王 壯,楊萬勤,2,*,吳福忠,2,常晨暉,李 俊,湯國慶,汪 沁

1 長江上游林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 成都 611130 2 長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130

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高山森林粗木質(zhì)殘體附生苔蘚植物的重金屬吸存特征

王 壯1,楊萬勤1,2,*,吳福忠1,2,常晨暉1,李 俊1,湯國慶1,汪 沁1

1 長江上游林業(yè)生態(tài)工程省級重點實驗室,四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 成都 611130 2 長江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130

粗木質(zhì)殘體及其附生苔蘚植物是高山森林生態(tài)系統(tǒng)中兩個相互聯(lián)系的基本組成部分,二者的相互作用可能影響森林生態(tài)系統(tǒng)重金屬循環(huán),但有關(guān)不同類型和不同腐解等級粗木質(zhì)殘體對附生苔蘚植物重金屬吸存特征尚不清楚。因此,于2015年7月在川西高山森林調(diào)查了岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林內(nèi)不同類型和不同腐解等級的粗木質(zhì)殘體附生苔蘚鎘、鉛、銅和鋅濃度與吸存特征。結(jié)果表明：高山森林粗木質(zhì)殘體附生苔蘚植物Cd、Pb、Cu和Zn的總吸存量依次為4700mg/hm2、21236mg/hm2、6179mg/hm2和2622mg/hm2。粗木質(zhì)殘體附生苔蘚的4種重金屬吸存量都表現(xiàn)為倒木>大枯枝>枯立木>根樁；倒木附生苔蘚Cd、Pb、Cu和Zn吸存量分別占高山森林粗木質(zhì)殘體總吸存量的54.53%、66.08%、51.13%和66.30%,根樁附生苔蘚重金屬吸存量不足總吸存量的3%。粗木質(zhì)殘體的類型和腐解等級都會影響附生植物重金屬吸存特征。隨著腐解等級的增加,倒木和大枯枝附生苔蘚中Cd和Pb呈現(xiàn)“積累-釋放”的變化特征,其濃度和吸存量在第Ⅱ、Ⅲ腐解等級較高。附生苔蘚Cu和Zn濃度和吸存量在不同腐解等級粗木質(zhì)殘體間的差異均不明顯。這些結(jié)果表明,粗木質(zhì)殘體附生苔蘚對重金屬元素具有明顯的吸存作用,為認(rèn)識高山森林生態(tài)系統(tǒng)重金屬元素循環(huán)及其遷移過程提供了新的思路,也為進(jìn)一步了解粗木質(zhì)殘體在高山森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用提供了新的角度。

粗木質(zhì)殘體；附生苔蘚；重金屬；高山森林

粗木質(zhì)殘體一般是指森林生態(tài)系統(tǒng)中直徑≥10 cm的倒木、根樁、大枯枝和枯立木等[1],不僅參與生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)[2- 4]與能量流動等生態(tài)學(xué)過程,而且為苔蘚等附生植物提供了多種多樣的生長環(huán)境和豐富的養(yǎng)分[5- 7]。相對于養(yǎng)分元素,重金屬元素(如鎘,鉛,鋅和銅),由于具有生物毒害性[8-9],其在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)與轉(zhuǎn)移過程受到特別的關(guān)注。附生苔蘚從木質(zhì)殘體吸收必需養(yǎng)分的同時也吸存了重金屬離子,成為生態(tài)系統(tǒng)重金屬元素循環(huán)的重要過程[6,10]。然而,附生苔蘚是否會從其附生粗木質(zhì)殘體中吸收重金屬元素,及它們之間的關(guān)系并不明確。同時,不同類型和不同腐解等級的粗木質(zhì)殘體形成了異質(zhì)的生境和生物有效性,使得附生苔蘚植物參與重金屬循環(huán)的過程并不清晰?？萘⒛竞痛罂葜σ话悛毩⒂诘乇?而倒木和根樁主要存在于地表并與土壤層聯(lián)系緊密,具有相對穩(wěn)定的環(huán)境,可能更適合苔蘚植物的生長和對重金屬元素的吸存[11-12]。同時,較高腐爛等級的粗木質(zhì)殘體由于木質(zhì)素等難分解組分降解程度的增加,結(jié)構(gòu)相對疏松,更適合附生苔蘚植物的長期生長,可能具有更大的重金屬吸存能力。盡管如此,已有研究均忽視了粗木質(zhì)殘體附生植物在生態(tài)系統(tǒng)重金屬元素轉(zhuǎn)移與循環(huán)中的重要作用,亟待深入研究。

