幼苗及草本的種名、高度、株數(shù)、蓋度[22]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

(1)群落的相似性分析 采用Sorensen系數(shù)[23]Cs,公式為：

式中,j為兩群落的共有種數(shù),a、b分別為兩群落的全部種數(shù)。

(2)重要值分析 依據(jù)《植物群落學(xué)實(shí)驗(yàn)手冊(cè)》的定量研究方法,分析各群落中物種的相對(duì)多度(relative abundance,RA)、相對(duì)頻度(relative frequency,RF)、相對(duì)顯著度(relarive dominance,RD)及重要值(importance value,IV),其中：

RA = 該物種個(gè)體數(shù)/所有物種個(gè)體總數(shù)×100%

(3)群落多樣性分析[24]采用Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)及相應(yīng)的均勻度Ed、Eh,公式為：

式中,pi=Ni/N,i為隨機(jī)第幾種,Ni為某種物種的個(gè)體數(shù),N為觀察的總個(gè)體數(shù),S為樣地內(nèi)物種總數(shù)。

(4)種群大小徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析 應(yīng)用立木大小徑級(jí)結(jié)構(gòu)替代年齡結(jié)構(gòu)的方法[2,25],以大果馬蹄荷物種的立木解析研究[9]及對(duì)樣地的實(shí)際調(diào)查將立木大小徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分為6級(jí)：Ⅰ級(jí)為胸徑DBH<3 cm,Ⅱ級(jí)為3 cm≤DBH<5 cm,Ⅲ級(jí)為5 cm≤DBH<15 cm,Ⅳ級(jí)為15 cm≤DBH<35 cm,Ⅴ級(jí)為35 cm≤DBH<60 cm,Ⅵ級(jí)為DBH≥60 cm。

2 分析結(jié)果

2.1 群落外貌與種類組成

(1)群落外貌 大果馬蹄荷葉型較寬,質(zhì)厚,正面色濃綠,背面略顯蒼白或淡黃色。以大果馬蹄荷占優(yōu)勢(shì)的群落,春夏冠層濃綠,秋冬呈淡黃綠色。

(2)物種豐富度較高 表2表明各區(qū)域大果馬蹄荷群落物種多樣性較高,維管植物種數(shù)均超過100種。從物種的相對(duì)密度(樣地10 m × 10 m方格內(nèi)的平均物種數(shù))看,桃源洞和金盆山兩地分別為6.7和6.4,明顯比海南5.8、井岡山4.9、南嶺4.8、黑石頂4.5高,群落內(nèi)物種較豐富。樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn),金盆山群落之前受到人為干擾,次生性強(qiáng),群落中有木荷Schimasuperba、白皮唐竹Sinobambusafarinosa等,中度干擾假說[26]認(rèn)為在干擾發(fā)生后演替的中期,物種的豐富度達(dá)到最高,金盆山樣地喬木層、草本層物種豐富度均較高。而桃源洞位于溝谷溪邊,為原生林,生境多樣,生態(tài)優(yōu)勢(shì)明顯,物種相對(duì)也較豐富。

