衛(wèi) 楠,張 彌,*,王輝民,張雷明,溫學發(fā),劉壽東

1 南京信息工程大學氣象災害教育部重點實驗室,氣候與環(huán)境變化國際合作聯合實驗室,氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心,耶魯-南京信息工程大學大氣環(huán)境研究中心,南京 210044

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散射輻射對亞熱帶人工針葉林光能利用率的影響

衛(wèi) 楠1,張 彌1,*,王輝民2,張雷明2,溫學發(fā)2,劉壽東1

1 南京信息工程大學氣象災害教育部重點實驗室,氣候與環(huán)境變化國際合作聯合實驗室,氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心,耶魯-南京信息工程大學大氣環(huán)境研究中心,南京 210044

2 中國科學院地理科學與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網絡觀測與模擬重點實驗室,北京 100101

地表接受的太陽輻射中散射輻射的改變是影響森林生態(tài)系統(tǒng)光能利用率(Light Use Efficiency,LUE)的重要因素。以千煙洲亞熱帶人工針葉林為研究對象,利用30 min通量和常規(guī)氣象觀測數據,以晴空指數(kt)和地表接受的散射輻射(Sf)占太陽總輻射(S0)的比值(Sf/S0)為指標,分析了2003—2012年生長旺季(6—8月)散射輻射變化對千煙洲亞熱帶人工針葉林光能利用率的影響,并利用改進的光響應曲線模型分析了散射輻射變化對植被光合特性的影響。研究結果表明：2003—2012年生長旺季中,kt在0.6—0.7范圍內的LUE比kt在0.4—0.5范圍內的LUE平均減少了44.66%；Sf/S0在70%—85%之間的LUE比Sf/S0在55%—70%之間的LUE平均提高了22.24%。由此可以看出,與晴朗天空相比,多云及氣溶膠增加導致的散射輻射增加可使該生態(tài)系統(tǒng)的LUE提高。并且,未受到高溫干旱影響的2005、2006、2008、2009、2010及2012年散射輻射下該生態(tài)系統(tǒng)的初始量子效率αf比直接輻射下的αr平均增加了0.63 gCO2/mol；而10年間所有年份散射輻射下的光飽和時的潛在最大光合作用速率比直接輻射下平均提高了0.81 mgCO2m-2s-1,說明散射輻射可使該生態(tài)系統(tǒng)植被光合能力提高。

光能利用率；散射輻射；晴空指數；千煙洲亞熱帶人工針葉林

太陽輻射是植被光合作用的能量來源,也是氣候形成及變化的重要驅動因子[1]。然而,當天空云量及大氣氣溶膠改變時,會影響到達地表的總太陽輻射強度及散射輻射與直接輻射之間的比例,從而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的光合生產力[2]。研究發(fā)現,近55年來中國地面太陽輻射的變化特征與全球變化特征相一致,即經歷了先逐漸降低變暗,而后逐漸升高變亮的變化過程[3- 6]。太陽輻射的變化尤其是散射輻射比例的改變勢必會影響陸地生態(tài)系統(tǒng)對碳的固定及其光能利用率。

光能利用率(Light Use Efficiency, LUE)是表征植物利用太陽能通過光合作用轉化有機物的效率[7]。一個地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)生產力的大小與該地區(qū)植被光能利用效率有直接關系[8-9]。理論上植被葉片中的葉綠體對光的轉化率最高可達20%—25%,但是自然條件下生長的植被對光能的利用率卻不到1%[10-11]。由此可以看出,找到提高光能利用率的途徑成為提高植被生產力的關鍵問題。森林是重要的陸地生態(tài)系統(tǒng),其光能利用率的變化得到很多學者的關注。大量研究表明,當天空云量及大氣氣溶膠含量增加導致地表接受的太陽輻射中散射輻射的比例增加時,會使得森林生態(tài)系統(tǒng)的光合作用較晴朗天氣條件下高[2,12- 14],從而提高了森林生態(tài)系統(tǒng)的光能利用率及固碳能力。近年來,我國中東部地區(qū)常出現嚴重的霧霾天氣[15-17]。霧霾天氣的出現會導致地表接受的太陽總輻射減少[6],而散射輻射的比例增加。因此,在當前霧霾天氣經常出現的條件下研究散射輻射變化對森林生態(tài)系統(tǒng)光能利用率的影響變得尤為重要。