位于青藏高原東緣的川西高山森林,在調(diào)節(jié)局域氣候、保育生物多樣性、涵養(yǎng)水源、保持水土等方面發(fā)揮著重要的作用[13]。相對于其他森林類型,高山森林受低溫的限制,木質(zhì)殘體腐解相對緩慢,不同類型和不同腐解等級的木質(zhì)殘體幾乎覆蓋了整個森林地表[6],表面附生了大量的苔蘚植物,成為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[12,14]。已有的相關(guān)研究更加關(guān)注木質(zhì)殘體的腐解和元素釋放、苔蘚植物的持水能力等[15- 17],而缺乏對附生苔蘚植物參與元素循環(huán),特別是吸存重金屬元素的關(guān)注。因此,基于前期的研究基礎(chǔ),以岷江冷杉(Abiesfaxoniana)原始林為研究對象,通過調(diào)查森林地表不同類型和不同腐解等級木質(zhì)殘體附生苔蘚植物重金屬吸存能力,進(jìn)一步認(rèn)識木質(zhì)殘體附生苔蘚植物參與生態(tài)系統(tǒng)元素循環(huán)的過程。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣畢棚溝四川農(nóng)業(yè)大學(xué)高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(31°14′—31°19′ N, 102°53′—102°57′ E),海拔2458—4619 m,地處青藏高原東緣到四川盆地過渡地帶,四姑娘山北麓,區(qū)域總面積180 km2。區(qū)域氣候?qū)俚ぐ?松潘半濕潤氣候,隨著海拔上升,植被類型呈現(xiàn)出常綠闊葉林、針闊葉混交林、暗針葉林、高山草甸的垂直分布規(guī)律。年均溫度2—4 ℃,最高氣溫23.7℃,最低溫度-18.1℃。年均降水量850mm,降雨主要分布在生長季節(jié),受季風(fēng)影響。區(qū)域內(nèi)干濕季節(jié)差異顯著：干季日照強,降水少,氣候寒冷,空氣干燥；濕季日照少,降雨多,氣候溫暖,多云霧。主要森林植被有岷江冷杉、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、四川紅杉(Larixmastersiana)、方枝柏(Sabinasaltuaria)等,林下灌木主要有康定柳(Salixparaplesia)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、三顆針(Berberissargentiana)、花楸(Sorbusrufopilosa)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、扁刺薔薇(Rosaweginzowii)等,草本主要有蟹甲草(Cacaliaspp.)、冷蕨(Cystopterisontana)、苔草科和莎草科等。

1.2 實驗設(shè)計

2015年7月13日到20日,以研究區(qū)域內(nèi)海拔3600 m的岷江冷杉原始林為調(diào)查對象,選取地勢、坡度、坡向、林分組成等相似的3個100 m × 100 m的樣地。在這3個樣地中分別隨機設(shè)置3個20m ×20m的樣方,共計9個樣方。在每個樣方中逐一記錄殘存粗木質(zhì)殘體的長度(或高度)、大小頭直徑,枯立木記錄胸徑、腐爛等級等,對于長度超過樣方大小的粗木質(zhì)殘體,只記錄其在樣方中的部分。結(jié)合Harmon[6]的分類標(biāo)準(zhǔn)和我國[1]普遍采用的劃分方法,將直徑≥10cm的木質(zhì)殘體作為粗木質(zhì)殘體。根據(jù)粗木質(zhì)殘體在高山森林生態(tài)系統(tǒng)中的狀態(tài),進(jìn)一步分為倒木(Fallen log)、枯立木(Snag)、根樁(Stump)和大枯枝(Branch)。根據(jù)已有的森林生態(tài)系統(tǒng)粗木質(zhì)殘體的分級系統(tǒng)對調(diào)查的粗木質(zhì)殘體進(jìn)行腐解等級劃分[1],Ⅰ級：新鮮,樹木死亡不足1a；Ⅱ級：開始腐解,小刀僅可刺進(jìn)幾毫米；Ⅲ級：小刀可刺進(jìn)2 cm；Ⅵ級：小刀可刺進(jìn)2—5 cm；Ⅴ級：小刀可任意刺穿木質(zhì)體。從選定不同腐解等級倒木、大枯枝的1、5、10 m和梢部以及根樁選取3個代表性400 cm2(20cm×20cm)小樣方直接用封口袋采集不同附生苔蘚植物,同時記錄附生苔蘚植物種類、小樣方蓋度、蓋度和厚度以及附著位置。對于枯立木采集1.5 m以下所有附生植物。