表2 6個(gè)樣地基本信息概況

喬灌木層：主要優(yōu)勢(shì)種集中在金縷梅科、殼斗科、樟科、山茶科、杜鵑花科、山礬科等。霸王嶺群落中,大果馬蹄荷為特征種,上層喬木是嶺南青岡Cyclobalanopsischampionii、白花含笑Micheliamediocris、蚊母樹Distyliumracemosum,下層喬灌木為碎葉蒲桃Syzygiumbuxifolium、九節(jié)Psychotriarubra、藥用狗牙花Ervatamiaofficinalis等,林內(nèi)攀援灌木光清香藤Jasminumlanceolarium多見。黑石頂群落中,大果馬蹄荷為建群種,占據(jù)林冠層；中低層優(yōu)勢(shì)喬木主要有福建青岡Cyclobalanopsischungii、顯脈新木姜子Neolitseaphanerophlebia、陳氏釣樟Linderachunii、石木姜子Litseaelongatavar.faberi,下層灌木有辛木Siniarhodoleuca、鉤毛紫珠Callicarpapeichieniana。南嶺群落中,大果馬蹄荷為優(yōu)勢(shì)種,共優(yōu)勢(shì)種豐富,個(gè)體數(shù)量多,喬木層除大果馬蹄荷外主要有廣東松Pinuskwangtungensis、疏齒木荷Schimaremotiserrata、甜櫧Castanopsiseyrei等,中下層為五列木Pentaphylaxeuryoides、羊角杜鵑Rhododendroncavaleriei、石壁杜鵑Rhododendronbachii等。金盆山群落中,大果馬蹄荷為建群種,喬木優(yōu)勢(shì)種主要有華潤(rùn)楠Machiluschinensis、米櫧Castanopsiscarlesii、枝穗山礬Symplocosmultipes,灌木層優(yōu)勢(shì)種不明顯,主要有鹿角杜鵑Rhododendronlatoucheae、桃葉石楠Photiniaprunifolia。井岡山群落中,大果馬蹄荷為建群種,占據(jù)林冠層,散見有鹿角錐Castanopsislamontii,下層喬木為微毛山礬Symplocoswikstroemiifolia、石木姜子,灌木層以少花柏拉木Blastuspauciflorus和井岡寒竹Gelidocalamusstellatus占優(yōu)勢(shì)。桃源洞群落中,大果馬蹄荷為建群種,林冠層有南酸棗Choerospondiasaxillaris、鉤錐Castanopsistibetana、米心水青岡Fagusengleriana,下層以美麗馬醉木Pierisformosa、吊鐘花Enkianthusquinqueflorus、鹿角杜鵑占優(yōu)勢(shì)。

草本層：物種總體上不豐富,常見有黑莎草Gahniatristis、珍珠茅Sclerialevis、山麥冬Liriopespicata、流蘇子Coptosapeltadiffusa、草珊瑚Sarcandraglabra。霸王嶺有花葉開唇蘭Anoectochilusroxburghii、簇花球子草Peliosanthesteta,黑石頂有小葉買麻藤Gnetumparvifolium、華山姜Alpiniachinensis,南嶺有箬竹Indocalamustessellatus,金盆山有灰毛泡Rubusirenaeus,井岡山有細(xì)莖石斛Dendrobiummoniliforme,桃源洞有球果假水晶蘭Monotropastrumhumile等特征種。蕨類植物在各樣地常見烏毛蕨Blechnumorientale、深綠卷柏Selaginelladoederleinii、狗脊Woodwardiajaponica；其中霸王嶺有圓裂短腸蕨Allantodiauraiensis,黑石頂有黑桫欏Alsophilapodophylla、崇澍蕨Chieniopterisharlandii,金盆山有華南紫萁Osmundavachellii、福建觀音座蓮Angiopterisfokiensis,井岡山有粗齒桫欏Alsophiladenticulata、中華里白Diplopterygiumchinense,桃源洞有針毛蕨Macrothelypterisoligophlebia等特征種。

(3)群落物種組成的地理成分特點(diǎn) 依據(jù)吳征鎰[27]種子植物屬的地理分布區(qū)類型方案,統(tǒng)計(jì)熱帶分布區(qū)類型(表3中2—7)和溫帶分布區(qū)類型(表3中8—15)的比例,結(jié)果見表3。

表3 6個(gè)群落種子植物屬的地理分布區(qū)類型比較

結(jié)果表明,6個(gè)樣地中物種組成的地理成分符合緯度地帶性和海拔梯度特征(表3、圖2),一是熱帶性屬的比例均大于60%,即霸王嶺78.3%、黑石頂83.7%、南嶺63.8%、金盆山75.6%、井岡山77.8%、桃源洞63.3%,說明大果馬蹄荷群落的南亞熱帶性質(zhì)較強(qiáng)。二是海拔梯度規(guī)律也在發(fā)揮作用,霸王嶺地處熱帶其熱帶性屬占78.3%,但因該群落海拔較高(1129 m),其溫帶成分略高而熱帶成分稍下降,甚至低于黑石頂。南嶺群落海拔較高,其熱帶性屬略下降,僅占63.8%。桃源洞的大果馬蹄荷群落熱帶性屬也很豐富,占63.3%,但因地理位置處于西坡,受到西部、北部寒冷氣候的影響,氣溫較低,溫帶成分略強(qiáng)。南嶺除樣地海拔(1156 m)較高外,該群落主要建群種為廣東松,屬于山地針闊混交林,溫帶性成分增加。黑石頂和井岡山樣地相對(duì)來講比霸王嶺和金盆山的熱帶性成分比例高,是該地區(qū)低山溝谷林頂極群落的代表。另一方面,由表3可以看出,6個(gè)樣地中各分布區(qū)類型的比例有很高的相似性,表明各地大果馬蹄荷群落的區(qū)系性質(zhì)相對(duì)一致。

