郭建崴

進(jìn)化論系列講座（六）物種與分類

郭建崴

我們?nèi)祟悘暮芄爬系臅r(shí)代開(kāi)始就能夠識(shí)別物類，并給以名稱，這種行為既是對(duì)“物種”的原始認(rèn)知，也是“分類”的開(kāi)始。古代中國(guó)關(guān)于“神農(nóng)識(shí)百草”的信史傳說(shuō)就是這樣的實(shí)踐。到了春秋時(shí)代，莊子在《寓言》中則有“萬(wàn)物皆種也，以不同形相禪”這樣的論述。到了漢初，《爾雅》把動(dòng)物分為蟲(chóng)、魚(yú)、鳥(niǎo)、獸4類：蟲(chóng)包括大部分的無(wú)脊椎動(dòng)物；魚(yú)既包括了魚(yú)類、兩棲類、爬行類以及鯨等脊椎動(dòng)物，也包括了蝦、蟹、貝類等水生的無(wú)脊椎動(dòng)物；鳥(niǎo)就是鳥(niǎo)類；獸則是絕大多數(shù)哺乳動(dòng)物。這是中國(guó)古代最早的動(dòng)物分類，四類名稱的產(chǎn)生時(shí)期從各種文獻(xiàn)看來(lái)至少不晚于西周，當(dāng)然，現(xiàn)代動(dòng)物分類學(xué)已經(jīng)糾正了其中的錯(cuò)誤之處，并給出了更完善的分類體系。

在古希臘，亞里士多德是將生物分門別類的第一個(gè)人，并為之寫(xiě)出了專門著作。他首先發(fā)現(xiàn)了比較法的啟發(fā)意義，雖然沒(méi)有提出正式的分類法，但是按一定的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)動(dòng)物進(jìn)行了分類，即采取性狀對(duì)比的方法區(qū)分物類。例如，把熱血?jiǎng)游餁w為一類，把冷血?jiǎng)游餁w為與之相區(qū)別的另一類。他對(duì)五百多種不同的植物動(dòng)物進(jìn)行了分類，這在當(dāng)時(shí)已經(jīng)達(dá)到了分類的最高峰。這一成就還有他的學(xué)生——亞歷山大大帝的一份功勞，后者在遠(yuǎn)征途中經(jīng)常給老師捎回各種動(dòng)植物標(biāo)本。

實(shí)際上，亞里士多德采用的是“自上而下”的分類法，這種方法一直被后來(lái)的博物學(xué)家所采用，直到18世紀(jì)。依據(jù)這種分類法，生物可以按照是否會(huì)運(yùn)動(dòng)而首先被分為動(dòng)物和植物，動(dòng)物則根據(jù)身體里有沒(méi)有血液而被分為有血?jiǎng)游铮ó?dāng)時(shí)認(rèn)為脊椎動(dòng)物是有血?jiǎng)游铮┖蜔o(wú)血?jiǎng)游铮ó?dāng)時(shí)認(rèn)為無(wú)脊椎動(dòng)物是無(wú)血?jiǎng)游?，現(xiàn)在我們知道這樣的認(rèn)識(shí)當(dāng)然是錯(cuò)誤的），有血?jiǎng)游镉直环譃闇匮獎(jiǎng)游锖屠溲獎(jiǎng)游铮瑴匮獎(jiǎng)游镌僖罁?jù)長(zhǎng)有羽毛還是毛發(fā)而被分為鳥(niǎo)類和哺乳類，依次繼續(xù)二分下去，直到一步步地分到特定的物種。

這樣的分類法實(shí)際上是一種鑒定法或檢索法，在進(jìn)行每一級(jí)分類時(shí)必須依照一個(gè)特征，但是對(duì)這個(gè)特征的選擇又難免主觀，選用不同的特征就會(huì)形成完全不同的分類系統(tǒng)，例如按照脊椎動(dòng)物是否有飛行能力就會(huì)把飛魚(yú)、鳥(niǎo)類和蝙蝠歸入一個(gè)區(qū)別于其他魚(yú)類和哺乳類的類群。此外，一些按照實(shí)用目的選擇的特征也會(huì)形成不自然的分類系統(tǒng)，例如把植物分成有毒植物和可食植物、把動(dòng)物分成食草動(dòng)物和食肉動(dòng)物，等等。到了15世紀(jì)至17世紀(jì)新航路的開(kāi)辟和地理大發(fā)現(xiàn)的時(shí)代，世界范圍的探險(xiǎn)和貿(mào)易將過(guò)去難以想象的大量動(dòng)植物的新物種展現(xiàn)在歐洲人的面前。在1600年，歐洲學(xué)者知道了約6000種植物，而在隨后的僅僅100年里，植物學(xué)家又發(fā)現(xiàn)了12000個(gè)新種。在這種情況下，按照過(guò)去的辦法對(duì)如此多樣的物種進(jìn)行分類就遇到了越來(lái)越多的麻煩。