人工林是我國森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,面積比居世界首位,因此其對我國陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支會產生巨大影響[18-20]。我國南方林區(qū)以人工林為主,面積占全國人工林的54.3%,故在當前人為氣溶膠排放增加及氣候變化條件下,研究散射輻射變化對南方人工林光能利用率的影響能夠為更好地評價人工林生態(tài)系統(tǒng)在區(qū)域碳平衡中的作用提供科學依據。

地處江西省千煙洲的亞熱帶人工針葉林是我國南方亞熱帶地區(qū)典型的人工林生態(tài)系統(tǒng),大量研究表明,該生態(tài)系統(tǒng)凈CO2交換量(Net Ecosystem Exchange of CO2,NEE)在5—6月出現最高值,而太陽輻射強烈少雨的7月份易受高溫干旱影響[18,20- 21]。但是同期在散射輻射提高、氣溫及飽和水汽壓差下降的條件下NEE會提高[22]。由此可見,該生態(tài)系統(tǒng)生產力受光以及溫度、水分等環(huán)境因子的影響。在不受干旱脅迫、溫度適宜的條件下,植被光能利用率決定著該生態(tài)系統(tǒng)的生產力,但是目前該生態(tài)系統(tǒng)光能利用率對散射輻射變化的響應,特別是植被在散射輻射及直接輻射條件下光合特性的差異還不明確。本研究以千煙洲亞熱帶人工針葉林為研究對象,利用2003—2012年的30 minCO2通量及常規(guī)氣象觀測資料,分析太陽輻射中散射輻射的變化對千煙洲亞熱帶人工針葉林光能利用率的影響,以及光合有效輻射中散射部分和直接輻射部分對植被光合特性的影響,從而為準確地評價同區(qū)域人工林碳匯能力對氣候變化的響應特征提供科學依據。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究地概況

千煙洲亞熱帶人工針葉林位于江西省泰和縣,其通量觀測塔(26°44′29.1″N,115°03′29.2″E)位于中國生態(tài)研究網絡的千煙洲紅壤丘陵農業(yè)綜合開發(fā)實驗站內。千煙洲地處亞熱帶大陸性季風氣候區(qū),海拔高度為60—120 m,年平均氣溫約為17.8 ℃,年平均降水量為1360 mm,年平均太陽總輻射量為4349 MJ/m2[23]。林內主要植被為馬尾松(PinusMassoniana)、濕地松(P.elliottii)、杉木(Cunninghamialanceolata)等,冠層平均高度為12 m,覆蓋率在90%以上。

1.2 研究方法

1.2.1 數據獲取

本研究獲取2003—2012年千煙洲站實時的30 minCO2通量數據及常規(guī)氣象數據,包括太陽總輻射數據(S0)、光合有效輻射數據(PAR)、溫度(氣溫Ta及土壤5 cm處的溫度Ts)、飽和水汽壓差(VPD)、降水量(P)及土壤表層5 cm處的含水量(SWC)。CO2通量數據是由安裝在觀測塔39 m高度處的渦度相關系統(tǒng)觀測得到,該觀測系統(tǒng)包括三維超聲風速儀(Model CSAT- 3, Campbell Scientific)和紅外氣體分析儀(Model Li- 7500, Licor Inc)。儀器原始采樣頻率為10 Hz,數據采集器(CR10XTD, CR23XTD, CR5000) 在采集實時數據的同時計算通量數據30 min的平均值并進行存儲。輻射數據來自42 m,氣溫、水汽壓來自23.5 m的觀測,詳細的站點及數據材料描述見宋霞等[21]的研究。

1.2.2 數據處理

在CO2通量觀測過程中,由于儀器響應誤差、下墊面起伏條件、天氣狀況等因素的影響,會造成觀測數據出現缺失或異常,因此需要對獲取的30 min的CO2通量數據進行處理。具體操作步驟包括：(1)CO2氣體濃度的密度校正；(2)傾斜校正,即坐標軸旋轉；(3)儲存項校正；(4)數據篩選和插補,剔除由于儀器故障、天氣以及不符合通量觀測條件等導致的無效通量數據,CO2通量數據采用查表法進行插補,常規(guī)氣象數據采用滑動平均法進行缺失數據插補[14,18-19,24],最終得到連續(xù)半小時的凈CO2交換量,即NEE的數據。