將附生植物樣品帶回實驗室,分別按照不同粗木質(zhì)殘體類型和腐解等級進(jìn)行分類,于65℃烘箱中烘干至恒重。樣品粉碎過篩,參照國家林業(yè)標(biāo)準(zhǔn)森林生態(tài)系統(tǒng)長期定位觀測方法LY/T1952—2011,稱取0.5 g樣品,用體積比為5：1的硝酸-高氯酸的混合液消解,稀釋,使用島津AA- 7000火焰原子吸收光譜儀測定Cd、Pb、Cu和Zn的濃度。根據(jù)單位面積上附生苔蘚植物重金屬濃度計算該區(qū)域重金屬總吸存量,計算重金屬濃度

式中，ω為鎘、銅、鉛和鋅等重金屬的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(mg/kg)；ρ為測得的重金屬的質(zhì)量濃度(mg/L)；V為測定時定容體積(ml)；10-3為將mL換算成L的系數(shù)；ts為分取倍數(shù)；m為試樣質(zhì)量(g)；103為將mg/g換算成mg/kg的系數(shù)。

重金屬吸存量：

式中,T該區(qū)域內(nèi)附生苔蘚重金屬總吸存量(mg/hm2)；ω為鎘、銅、鉛和鋅等重金屬的質(zhì)量分?jǐn)?shù)(mg/kg)；M為20m×20m樣方中某一類型粗木質(zhì)殘體附生苔蘚總重(kg)；S為20m×20m樣方面積(m2)；103為將mg/m2換算成mg/hm2的系數(shù)

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用雙因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗粗木質(zhì)殘體類型、腐解等級以及兩者交互作用對附生苔蘚重金屬濃度和吸存量影響的差異性。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗不同類型和不同腐解等級的粗木質(zhì)殘體附生苔蘚植物中重金屬濃度和吸存量差異,顯著性水平設(shè)定為P=0.05。以上分析采用SPSS20.0進(jìn)行分析。采用SigmaPlot 12.5軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果

2.1 不同類型粗木質(zhì)殘體苔蘚植物重金屬濃度

川西高山森林不同腐解等級和不同類型粗木質(zhì)殘體顯著(P<0.05)影響附生苔蘚中Cd、Pb、Cu、Zn濃度和吸存量(表2),在倒木腐解過程中,附生苔蘚Cd、Pb和Cu的濃度隨著腐解等級的增加呈先增加后降低的變化(圖1)。倒木附生苔蘚Cd、Pb和Cu的濃度在第Ⅱ腐解等級達(dá)到最大；倒木附生苔蘚Zn濃度在第Ⅴ腐解等級達(dá)到最大。在大枯枝腐解過程中,附生苔蘚Cd、Pb和的濃度在第Ⅲ腐解等級達(dá)到最大；Cu的濃度在腐解前期為下降趨勢,且差異不顯著,但在腐解Ⅴ時期達(dá)到最大?？萘⒛镜冖?、Ⅳ腐解等級附生苔蘚4種重金屬濃度表現(xiàn)不一致,Pb濃度差異不顯著,Cd、Zn和Cu濃度差異顯著。由于根樁附生苔蘚植物樣品較少,無法進(jìn)行有效分析,因而缺乏相應(yīng)數(shù)據(jù)。