圖2 6個(gè)群落熱帶性屬與緯度與海拔高度的相關(guān)性Fig.2 The relevance between tropical genera of six communities and latitude and altitude

2.2 群落的重要值分析

重要值是群落分析的一個(gè)綜合性指標(biāo),能客觀地定量性揭示群落中各物種的群落地位。大果馬蹄荷在各群落中均為優(yōu)勢(shì)種,僅在海南霸王嶺優(yōu)勢(shì)度較低。表4是各樣地優(yōu)勢(shì)種的重要值比較,為方便比較依次列出前20個(gè)優(yōu)勢(shì)種,在霸王嶺大果馬蹄荷因優(yōu)勢(shì)度較低,排名第32位,額外越位列出。

表4 6個(gè)群落主要物種的重要值

依據(jù)大果馬蹄荷在群落的重要值水平,6個(gè)樣地可分成2類。第1類為海南樣地,大果馬蹄荷重要值僅為2.36,排名32,是群落中喬木伴生種、特征種。該群落主要優(yōu)勢(shì)種為碎葉蒲桃(重要值23.24)、蚊母樹(重要值23.21),但其它優(yōu)勢(shì)種群較豐富,為多優(yōu)勢(shì)種群落。

第2類為其它樣地,大果馬蹄荷均占優(yōu)勢(shì)。以黑石頂、井岡山、桃源洞最為典型,其優(yōu)勢(shì)度、重要值遠(yuǎn)高于其它群落,是大果馬蹄荷占優(yōu)勢(shì)的成熟群落。除大果馬蹄荷外,尚有其它大喬木獨(dú)秀其中,如黑石頂樣地的福建青岡、顯脈新木姜子、陳氏釣樟,井岡山樣地的鹿角錐、桃源洞樣地的米心水青岡等。

金盆山樣地盡管大果馬蹄荷重要值最高,為24.69,但其它優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度亦較大,如米櫧(18.55)、南嶺栲Castanopsisfordii(14.26)、木荷Schimasuperba(12.63)、黃樟Cinnamomumporrectum(11.53)、喙果安息香Styraxagrestis(11.00)等；該群落亦受到樣地內(nèi)白皮唐竹Sinobambusafarinosa(14.65)的影響,是一個(gè)處于演替中后期的受干擾群落,喬木層物種競(jìng)爭(zhēng)激烈。乳源樣地在南嶺分布海拔較高,大果馬蹄荷重要值為11.08,在各優(yōu)勢(shì)種中僅排名第4,其他優(yōu)勢(shì)種有五列木(21.09)、廣東松(13.46)、羅浮錐(12.68)、羊角杜鵑(9.52)等。

2.3 群落多樣性分析

表5是各群落喬灌木層物種多樣性指數(shù)分析,結(jié)果表明：Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)及各自均勻度指數(shù)與大果馬蹄荷的生態(tài)地理分布是相一致的。大果馬蹄荷以南亞熱帶為主要分布中心,向北、向南優(yōu)勢(shì)度下降,因此各多樣性指數(shù)也隨之呈下降趨勢(shì),如Simpson指數(shù)向南在霸王嶺為0.953,向北黑石頂為0.969、桃源洞的0.950、井岡山為0.945；Shannon-Wiener指數(shù),向南霸王嶺為3.453,向北黑石頂為4.130、南嶺為4.130、桃源洞為3.712、井岡山為3.415。均勻度指數(shù)也有相似的變化。李意德[28]研究海南島山地雨林認(rèn)為樣地最小取樣面積不低于2500—3000 m2；黃康有等[29]研究了海南島吊羅山植物群落的多樣性Shannon-Wiener指數(shù)及均勻度,結(jié)果分別為3.61—4.17、0.77-0.92,海南霸王嶺樣地的取樣面積因大果馬蹄荷種群數(shù)量較小,取樣為1600 m2,整體群落結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單,因此其多樣性指數(shù)均比黑石頂?shù)貐^(qū)的要低。南嶺群落的Shannon-Wiener指數(shù)比黑石頂?shù)母?主要原因是南嶺樣地位于中海拔,水熱條件優(yōu)越,物種數(shù)最高(142種),多樣性指數(shù)也高；而其均勻度南嶺的比黑石頂?shù)男?原因是黑石頂群落發(fā)展較成熟,接近頂極群落。桃源洞的各指數(shù)均比井岡山的高,兩者緯度相差小,主要是受群落東西坡環(huán)境異質(zhì)性(如地形、降水、濕度)的影響。