1.2.3 NEE組分拆分

由于渦度相關法只能直接獲取凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量(NEE,mgCO2m-2s-1),該量值為正代表生態(tài)系統(tǒng)為碳源,即釋放CO2；該量值為負代表生態(tài)系統(tǒng)為碳匯,即吸收CO2。生態(tài)系統(tǒng)水平上總初級生產力(GPP,mgCO2m-2s-1)無法直接觀測,因此,需對NEE進行組分拆分[25],計算得到GPP,即使用下式：

GPP=-NEE+Re

(1)

式中,Re(Ecosystem Respiration)表示生態(tài)系統(tǒng)呼吸(mgCO2m-2s-1)；Re是利用Lloyd-Taylor方程[26],使用篩選后的全年夜間有效NEE 數據與對應有效的土壤5 cm處溫度數據對式2進行擬合,并將擬合的方程外推至白天,從而計算白天的生態(tài)系統(tǒng)呼吸,最終利用式1計算出GPP。

Re=RrefeE0(1/(Tref-T0)-1/(Ts-T0))

(2)

式中,Ts為土壤5 cm處溫度(K)；Rref為生態(tài)系統(tǒng)在參考溫度Tref(283.1 K)下的呼吸值(mgCO2m-2s-1)；E0為活化能；T0為常數(-46.02 ℃,即227.13 K)。

1.2.4 光能利用率(LUE)

生態(tài)系統(tǒng)水平的光能利用率為生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力與植被上方接受的光合有效輻射的比值[27-29]：

(3)

式中,PAR(photosynthetic active radiation)表示相應時間段生態(tài)系統(tǒng)接受的光合有效輻射量(μmol m-2s-1),因此LUE的單位為(mgCO2/μmol),本文進行單位轉換,轉換為(gCO2/mol)。

1.2.5 晴空指數(kt)

晴空指數(Clearness index,kt)是指一定太陽高度角下地表接受的總太陽輻射S0(W/m2) 與地球大氣層上方平行于地表面上接受的總太陽輻射Se(W/m2) 的比值[12]：

(4)

Se=Ssc[1+0.033cos(360td/365)]sinh

(5)

式中,Ssc為太陽常數(1370W/m2),td為日序數,h為太陽高度角。晴空指數是天空晴朗程度的判定指標,當kt接近于0時,天空完全被云層覆蓋,到達地面的太陽輻射非常?。划攌t=0.5左右時,為多云天空中等輻射條件,太陽總輻射下降而散射輻射增加；當kt接近于1時,天空晴朗無云[14]。

1.2.6 散射輻射

本文使用散射輻射分割模型簡化后的形式對千煙洲人工針葉林接受的散射輻射進行估算[2,30-31],方法如下：

0 ≤kt≤ 0.3;Sf/Se≤kt

(6)

Sf/Se=kt(1.020-0.254kt+ 0.0123sinh)

(7)

0.3

(8)

Sf/Se=kt(1.400-1.749kt+ 0.177sinh)

(9)

kt≥0.78;Sf/Se≥ 0.1kt

(10)

Sf/Se=kt(0.486kt-0.182sinh)

(11)

式中,Sf為地表水平面上接受的散射輻射(W/m2)。

光合有效輻射的散射輻射部分利用Spitters等[32-33]提出的經驗公式計算。

1.2.7 NEE對光的響應

本文用Michaelis-Menten方程(式12)對多云及晴朗天空條件下千煙洲人工林生態(tài)系統(tǒng)的光響應曲線進行擬合[13-14,34-35]：

(12)

式中,α為生態(tài)系統(tǒng)的初始量子效率,表示弱光條件下植被對光的利用能力(mgCO2/μmol),本文進行單位轉換,轉換為(gCO2/mol)；β表示生態(tài)系統(tǒng)潛在最大光合作用速率(mgCO2m-2s-1)；由于NEE為負值表示CO2的吸收,故α和β都為負值,所以α值的絕對值越大表明植被弱光下對光的利用能力越強,β值的絕對值越大表明光飽和時的潛在最大光合作用速率越大[2]。

為區(qū)分該森林生態(tài)系統(tǒng)光合作用對直接輻射、散射輻射的響應特征,本文使用Gu等[2]提出的植被光響應模型,分析千煙洲人工林生態(tài)系統(tǒng)NEE對散射輻射與直接輻射的光響應特征：