表1 川西高山森林粗木質(zhì)殘體Cd、Pb、Cu和Zn濃度背景值

同列不同小寫字母表示同列同種類型粗木質(zhì)殘體不同腐解等級同種重金屬元素濃度顯著差異(P<0.05)；n=57

表2 不同腐解等級和不同類型粗木質(zhì)殘體對苔蘚植物Cd、Pb、Cu、Zn濃度和吸存量的雙因素方差分析

Table 2 Results of two-way ANOVA for the effects of decay classes and types of coarse woody debris on the concentrations and storages of Cd, Pb, Cu and Zn in epiphytic moss

CdPbCuZn濃度Concentration腐解等級Decayclass39．645??90．777??23．803??72．849??類型Type80．310??56．543??177．039??6．637?類型×腐解等級Type×Decayclass27．380?97．983??47．329??70．543??吸存量Storage腐解等級Decayclass8．404??4．381?1．8854．857?類型Type3．829?14．733??3．974?13．561??類型×腐解等級Type×Decayclass6．110??8．477??17．548??5．862??

*P<0.05；**P<0.01；n=39

圖1 不同腐爛等級粗木質(zhì)殘體附生苔蘚重金屬濃度Fig.1 Concentrations in heavy metals in epiphytic moss on coarse woody debris with different decay classes and different types圖中橫坐標(biāo)羅馬數(shù)字表示粗木質(zhì)殘體的腐解等級,不同小寫字母表示不同腐解等級同種類型粗木質(zhì)殘體同種重金屬元素濃度顯著差異(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3)

2.2 不同類型粗木質(zhì)殘體附生苔蘚重金屬吸存量

不同類型粗木質(zhì)殘體附生苔蘚重金屬吸存量隨著粗木質(zhì)殘體腐解等級的變化表現(xiàn)出顯著差異(圖2)。倒木附生苔蘚Cd、Pb和Zn吸存量在第Ⅲ腐解等級達(dá)到最大,Cu吸存量在第Ⅱ腐解等級達(dá)到最大。大枯枝附生苔蘚Cd吸存量在第Ⅲ腐解等級達(dá)到最大,在其它腐解等級吸存量較低；大枯枝附生苔蘚Pb和Cu吸存量隨著腐解等級的增加而下降,Zn吸存量在大枯枝不同腐解等級差異不顯著。在調(diào)查過程中,僅發(fā)現(xiàn)了第Ⅱ、Ⅳ腐解等級枯立木和第Ⅴ腐解等級根樁,因此無法比較不同腐解等級枯立木和根樁附生苔蘚重金屬吸存量。

圖2 不同腐解等級、不同類型粗木質(zhì)殘體附生苔蘚Cd、Pb、Cu和Zn吸存量Fig.2 Storages of Cd、Pb、Cu和Zn in the epiphytic moss on coarse woody debris with different decay classes and types橫坐標(biāo)羅馬數(shù)字表示粗木質(zhì)殘體的腐解等級,不同小寫字母表示不同腐解等級同種類型粗木質(zhì)殘體同種重金屬元素濃度顯著差異(P<0.05);圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(n=3)

2.3 粗木質(zhì)殘體附生苔蘚重金屬總吸存量

高山森林粗木質(zhì)殘體附生苔蘚重金屬Cd、Pb、Cu和Zn的總吸存量分別為：4700、21236、6179、2622mg/hm2。附生苔蘚重金屬吸存量在不同類型的粗木質(zhì)殘體中差異顯著(表3),具體表現(xiàn)為：倒木>大枯枝>枯立木>根樁。倒木附生苔蘚Cd、Pb、Cu和Zn吸存量分別占高山森林粗木質(zhì)殘體總吸存的54.53%、66.08%、51.13%和量66.30%,根樁附生苔蘚重金屬吸存量不足總吸存量的3%。不同腐解階段的粗木質(zhì)殘體附生苔蘚重金屬吸存量差異顯著(表4)。第Ⅲ腐解等級附生苔蘚Cd、Pb和Zn的吸存量最大,分別占總吸存量的43.38%、34.78%和28.43%；第Ⅰ腐解等級附生苔蘚Cu吸存量最大,占總吸存量27.83%；而第Ⅴ腐解等級附生苔蘚Cd和Pb的吸存量最小,依此占總吸存量的5.01%和15.55%；第Ⅱ腐解等級附生苔蘚Zn吸存量最小,占總吸存量的9.77%；第Ⅲ腐解等級附生苔蘚Cu的吸存量最小,占總吸存量的14.05%。