表5 6個(gè)群落喬灌木層物種多樣性指數(shù)

從數(shù)值來看,表5中各樣地Simpson指數(shù)值及其均勻度都高于0.94,表明其物種豐富度高,且分布較均勻。黑石頂、南嶺樣地的Shannon-Wiener指數(shù)值分別為4.130、4.021,與廣東亞熱帶常綠闊葉林群落的Shannon-Wiener指數(shù)為3.56—4.84[30]的結(jié)論是相一致的。井岡山樣地的Shannon-Wiener指數(shù)為3.415及均勻度0.782,較井岡山暖性穗花杉Amentotaxusargotaenia群落的Shannon-Wiener指數(shù)[31]3.1高。向東,與緯度相當(dāng)(24°23′—28°19′N)的福建中亞熱帶常綠闊葉林的Shannon-Wiener指數(shù)[32]為2.53—2.93及均勻度0.75—0.87相比較,井岡山大果馬蹄荷群落的多樣性指數(shù)值明顯高出許多。這符合多樣性指數(shù)的緯度地帶性規(guī)律,也說明井岡山、桃源洞的大果馬蹄荷群落溝谷特征、南亞熱帶特征比較明顯。

2.4 群落的相似性分析

各大果馬蹄荷樣地的調(diào)查表明,種子植物共有78科197屬471種,根據(jù)Sorensen[23]提出的群落相似性指數(shù)Cs的計(jì)算公式,對(duì)各樣地種子植物屬的相似性系數(shù)進(jìn)行分析,半矩陣結(jié)果見表6。

表6 6個(gè)群落種子植物屬的相似性系數(shù)半矩陣

從半矩陣表中,可以按一定的定量指標(biāo)劃分成若干類型[33],本文以50%為劃分標(biāo)準(zhǔn),50%也是判斷區(qū)系或群落物種組成的屬是否具有相似性的標(biāo)準(zhǔn)。6個(gè)樣地群落很明顯地可以劃分為2個(gè)類型,一是沿緯度從南至北的黑石頂、金盆山、桃源洞、井岡山為一類,群落相似性系數(shù)大于0.51,這些群落為典型的亞熱帶常綠闊葉林,尤以黑石頂最為典型,其熱帶性屬比例最高83.7%,溫帶性屬比例最低16.3%(表3)；二是群落分布海拔較高的南嶺和霸王嶺劃分為另一類,相似性系數(shù)為0.33—0.48,說明緯度、海拔均會(huì)對(duì)群落物種的地理和生態(tài)屬性產(chǎn)生影響。

2.5 群落的種群結(jié)構(gòu)分析

種群的大小徑級(jí)結(jié)構(gòu)可以反映其年齡結(jié)構(gòu),進(jìn)而反映種群的動(dòng)態(tài)及發(fā)展趨勢(shì)[25]。依據(jù)前文對(duì)群落重要值分析,選取各樣地中主要的喬灌木的優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析,結(jié)果見圖3。

圖3 6個(gè)大果馬蹄荷相關(guān)群落主要優(yōu)勢(shì)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)比較Fig.3 Comparsion of Size structure of the main dominant population in six Exbucklandia tonkinensis communities

依據(jù)6個(gè)樣地優(yōu)勢(shì)種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征,大果馬蹄荷的種群結(jié)構(gòu)可分為3個(gè)類型。