(13)

式中,If和Ir分別表示光合有效輻射中散射輻射部分與直接輻射部分,單位：μmol m-2s-1；αf與αr分別表示生態(tài)系統(tǒng)在If和Ir下的光量子初始量子效率(mgCO2/μmol),本文進行單位轉換,轉換為(gCO2/mol)；βf與βr分別表示生態(tài)系統(tǒng)在If和Ir下的潛在最大光合作用速率(mgCO2m-2s-1),由于本模型中采用NEE為正值表示CO2吸收,故α、β均為正值。

本研究采用11天滑動法[2]對生長旺盛季節(jié)不同時段的光響應曲線進行擬合,以得到生長旺季內不同時段的光合參數,即從6月1日開始到8月30日,每11天為一組數據進行擬合,后一個11天的開頭從前一個11天的中間開始,共擬合17次得出17組不同參數。

2 結果與討論

2.1 千煙洲亞熱帶人工針葉林環(huán)境因子的季節(jié)變化

千煙洲亞熱帶人工針葉林氣溫和降水季節(jié)變化如圖1所示,氣溫變化呈單峰型,多年月平均氣溫在7月份達到最高值,為29.1 ℃,冬季平均最低氣溫出現在1月份,為4.9 ℃。該生態(tài)系統(tǒng)總體夏季降水多,冬季降水少,總體可以看出4—6月氣候濕潤,其降水量約占全年降水的33.6%,而7—9月相對干旱,這也與王萌萌等[22]對2003—2010年以及孫曉敏等[20]對2003、2004年千煙洲人工林氣溫和降水季節(jié)動態(tài)的研究相一致。飽和水汽壓差(VPD)表征環(huán)境大氣的水分虧缺狀況,從圖1可以看出：全年中VPD在7、8月份相對較高,7月達到峰值,說明在7、8月份,空氣中水分含量相對較少,比較干旱；土壤表層5 cm處的含水量在1—6月份較多,平均值為0.21 m3/m3,7—12月份較少,平均值為0.14 m3/m3,這與7—12月份降水量較前半年降水量少相一致。

2003—2012年太陽總輻射以及散射輻射季節(jié)變化特征如圖1所示：二者都是夏季大于冬季,在1月份出現最低值,在7月份達到最大值,太陽總輻射最大值為633.8 MJ/m2,散射輻射最大值為318.7 MJ/m2。6月份太陽總輻射相比5月份減少而散射輻射卻上升,這是由于當月降水增多,多云天空會導致散射輻射增加。

綜上所述,該生態(tài)系統(tǒng)光、水、熱資源比較豐富,但是在生長旺盛季節(jié),即6—8月,受副熱帶高壓控制,7月會出現高溫少雨的現象,易出現季節(jié)性干旱,對植被生長會造成一定影響。

圖1 千煙洲亞熱帶人工針葉林2003—2012年氣溫(Ta)與降水(P)、飽和水汽壓差(VPD)與土壤表層5 cm處的含水量(SWC)、太陽總輻射(S0)與散射輻射(Sf)的平均季節(jié)變化Fig.1 Averaged seasonal variation of air temperature (Ta) and precipitation (P), vapor pressure deficit (VPD) and soil water content at 5 cm (SWC), global solar radiation (S0) and diffuse radiation (Sf) in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from 2003 to 2012

2.2 千煙洲亞熱帶人工針葉林LUE的季節(jié)變化

從圖2可以看出,2003—2012年生長旺盛季節(jié)內,GPP和LUE都有略微上升的趨勢,但是從P值得出二者都沒有通過F檢驗,這說明10年間植被本身生長變化對LUE的影響較小,可以忽略。

光能利用率的季節(jié)變化特征呈雙峰型(圖3),生長較旺盛季節(jié),兩個高值分別出現在6月和9月,谷值出現在7月份,這是由于6月份平均GPP為739.4 gCO2/m2,平均PAR為874.3 mol/m2,7月份平均GPP為855.4 gCO2/m2,平均PAR為1257.8 mol/m2,雖然7月份的GPP較高,但7月份PAR相比6月份卻猛增,二者比值減小,故光能利用率低。

由此可以看出,PAR最高的月份并非LUE最高的季節(jié),而在云雨相對較多的6月、9月,LUE較高,因此,太陽輻射變化尤其是散射輻射比例的改變會對LUE產生重要影響。