表3 不同類型粗木質(zhì)殘體附生苔蘚Cd、Pb、Cu和Zn總吸存量及分配

同列不同小寫字母表示不同類型粗木質(zhì)殘體附生苔蘚同種重金屬吸存量顯著差異(P<0.05)

表4 不同腐解等級粗木質(zhì)殘體附生苔蘚Cd、Pb、Cu和Zn總吸存量及分配

同列不同小寫字母表示不同腐解等級粗木質(zhì)殘體附生苔蘚同種重金屬吸存量顯著差異(P<0.05)

3 討論

高山森林擁有大量不同腐解等級的粗木質(zhì)殘體[6],其中的營養(yǎng)物質(zhì)可以被苔蘚生長所利用[11],同時粗木質(zhì)殘體也會影響附生苔蘚植物對重金屬的吸存作用。以往的研究發(fā)現(xiàn),苔蘚植物中重金屬主要來自于人類活動[18],也有研究認(rèn)為苔蘚植物對重金屬的吸收來自大氣干濕沉降和生長基質(zhì)[19]。本研究在遠(yuǎn)離人類活動干擾的高山森林進(jìn)行,主要考慮生長基質(zhì)(粗木質(zhì)殘體)對附生苔蘚重金屬吸存的影響。結(jié)果表明,四種類型粗木質(zhì)殘體附生苔蘚的重金屬吸存量均表現(xiàn)為倒木>大枯枝>枯立木>根樁；隨著腐解等級的增加,倒木和大枯枝附生苔蘚重金屬元素Cd、Pb呈“積累-釋放”的變化特征；不同腐解等級附生苔蘚Cu和Zn濃度和吸存量在不同腐爛等級間的差異不明顯。但是,附生苔蘚重金屬濃度同粗木質(zhì)殘體本身重金屬濃度相關(guān)性不顯著(表1)。這些結(jié)果一方面表明粗木質(zhì)殘體附生苔蘚對重金屬具有顯著的吸存作用,另一方面表明粗木質(zhì)殘體附生苔蘚重金屬來源受多種因素的影響,且粗木質(zhì)殘體的類型和腐解程度對附生苔蘚重金屬濃度和吸存量的影響不可忽視。

苔蘚植物由于其獨特的自身結(jié)構(gòu),不僅可以從大氣中吸收養(yǎng)分,而且可以通過假根從基質(zhì)吸收重金屬等物質(zhì)[7,14]。不同類型粗木質(zhì)殘體附生苔蘚對Cd、Pb、Cu和Zn元素均具有明顯的吸存作用。其中倒木附生苔蘚對四種重金屬的吸存量均最大,根樁附生苔蘚植物對四種重金屬的吸存量均最小。不同粗木質(zhì)殘體附生苔蘚重金屬吸存量差異顯著,主要歸因于不同類型粗木質(zhì)殘體在高山森林中所占比例所導(dǎo)致的附生于不同粗木質(zhì)殘體苔蘚植物生物量的差異。前期研究發(fā)現(xiàn)川西高山森林粗木質(zhì)殘體中倒木所占比重最大[20],此外在其它地區(qū)(長白山、哀牢山)的相關(guān)研究也得出相同結(jié)論[21-22]。同時,由于倒木接近地面,地表苔蘚繁殖體容易傳播到倒木。因此,倒木附生苔蘚生物量較高[23],其附生苔蘚重金屬吸存量較大。

粗木質(zhì)殘體的不同腐解階段也對附生苔蘚重金屬吸存量產(chǎn)生顯著影響。本研究發(fā)現(xiàn),除Cu元素外,附生苔蘚Cd、Pb和Zn的吸存量均在粗木質(zhì)殘體第Ⅲ腐解階段達(dá)到最大,但各重金屬元素最小吸存量在粗木質(zhì)殘體不同腐解等級表現(xiàn)不一致。一般來說,粗木質(zhì)殘體在最初腐解階段結(jié)構(gòu)緊密堅固[1,5],不利于高等植物的附著生長,所以苔蘚植物作為粗木質(zhì)殘體腐解初期的主要植被類型[5,24]。隨著粗木質(zhì)殘體腐解程度的加深,其結(jié)構(gòu)變得疏松多孔。一方面苔蘚植物種類發(fā)生演替變化,另一方面其他植物開始在粗木質(zhì)殘體上附著生長,從而造成粗木質(zhì)殘體不同腐解階段附生苔蘚重金屬吸存量的變化。同時粗木質(zhì)殘體不同腐解階段附生苔蘚植物生物量占附生植物總生物量的比例也會影響附生苔蘚重金屬吸存量[22]。而不同重金屬元素吸存量之間的差異主要是由于粗木質(zhì)殘體不同腐解時期附生苔蘚種類變化,以及對苔蘚植物對不同重金屬吸存方式所導(dǎo)致的[25]。