第1類是海南霸王嶺,該群落優(yōu)勢(shì)種群中碎葉蒲桃、叢花山礬為增長(zhǎng)型,蚊母樹、黃杞Engelhardtiaroxburghiana為穩(wěn)定型,嶺南青岡為衰退型。而大果馬蹄荷個(gè)體數(shù)少,僅有6株,在群落中不占優(yōu)勢(shì),徑級(jí)結(jié)構(gòu)為低階增長(zhǎng)型。

第2類是廣東南嶺、黑石頂、江西金盆山、湖南桃源洞,大果馬蹄荷種群均為穩(wěn)定型。其中,南嶺群落的五列木、甜櫧、羅浮錐Castanopsisfaberi徑級(jí)結(jié)構(gòu)相似,個(gè)體數(shù)多,為穩(wěn)定型,而廣東松表現(xiàn)為衰退型,在后期的群落演替中可能被其它優(yōu)勢(shì)種替代。黑石頂群落的顯脈新木姜子、石木姜子、陳氏釣樟、福建青岡在一定時(shí)期內(nèi)為增長(zhǎng)型或穩(wěn)定型。金盆山群落中枝穗山礬、米錐為增長(zhǎng)型,喙果安息香、華潤(rùn)楠為穩(wěn)定型。桃源洞群落中,大果馬蹄荷V、VI級(jí)數(shù)量少,而III、IV級(jí)較豐富,是一個(gè)穩(wěn)定型結(jié)構(gòu)；吊鐘花、美麗馬醉木為穩(wěn)定型。

第3類為江西井岡山,大果馬蹄荷I和II級(jí)更新少,種群為衰退型。群落的大喬木如甜櫧、鹿角錐也為衰退型,小喬木如尖萼厚皮香、石木姜子、微毛山礬為增長(zhǎng)型。

圖4 6個(gè)樣地中大果馬蹄荷種群大小徑級(jí)結(jié)構(gòu) Fig.4 Size structure of Exbucklandia tonkinensis population in six plots

從大果馬蹄荷種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的縱向?qū)Ρ葋砜?圖4),自霸王嶺到井岡山、桃源洞,徑級(jí)結(jié)構(gòu)差異性明顯,各地表現(xiàn)出不同的種群發(fā)展動(dòng)態(tài)。霸王嶺樣地大果馬蹄荷種群數(shù)量?jī)H為6株,為群落特征種,而非優(yōu)勢(shì)種,但有巨大的發(fā)展空間,種群處于低階增長(zhǎng)狀態(tài)。南嶺和桃源洞樣地種群數(shù)量大于80株,Ⅲ級(jí)個(gè)體比例最大,II、IV級(jí)也占較大比例,V、VI級(jí)比例小,表明其中小齡樹更新穩(wěn)定、頻繁,老齡樹少,更新周期短。黑石頂、南嶺、桃源洞、井岡山樣地種群數(shù)量較豐富,達(dá)55—108株,以IV、V或IV級(jí)比例最大,成熟個(gè)體相對(duì)多,其中黑石頂和井岡山的V級(jí)和VI級(jí)比例最大,老齡個(gè)體多,種群發(fā)展成熟,是一個(gè)古老的群落類型。金盆山種群數(shù)量相對(duì)較小,以IV級(jí)最豐富,而II、III級(jí)相對(duì)較少,I級(jí)幼樹更新較米櫧差(圖3),有衰退趨勢(shì)。

3 結(jié)論與討論

各樣地大果馬蹄荷群落主要優(yōu)勢(shì)種集中在金縷梅科、殼斗科、樟科、山茶科、杜鵑花科、山礬科等,種子植物屬的熱帶成分比例較高,表現(xiàn)出較強(qiáng)的南亞熱帶特征。這與馬蹄荷屬的熱帶亞洲分布性質(zhì)是一致的。吳強(qiáng)[7]對(duì)井岡山地區(qū)另一處大果馬蹄荷天然林的研究認(rèn)為該群落的植物區(qū)系成分有明顯的亞熱帶向熱帶過渡的性質(zhì),雷公山姊妹巖[6]的大果馬蹄荷群落的熱帶性分布屬達(dá)82.61%,也都體現(xiàn)出這一特點(diǎn)。同時(shí),受海拔、環(huán)境異質(zhì)性等影響,熱帶成分比例隨緯度升高而表現(xiàn)為逐漸下降,溫帶成分比例則相反。馮建孟等[34]對(duì)云南地區(qū)群落尺度的種子植物區(qū)系過渡性研究認(rèn)為,隨緯度、海拔的升高,溫帶區(qū)系成分所占比重呈顯著遞增趨勢(shì)。本研究中溫帶區(qū)系成分隨海拔的升高增加明顯,如南嶺樣地海拔比金盆山高585 m,金盆山盡管緯度偏北100 km,但前者溫帶區(qū)系成分比重仍高出14.5%。