圖2 千煙洲亞熱帶人工針葉林2003—2012 年6—8月生態(tài)系統(tǒng)總初級生產力(GPP)與光能利用率(LUE)年動態(tài)Fig.2 Inter-annual variation of gross primary productivity (GPP) and light use efficiency (LUE) in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from 2003 to 2012 in June to August

圖3 千煙洲亞熱帶人工針葉林2003—2012年光能利用率(LUE)的平均季節(jié)變化Fig.3 Averaged seasonal variation of light use efficiency (LUE) in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from 2003 to 2012

2.3 散射輻射變化對千煙洲亞熱帶人工針葉林LUE的影響

為去除葉面積指數變化與太陽高度角的改變對林冠接受太陽輻射的影響,本文選擇在該區(qū)域生長旺盛季節(jié)(6—8月)的最大太陽高度角范圍內(76.7°—86.7°)分析散射輻射的改變對LUE的影響,該太陽高度角范圍對應的時段也是一天中植被生理活動較為旺盛的時段。由于各年份變化趨勢一致,圖4—圖8皆以2011年、2012年為例。

2.3.1 生長旺盛季節(jié)LUE隨kt的變化

如圖4所示,光能利用率隨晴空指數的變化呈遞減趨勢,kt值越高,天空越晴朗,太陽輻射越強,LUE越小。2011、2012年kt在0.6—0.7范圍內的晴朗天氣條件下平均光能利用率比kt在0.4—0.5范圍內的多云條件下光能利用率減小了46.55%、42.95%,其它年份如表1所示,10年中晴朗天空下的LUE較多云天空下平均減小了44.66%。以往研究發(fā)現,長白山闊葉紅松林、鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林、西雙版納熱帶雨林森林生態(tài)系統(tǒng)中,kt在0.4—0.6范圍內的中等輻射條件下,各生態(tài)系統(tǒng)的光能利用率都會相應的提高[36-37],本文研究結果與其一致。

圖4 千煙洲亞熱帶人工針葉林2011、2012年6—8月太陽高度角在76.7°—86.7°范圍內LUE與kt的關系Fig.4 Relationship between LUE and kt for solar elevation angle 76.7°—86.7° in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from June to August in 2011 and 2012

2.3.2 生長旺盛季節(jié)(6—8月)LUE隨散射輻射占總輻射比例的變化

千煙洲亞熱帶人工針葉林在生長旺季太陽高度角76.7°—86.7°范圍內,到達地面的散射輻射(Sf)在太陽總輻射中(S0)所占的比例Sf/S0隨kt的增加而減小(圖5)。該結果表明天空越晴朗,散射輻射占總輻射的比例越小。

圖5 千煙洲人工針葉林2011、2012年6—8月太陽高度角在76.7°—86.7°范圍內Sf/S0與kt的關系Fig.5 Relationship between Sf/S0 and kt for solar elevation angle 76.7°—86.7° in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from June to August in 2011 and 2012

而千煙洲亞熱帶人工針葉林,LUE隨Sf/S0的增大而增大(圖6)。10年間,Sf/S0在70%—85%之間的LUE比Sf/S0在55%—70%之間的平均提高了22.24%(表1)。由此可以看出,在多云及氣溶膠一定程度增多導致總太陽輻射減小而散射輻射增加的天氣條件下,LUE增加。

圖6 千煙洲亞熱帶人工針葉林2011、2012年6—8月太陽高度角在76.7°—86.7°范圍內LUE與Sf/S0的關系Fig.6 Relationship between LUE and Sf/S0 (solar elevation 76.7°—86.7°) in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from June to August in 2011 and 2012

光能利用率的增加與散射輻射促使植被光合作用的增加有關。從圖7中可以看出,2003—2012年GPP隨Sf/S0的增加先增加后減小,最大值出現在60%—70%附近,這是由于散射輻射在林冠中具有更強的透射性[38-39],易入射至林冠下方,因此,散射輻射占太陽總輻射增加時,更多的輻射入射到冠層底部的葉片上,使林冠中占比例較大只能接受散射輻射進行光合作用的陰生葉的光合作用增加,從而使整個冠層的光合作用提高[40]。因此,多云天空或氣溶膠一定程度的增加導致散射輻射增加時,會使植被的光合作用增強。