不同類型粗木質(zhì)殘體和不同腐解等級對附生苔蘚重金屬吸存量和濃度也具有明顯的交互作用(表2)。倒木附生苔蘚Cd、Pb和Zn吸存量在第Ⅲ腐解階段達(dá)到最大,Cu在第Ⅱ腐解階段達(dá)到最大。與倒木一致,大枯枝附生苔蘚Cd吸存量在第Ⅲ腐解階段達(dá)到最大,在其它腐解階段吸存量較低；Pb和Cu吸存量總體呈下降趨勢,在第Ⅰ腐解階段達(dá)到最大；Zn的吸存量在大枯枝整個腐解階段無顯著(統(tǒng)計結(jié)果)變化。倒木和大枯枝附生苔蘚重金屬吸存量的差異可能主要是是表面積效應(yīng),倒木和大枯枝表面積和體積存在顯著差異,同時粗木質(zhì)殘體體積越大分解速率越慢[1,6],從而影響附生苔蘚類型和生物量[11,26],進(jìn)而影響粗木質(zhì)殘體附生苔蘚重金屬吸存量。吸存量不但受粗木質(zhì)殘體附生苔蘚生物量的影響,也受附生苔蘚重金屬濃度的影響。通過對采集樣品重金屬濃度測定,倒木附生苔蘚Cd和Pb在第Ⅱ腐解階段濃度最高,大枯枝附生苔蘚Cd和Pb在第Ⅲ腐解階段濃度最高。倒木和大枯枝附生苔蘚Cu和Zn的濃度均無明顯規(guī)律。苔蘚植物總體上對重金屬元素吸附能力較強,但它本身的營養(yǎng)吸收和分解規(guī)律不容忽視[25]。所以會導(dǎo)致苔蘚不同重金屬濃度之間的差異。此外,附生苔蘚四種重金屬的濃度略高于土壤背景值[27-28],也說明川西高山森林苔蘚植物對重金屬具有吸存作用。

綜上所述,高山森林不同類型以及不同腐解階段粗木質(zhì)殘體附生苔蘚植物重金屬吸存量和濃度特征存在差異。研究表明粗木質(zhì)殘體中的倒木不僅是影響粗木質(zhì)殘體輸入的重要部分[6],倒木作為苔蘚植物的生長基質(zhì),也在重金屬吸存方面發(fā)揮著重要作用。此外,粗木質(zhì)殘體附生苔蘚重金屬吸存量和濃度不僅受粗木質(zhì)殘體類型和腐解等級的影響,還會受重金屬元素種類、粗木質(zhì)殘體分布規(guī)律等綜合因素的影響。這些結(jié)果為認(rèn)識高山森林重金屬元素轉(zhuǎn)移以及苔蘚植物在生態(tài)系統(tǒng)中的重要作用提供了一定的科學(xué)依據(jù)和新的思路。

[1] 閆恩榮, 王希華, 黃建軍. 森林粗死木質(zhì)殘體的概念及其分類. 生態(tài)學(xué)報, 2005, 25(1): 158- 167.

[2] Smith K T, Shortle W C, Jellison J, Connolly J, Schilling J. Concentrations of Ca and Mg in early stages of sapwood decay in red spruce, eastern hemlock, red maple, and paper birch. Canadian Journal of Forest Research, 2007, 37(5): 957- 965.

[3] 姜勇. 森林生態(tài)系統(tǒng)微量元素循環(huán)及其影響因素. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2009, 20(1): 197- 204.