各樣地大果馬蹄荷群落的物種多樣性指數(shù)隨緯度升高呈降低,在一定緯度或高度范圍內(nèi),其受到緯度、海拔、溫度、水分、土壤養(yǎng)分、演替梯度等方面的影響[35- 36]。黑石頂群落所在的森林生態(tài)系統(tǒng)是典型的南亞熱帶植被類型,本研究中金盆山、井岡山、桃源洞的群落與黑石頂群落被劃為同一植被類型,均表現(xiàn)出明顯的南亞熱帶性。例證說明,在南嶺山脈以北的中亞熱帶地區(qū)、低海拔溝谷地區(qū)仍保存或發(fā)育有典型的南亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng),除大果馬蹄荷群落外尚有鹿角錐+阿丁楓群落等[37]。根據(jù)張宏達(dá)[1,38]的意見,馬蹄荷屬的分化是以華南地區(qū)特別是珠江流域兩岸為分布中心,并沿著南嶺地區(qū)向北分布到井岡山地區(qū),向南分布到海南島,向西分布至黔桂地區(qū)。本文6個(gè)大果馬蹄荷相關(guān)群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)、物種多樣性組成、地理成分組成等也體現(xiàn)了其南亞熱帶性質(zhì)。無疑,桃源洞、井岡山地區(qū)溝谷中出現(xiàn)的大果馬蹄荷群落,是該種群歷史時(shí)期地理分布的避難所。

大果馬蹄荷群落的重要值及種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)大小與地理分布規(guī)律表現(xiàn)出一致性。在海南霸王嶺大果馬蹄荷僅為伴生種,重要值水平低,徑級(jí)結(jié)構(gòu)為低階增長(zhǎng)型,一方面是因?yàn)楸緟^(qū)分布有熱帶原始森林,是中國(guó)生物多樣性最豐富的區(qū)域之一,另一方面是本區(qū)為大果馬蹄荷向南擴(kuò)散的南緣,還未形成優(yōu)勢(shì)群落；在廣東南嶺,大果馬蹄荷為主要優(yōu)勢(shì)種,徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為穩(wěn)定型；在黑石頂、金盆山、井岡山、桃源洞,大果馬蹄荷為建群種,徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為穩(wěn)定型或衰退型。從種群發(fā)展及演替的角度看,在金盆山、井岡山徑級(jí)結(jié)構(gòu)體現(xiàn)出一定的衰退型性質(zhì),主要受到寒冷氣候的影響；特別是在井岡山錫坪的風(fēng)水林樣地中[37],大果馬蹄荷以VI級(jí)立木占優(yōu)勢(shì),高齡個(gè)體瀕臨退化,而群落內(nèi)林窗明顯,為幼樹更新創(chuàng)造了條件。事實(shí)上,大果馬蹄荷在黑石頂、井岡山地區(qū)已發(fā)展成為氣候頂極群落,缺乏IV、III、II等中齡級(jí)立木,但其種群有較強(qiáng)的自我更新機(jī)制,能不斷補(bǔ)充更新I、II級(jí)立木,應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)和監(jiān)測(cè),避免過多的人為干擾,以便該種群能夠?qū)崿F(xiàn)順行演替和恢復(fù)。

致謝：海南大學(xué)楊小波教授、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)蘇志堯教授分別提供霸王嶺和南嶺大果馬蹄荷群落樣地資料，江西井岡山管理局張忠、中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院2013級(jí)本科生康亞婷、劉湛、支勝堯,研究生許可旺、劉宇等參加野外考察，特此致謝。