表1 2003—2012年千煙洲亞熱帶人工針葉林6—8月太陽高度角在76.7°—86.7°范圍內LUE與kt以及Sf/S0的定量關系

Table 1 Quantitative relationship between LUE andkt, LUE andSf/S0(solar elevation 76.7°—86.7°) in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from June to August from 2003 to 2012

年份Year2003200420052006200720082009201020112012a46.27%45.98%48.48%46.68%30.24%46.28%46.60%46.57%46.55%42.95%b21.49%23.56%21.61%19.11%23.27%38.02%25.71%16.80%22.10%10.76%

a:kt在0.6—0.7范圍內的LUE比kt在0.4—0.5范圍內的LUE平均減少的百分比; b:Sf/S0在70%—85%之間的LUE比Sf/S0在55%—70%之間的LUE平均提高的百分比

圖7 千煙洲亞熱帶人工針葉林2011、2012年6—8月太陽高度角在76.7°—86.7°范圍內GPP與Sf/S0的關系Fig.7 Relationship between GPP and Sf/S0 (solar elevation 76.7°—86.7°) in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from June to August in 2011 and 2012

2.4 千煙洲亞熱帶人工針葉林光合作用對光的響應

2.4.1 不同天空條件下光合作用的光響應特征

利用Michaelis-Menten方程對2003—2012年生長旺季(6—8月)多云天氣和晴朗天氣下該生態(tài)系統(tǒng)的光響應曲線進行擬合發(fā)現(圖8)：10年中除2008、2009、2010年之外其他年份多云天氣條件下的初始量子效率α比晴朗天氣條件下平均提高了29.3%(表2)。這說明在弱光下多云天氣條件更有利于千煙洲人工針葉林對光的利用。對2003—2012年多云天氣條件下和晴朗天氣條件下擬合潛在光合速率參數進行比較發(fā)現：除了2008、2009年,其他年份潛在最大光合速率在多云天氣條件下低于晴朗天氣條件下的擬合值(表2)。

張彌等[14]及Law等[13]的研究發(fā)現,光飽和時潛在最大光合作用速率在多云天空條件下大于晴朗天空條件下的值,與本研究的結果不一致。這與千煙洲亞熱帶人工針葉林的植被類型對環(huán)境的適應性有關。千煙洲人工林植被類型為馬尾松、濕地松、杉木等,梁春等[41]對馬尾松光響應曲線研究表明：1500 μmol m-2s-1光合有效輻射條件下,馬尾松的光合速率達到最高值,比光合有效輻射在2000 μmol m-2s-1條件下的光合速率高,即強光下,該樹種會產生光抑制現象。本文對光響應曲線比較發(fā)現,無論是多云天氣條件還是晴朗天氣條件下,其PAR都會超過1500 μmol m-2s-1,即都會對植被的光合作用產生抑制作用,故與晴朗天空相比較,千煙洲亞熱帶人工林光飽和時的潛在光合速率在多云天空條件下并沒有明顯的增加。

雖然將多云天氣條件與晴朗天氣條件進行區(qū)分,可以得出兩種輻射條件下植被的光合特性,但是該方法并不能完全將散射輻射與直接輻射分開,為了進一步探索散射輻射與直接輻射對植被光合的影響,將光合有效輻射分為散射有效輻射和直接有效輻射進行研究。

圖8 千煙洲亞熱帶人工針葉林2011、2012年不同天空條件下的光響應曲線Fig.8 Light response curves in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests under clear sky condition and cloudy sky condition in 2011 and 2012

Table 2 Parameters value of light response curve in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests under clear sky condition and cloudy sky condition from June to August in the years from 2003 to 2012

年份Yearα/(gCO2/mol)β/(mgCO2m-2s-1)Re/(mgCO2m-2s-1)相關性系數R2晴空條件Clearskycondition多云條件Cloudyskyconditionc/%晴空條件Clearskycondition多云條件Cloudyskyconditiond/%晴空條件Clearskycondition多云條件Cloudyskycondition晴空條件Clearskycondition多云條件Cloudyskycondition2003-1.07-1.3118.32-1.00-0.85-17.830.180.140.660.632004-0.95-1.3630.30-1.74-1.20-44.570.150.150.610.72005-1.04-1.2013.33-1.88-1.18-59.590.250.120.70.742006-0.77-1.4747.70-1.48-1.33-11.030.100.170.670.782007-0.89-1.3131.94-1.31-1.22-7.220.170.170.770.682008-1.59-1.54-3.25-0.88-1.1423.000.110.170.630.732009-1.47-1.35-8.89-1.13-1.162.850.110.140.640.692010-1.37-1.30-5.38-1.30-1.18-9.880.210.150.720.722011-1.16-1.4419.44-1.45-1.23-17.690.240.190.720.762012-0.74-1.3444.42-2.55-1.37-86.190.190.100.660.71