[4] 張利敏, 王傳寬. 東北東部山區(qū)11種溫帶樹種粗木質(zhì)殘體分解與碳氮釋放. 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(4): 368- 374.

[5] 侯平, 潘存德. 森林生態(tài)系統(tǒng)中的粗死木質(zhì)殘體及其功能. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2001, 12(2): 309- 314.

[6] Harmon M E, Franklin J F, Swanson F J, Sollins P, Gregory S V, Lattin J D, Anderson N H, Cline S P, Aumen N G, Sedell J R, Lienkaemper G W, Cromack Jr K, Cummins K W. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems. Advances in Ecological Research, 1986, 15: 133- 302.

[7] 四川植被協(xié)作組. 四川植被. 成都: 四川人民出版社, 1980.

[8] 胡相偉, 張明錦, 徐睿, 楊萬勤, 張健, 陳良華. 鉛污染對青楊雌雄幼苗鉛富集和營養(yǎng)特征的影響. 西北植物學(xué)報, 2015, 35(4): 809- 815.

[9] 黃益宗, 朱永官. 森林生態(tài)系統(tǒng)鎘污染研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(1): 101- 108.

[10] Mendil D, ?elik F, Tuzen M, Soylak M. Assessment of trace metal levels in some moss and lichen samples collected from near the motorway in Turkey. Journal of Hazardous Materials, 2009, 166(2/3): 1344- 1350.

[11] 徐海清, 劉文耀. 云南哀牢山山地濕性常綠闊葉林附生植物的多樣性和分布. 生物多樣性, 2015, 13(2): 137- 147.

[12] 吳玉環(huán), 高謙, 程國棟, 于興華, 曹同. 苔蘚植物對全球變化的響應(yīng)及其生物指示意義. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2002, 13(7): 895- 900.

[13] 李承彪. 四川森林. 成都: 四川科學(xué)技術(shù)出版社, 1990.

[14] 郭水良, 韓士杰, 曹同. 苔蘚植物對森林生態(tài)界面指示作用的研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 1999, 10(1): 1- 6.

[15] 常晨暉, 吳福忠, 楊萬勤, 譚波, 肖灑, 李俊, 茍小林. 高寒森林倒木在不同分解階段的質(zhì)量變化. 植物生態(tài)學(xué)報, 2015, 39(1): 14- 22.

[16] 劉輝, 楊萬勤, 倪祥銀, 肖灑, 吳福忠. 高山森林不同類型粗木質(zhì)殘體腐殖化特征. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2015, 24(7): 1143- 1149.

[17] Wang B, Wu F Z, Xiao S, Yang W Q, Justine M F, He J Y, Tan B. Effect of succession gaps on the understory water-holding capacity in an over-mature alpine forest at the upper reaches of the Yangtze River. Hydrological Processes, 2016, 30(5): 692- 703.

[19] ?kland T, ?kland R H, Steinnes E. Element concentrations in the boreal forest moss Hylocomium splendens: variation related to gradients in vegetation and local environmental factors. Plant and Soil, 1999, 209(1): 71- 83.

[20] 肖灑, 吳福忠, 楊萬勤, 常晨暉, 李俊, 王濱, 曹藝. 高山峽谷區(qū)暗針葉林木質(zhì)殘體儲量及其分布特征. 生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(5): 1352- 1359.

[21] 楊禮攀, 劉文耀, 楊國平, 馬文章, 李達(dá)文. 哀牢山濕性常綠闊葉林和次生林木質(zhì)物殘體的組成與碳貯量. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2007, 18(10): 2153- 2159.

[22] 劉翠玲, 潘存德, 梁瀛. 鱗毛蕨天山云杉林粗死木質(zhì)殘體貯量及其分解動態(tài). 干旱區(qū)地理, 2009, 32(2): 175- 182.

[23] 郭水良, 曹同. 長白山森林生態(tài)系統(tǒng)腐木生苔蘚植物生態(tài)分布的DCA排序研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 1999, 10(4): 399- 403.

[24] 肖灑, 吳福忠, 楊萬勤, 常晨輝, 李俊, 王濱, 曹藝. 川西高山森林生態(tài)系統(tǒng)林下生物量及其隨林窗的變化特征. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(9): 1515- 1519.