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Latitudinal zonalization characteristics of theExbucklandiatonkinensiscommunities from Hainan Island to the midsection of the Luoxiao Mountains

LIU Zhongcheng1, ZHU Xiaoxiao2, FAN Qiang2, ZHAO Wanyi2, LIAO Wenbo2, SHEN Hongxing3, WANG Lei1,*

1CollegeofResourceEnvironmentandTourism,CapitalNormalUniversity,Beijing100048,China2SchoolofLifeSciences,SunYat-senUniversity,Guangzhou510275,China3AdministrationBureauofTaoyuandongNationalNatureReserve,Yanling412500,China

Exbucklandiatonkinensisprimarily distributed from the southern subtropical region as far south as Hainan Island to the southern boundary of the mid-subtropical region, as far north as Jinggangshan and Taoyuandong areas in the midsection of the Luoxiao Mountains is a typical population of the evergreen broad-leaved forest. In accordance with the altitudinal zonalization distribution (Bawangling in Hainan Province, Heishiding in Guangdong Province, Nanling in Guangdong Province, Jinpenshan in Jiangxi Province, Jinggangshan in Jiangxi Province, and Taoyuandong in Hunan Province) and their ecological community characteristics, six representativeExbucklandiatonkinensiscommunities were investigated. The results indicated as following: (1) High species diversity was showed in all of the sixE.tonkinensiscommunities, especially in Jinpenshan (9 families, 10 genera, and 11 species of ferns, and 42 families, 78 genera, and 128 species of seed plants) and Taoyuandong (9 families, 11 genera, and 12 species of ferns, and 41 families, 79 genera, and 134 species of seed plants). The dominant families of theE.tonkinensiscommunities were concentrated in Hamamelidaceae, Fagaceae, Lauraceae, Theaceae, Ericaceae, and Symplocaceae. (2) In terms of floristic phytogeography and environmental gradient, theE.Tonkinensiscommunities were typically centered in the south subtropical zone expressed as the declined values of the Simpson index, Shannon-Wiener index, and Evenness index while extend to the south or north from the centre zone. For instance, the Shannon-Wiener index of Bawangling, Heishiding, Nanling, Jinpenshan, Jinggangshan, and Taoyuandong plots was 3.453, 4.021, 4.130, 3.790, 3.415, and 3.712, respectively. (3) Based on the cluster analysis, the sixE.tonkinensiscommunities are formed into two series along the latitudinal and altitudinal gradient, which the former is Heishiding, Jinpenshan, Jinggangshan, and Taoyuandong, with a similarity coefficient >0.51, and the latter is Nanling and Bawangling, with a similarity coefficient <0.50 (i.e., 0.33—0.48). (4) The species composition of the sixE.Tonkinensiscommunities was very similar in terms of floristic phylogeography, indicating an obvious subtropical property. Furthermore, the tropical component of seed plant genera which was affected by altitude, topography, temperature, rainfall conditions, and other factors was volatility decreased with increasing latitude. And (5) The importance value and size structure ofE.tonkinensispopulations in each of the six communities are basically, consistent with no significant correlation with differences in latitudinal zonalization. The size structure of theE.tonkinensispopulation in Bawangling indicating the population was growing, while the importance value of which was 32, indicating that the population dominance decreased southward. TheE.tonkinensispopulation of Nanling, Heishiding, Jinpenshan, and Taoyuandong were predominated and their size structure indicated that the population was stable. Although the importance value of theE.tonkinensispopulation in Jinggangshan was the highest, the population was declining because of human interference.

Exbucklandiatonkinensis; zonalization; species diversity; size structure; community characteristics; floristic property

國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專項(xiàng)(2013FY111500)

2016- 03- 01; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603010355

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lwang@cnu.edu.cn

劉忠成,朱曉梟,凡強(qiáng),趙萬義,廖文波,沈紅星,王蕾.大果馬蹄荷(Exbucklandiatonkinensis)群落的緯度地帶性.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(10):3445- 3458.

Liu Z C, Zhu X X, Fan Q, Zhao W Y, Liao W B, Shen H X, Wang L.Latitudinal zonalization characteristics of theExbucklandiatonkinensiscommunities from Hainan Island to the midsection of the Luoxiao Mountains.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3445- 3458.