α: 生態(tài)系統(tǒng)的初始量子效率 The initial quantum efficiency of ecosystem;β:生態(tài)系統(tǒng)潛在最大光合作用速率 The capacity of a canopy to resist photosynthetic saturation at high levels of PAR;Re：生態(tài)系統(tǒng)呼吸 Ecosystem respiration; c表示多云天空條件α比晴朗條件下的α增加的百分比; d表示多云天空條件β比晴朗條件下的β增加的百分比

2.4.2 植被的光合作用對散射輻射與直接輻射變化的響應特征

利用公式(13)給出的模型擬合分析了2003—2012年間生長旺盛季節(jié)光合作用對散射輻射與直接輻射的響應特征。從散射輻射與直接輻射條件下的初始量子效率αf、αr的變化看出(圖9),2005、2006、2008、2009、2010、2012年相類似,以2012年為例說明,這些年份中70%以上的數據點αf>αr,6年中生長旺盛季節(jié)αf比αr平均高0.63 gCO2/mol,由此說明,氣溫降水適宜時,弱光條件下散射輻射比直接輻射更有利于植被對光的利用。而2003、2004、2007、2011年相類似,以2003年為例可以看出6月份以及8月份αf>αr,而在7月份αf<αr,該現象表明,在降水較少的7月,即易發(fā)生高溫干旱的時期,散射輻射條件下的初始量子效率并未表現出顯著的增加。

圖9 千煙洲亞熱帶人工針葉林2003、2012年6—8月散射輻射與直接輻射條件下對應的初始量子效率(αf與αr)的對比Fig.9 The initial quantum efficiency under diffuse radiation condition (αf) and under direct radiation condition (αr) in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from June to August in 2003 and 2012

2003—2012年間(圖10,以2011、2012年為例)擬合所得散射輻射與直接輻射條件下最大潛在光合速率βf和βr相比,10年間生長旺季散射輻射下的βf比直接輻射下的βr平均提高了0.81 mgCO2m-2s-1,這說明散射輻射條件下該人工林生態(tài)系統(tǒng)光合潛力比直接輻射條件下大,即散射輻射條件下,植被的光合潛力增加,這將有利于提高植被的光能利用率。

本研究中αf和αr、βf和βr的結果與Gu 等在2002年對歐洲赤松林、白楊林、混合落葉林、草地和冬小麥作物的研究結果基本一致。但本研究中初始量子效率在一些年份中出現散射輻射條件下小于直接輻射條件下的現象,而出現較多αf<αr的年份在生長旺季都出現不同程度的干旱天氣。以2003年為例,如圖11所示,與2012年相比,2003年的7月份土壤含水量偏少,且氣溫高,導致較嚴重的季節(jié)性伏旱,植被在受到干旱脅迫時,散射輻射條件下,初始量子效率并未表現出顯著的提高。

10年間生長旺季βf的平均值比βr的平均值均有所提高(圖10),這是由于散射輻射在林冠中具有更強的透射性[37-38],易入射至林冠下方。因此,在散射輻射增加時,冠層中占比例較大的陰生葉的光合作用增加,同時也可避免直射輻射過多導致林冠上部葉片出現光飽和的現象,因此,散射輻射的增加會使林冠整體上具有更高的光合潛力[42]。

圖10 千煙洲亞熱帶人工針葉林2011、2012年6—8月散射輻射與直接輻射條件下對應的最大潛在光合速率(βf與βr)的對比Fig.10 The capacity of a canopy to resist photosynthetic saturation at high levels of PAR under diffuse radiation condition (βf) and under direct radiation condition (βr) in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from June to August in 2011 and 2012

圖11 千煙洲亞熱帶人工針葉林2003、2012年6—8月氣溫與土壤表層5 cm處的含水量配置圖Fig.11 The dynamic of air temperature and soil water content at 5 cm in Qianyanzhou subtropical plantation coniferous forests from June to August in 2003 and 2012