[25] 吳虹玥, 包維楷, 王安. 苔蘚植物的化學(xué)元素含量及其特點. 生態(tài)學(xué)雜志, 2005, 24(1): 58- 64.

[27] 魏復(fù)盛, 楊國治, 蔣德珍, 劉志虹, 孫本民. 中國土壤元素背景值基本統(tǒng)計量及其特征. 中國環(huán)境監(jiān)測, 1991, 7(1): 1- 6.

[28] 李廷芳, 吳煥中, 李玉浸. 我國九個農(nóng)業(yè)經(jīng)濟自然區(qū)土壤背景值圖的編制. 地理研究, 1991, 10(1): 39- 47.

Heavy metal absorption characteristics of epiphytic moss on coarse woody debris in an alpine forest

WANG zhuang1, YANG Wanqin1,2,*, WU Fuzhong1,2, CHANG Chenhui1, LI Jun1, TANG Guoqing1, WANG Qin1

1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2CollaborativeInnovationCenterofEcologicalSecurityinUpperYangtzeRiver,Chengdu611130,China

Coarse woody debris (logs, branches, snags, and stumps) constitutes a large component of forest biomass, and plays an essential role in many alpine forests. Coarse woody debris not only participates in material cycling and energy flow in the ecosystem, but also provides a suitable environment and abundant nutrients for the growth of epiphytic moss. Many studies have focused on the importance of moss as an absorber as well as indicator of heavy metal pollutants, especially pollutants from anthropogenic activities. Moss can absorb heavy metals from precipitation/wet deposition and directly from the substrate, and the concentrations of heavy metals in epiphytic moss are related to the local environmental conditions; total storage can be affected by the heavy metal content in the epiphytic moss and the biomass of the moss. However, the effect of the interaction between epiphytic moss and coarse woody debris on the sequestering of heavy metals in forest ecosystems remains unknown. In July 2015, the cadmium (Cd), lead (Pb), copper (Cu), and zinc (Zn) content and storage in epiphytic mosses on different types (logs, branches, snags, and stumps) and decay classes (Ⅰ—Ⅴ) of coarse woody debris were investigated in an alpine fir (Abiesfaxoniana) forest in western Sichuan. Results showed that an average of 4700 mg/hm2of Cd, 21236 mg/hm2of Pb, 6179 mg/hm2of Cu, and 2622 mg/hm2of Zn were sequestrated in the epiphytic mosses on the coarse woody debris in this region. The total storage of the four heavy metals in the epiphytic mosses was in the following order for coarse woody debris: logs > branches > snags > stumps. Cd, Pb, Cu, and Zn storage in the epiphytic mosses on the logs accounted for 54.53%, 66.08%, 51.13%, and 66.30% of total storage, respectively; Cd, Pb, Cu, and Zn storage in the epiphytic mosses on the roots accounted for less than 3% of total storage. The characteristics of the heavy metal elements in the epiphytic moss was affected by the type and decay level of coarse woody debris. The content and storage of both Cd and Pb in the epiphytic mosses of the logs and large branches showed an “accumulation-release” pattern, and the highest values were observed in decay classes Ⅱ or decay classes Ⅲ. In contrast, the content and storage of Zn and Cu in the epiphytic mosses for all decay classes were insignificant. Overall, these results suggest that epiphytic moss on coarse woody debris greatly contributes to the sequestration of heavy metals in alpine forests; the results provide new insight into the cycling and transportation of heavy metals, as well as the role played by coarse woody debris in these alpine forest ecosystems.

coarse woody debris; epiphytic moss; heavy metal; alpine forest

國家自然科學(xué)基金項目(31570445, 31270498, 31500509)

2016- 12- 10; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601210143

*通訊作者Corresponding author.E-mail: scyangwq@163.com

王壯,楊萬勤,吳福忠,常晨暉,李俊,湯國慶,汪沁.高山森林粗木質(zhì)殘體附生苔蘚植物的重金屬吸存特征.生態(tài)學(xué)報,2017,37(9):3028- 3035.

Wang Z, Yang W Q, Wu F Z, Chang C H, Li J, Tang G Q, Wang Q.Heavy metal absorption characteristics of epiphytic moss on coarse woody debris in an alpine forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3028- 3035.