3 結論

通過對千煙洲亞熱帶人工針葉林光能利用率隨散射輻射的變化,以及散射輻射與直接輻射條件下植被光合作用光響應參數的特征進行分析,并與同類型研究的比較討論發(fā)現：

散射輻射更有利于提高該生態(tài)系統(tǒng)的光能利用率。與多云及氣溶膠一定程度增加的中等輻射條件下(0.4

不受干旱脅迫影響的條件下,植被光合作用對光的響應表現為散射輻射條件下的初始量子效率αf比直接輻射條件下的αr平均提高0.63 gCO2/mol,即弱光條件下散射輻射比直接輻射更有利于植被對光的利用。在強光下,散射輻射增加更有利于植被光合潛力的增加,從而提高植被的光能利用率。

太陽散射輻射比例改變時,溫度、水分等環(huán)境因子也會隨之改變,因此要量化太陽輻射改變對植被光能利用率的影響還需借助過程模型來加以分析。這也將有助于分析環(huán)境因子脅迫發(fā)生時直接輻射與散射輻射對植被光能利用率的影響及其機制。

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The impacts of changes in diffuse radiation on light use efficiency in a subtropical plantation coniferous forest

WEI Nan1, ZHANG Mi1,*, WANG Huimin2, ZHANG Leiming2, WEN Xuefa2, LIU Shoudong1

1KeyLaboratoryofMeteorologicalDisaster,MinistryofEducation,InternationalJointLaboratoryonClimateandEnvironmentChange,CollaborativeInnovationCenteronForecastandEvaluationofMeteorologicalDisasters,Yale-NUISTCenteronAtmosphericEnvironment,NanjingUniversityofInformationScienceandTechnology,Nanjing210044,China2KeyLaboratoryofEcosystemNetworkObservationandModeling,SynthesisResearchCenterofChineseEcosystemResearchNetwork,InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China

Changes in diffuse radiation

at the ground surface impact light use efficiency (LUE) of the forest ecosystem. In this study, we focused on a subtropical plantation coniferous forest at Qianyanzhou. Based on 30 min flux data, routine meteorological data, and two indexes, clearness index (kt) and the ratio (Sf/S0) of diffuse radiation (Sf) to global solar radiation (S0), we analyzed the impacts of changes in diffuse radiation on light use efficiency in this ecosystem during the mid-growing season (June to August) from 2003 to 2012. Moreover, applying the modified light response model, we investigated effects of changes in diffuse radiation on vegetation photosynthetic characteristics. The results indicated that the LUE decreased by a mean of 44.66% inktrange of 0.6 to 0.7 during the mid-growing season from 2003 to 2012,compared that inktrange of 0.4 to 0.5. In the same period, the LUE increased by a mean of 22.24% inSf/S0range of 70% to 85%, compared to that inSf/S0range of 55% to 70%. These results indicated that LUE was higher under cloudy skies and aerosol loading increase conditions than that under clear sky conditions. Moreover, the initial quantum efficiency (αf) increased by a mean of 0.63 gCO2/mol under diffuse radiation, comparing with that (αr) under direct radiation in 2005, 2006, 2008, 2009, 2010, and 2012 during the mid-growing season without drought stress. Regardless of where the water stress occurred, the capacity of a canopy to resist photosynthetic saturation at high levels of PAR (βf) was greater under diffuse radiation thanβrunder direct radiation by a mean of 0.81 mgCO2m-2s-1. The results verified that diffuse radiation improved the photosynthetic capacity of the forest ecosystem.

light use efficiency; diffuse radiation; clearness index; subtropical plantation coniferous forests at Qianyanzhou

國家自然科學基金青年基金(31200377)；中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項項目(XDA05050208)；高等學校博士學科點專項科研基金新教師類課題(20123228120003)

2016- 03- 08; 網絡出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603080411

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhangm.80@nuist.edu.cn

衛(wèi)楠,張彌,王輝民,張雷明,溫學發(fā),劉壽東.散射輻射對亞熱帶人工針葉林光能利用率的影響.生態(tài)學報,2017,37(10):3403- 3414.

Wei N, Zhang M, Wang H M, Zhang L M, Wen X F, Liu S D.The impacts of changes in diffuse radiation on light use efficiency in a subtropical plantation coniferous forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3403- 3414.