17世紀(jì)末葉，出現(xiàn)了第一個(gè)提出要對(duì)物種進(jìn)行系統(tǒng)分類的人——英國(guó)植物學(xué)家約翰?雷(1627～1705)。

1658年到1662年，約翰?雷走遍了英國(guó)的大部分地區(qū)進(jìn)行標(biāo)本采集，并且記錄了各種信息。1660年，他和一些朋友匿名發(fā)表了劍橋郡的植物記錄，這是第一份郡記錄。1662年到1666年，約翰?雷和他曾經(jīng)的學(xué)生弗朗西斯?維路格比一起走遍了歐洲西部地區(qū)，采集了很多標(biāo)本，并且嘗試著將它們進(jìn)行分類，約翰?雷負(fù)責(zé)植物、維路格比負(fù)責(zé)動(dòng)物。1672年維路格比去世，約翰?雷又將維路格比在動(dòng)物分類方面的工作繼續(xù)進(jìn)行了下去。而在此前的1670年，約翰?雷出版了重要著作：《英格蘭植物目錄》。

1680年前后，約翰?雷回到故鄉(xiāng)布萊克諾特利，在那里對(duì)植物和動(dòng)物進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查，出版了開(kāi)拓性的著作：《植物研究的新方法》（1682）和《植物史》（共三卷，1686～1704）。其中，《植物研究的新方法》是當(dāng)時(shí)一本最全面的植物分類總結(jié)，把當(dāng)時(shí)所知的植物種類作了屬和種的描述。他的分類是建立在精確的觀察和辨認(rèn)之上的，反對(duì)那時(shí)侯植物學(xué)和動(dòng)物學(xué)著作中常見(jiàn)的虛構(gòu)素材。

約翰?雷在《植物史》中給出了第一個(gè)關(guān)于“物種”的定義——物種是“形態(tài)類似的個(gè)體之集合”，同時(shí)具有“通過(guò)繁殖而永遠(yuǎn)延續(xù)的特點(diǎn)”，提出“雜交不育”作為區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)。

約翰?雷指出，來(lái)自于一對(duì)最早的共同祖先的所有成員構(gòu)成一個(gè)物種，但在他看來(lái)，那對(duì)共同祖先是被上帝分別創(chuàng)造出來(lái)的。他認(rèn)為，“一個(gè)物種永遠(yuǎn)不會(huì)從另一個(gè)物種的種子里出生”，盡管物種內(nèi)部成員間存在個(gè)體差異，但是這樣的個(gè)體差異對(duì)物種而言可以忽略不計(jì)，物種本身是固定不變的。

雖然還沒(méi)有突破神的束縛，但是約翰?雷的分類以及對(duì)物種的定義為卡爾?馮?林奈（1707～1778）的研究奠定了基礎(chǔ)。

林奈

林奈是瑞典博物學(xué)家和植物學(xué)家，他為分類學(xué)解決了兩個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題：建立了階元系統(tǒng)和確立了雙名制。在他看來(lái)：“知識(shí)的第一步，就是要了解事物本身。這意味著對(duì)客觀事物要具有確切的理解；通過(guò)有條理的分類和確切的命名，我們可以區(qū)分開(kāi)客觀物體……分類和命名是科學(xué)的基礎(chǔ)。”

林奈把自然界分為植物、動(dòng)物和礦物三界，在植物界和動(dòng)物界下，又分別設(shè)有綱、目、屬、種（即物種）四個(gè)級(jí)別，從而確立了分類的階元系統(tǒng)。每一物種在分類系統(tǒng)中都占有一定的分類地位，可以按階元查對(duì)檢索。在這個(gè)體系下，林奈根據(jù)花中雄蕊和雌蕊的類型、大小、數(shù)量及相互排列方式等特征，將植物分成了24個(gè)綱、116個(gè)目、1000多個(gè)屬和10000多個(gè)種。

綱、目、屬和種的分類概念是林奈的首創(chuàng)。此前，亞里士多德以“屬”和“種”作為分類的范疇已經(jīng)延用了約兩千年，林奈則進(jìn)一步擴(kuò)增了“目”和“綱”兩個(gè)更高層的階元，適應(yīng)了生物種類的發(fā)現(xiàn)大大增加對(duì)分類學(xué)提出的新的要求。這一階元系統(tǒng)首先在1753年印行的《植物種志》中應(yīng)用于植物，后來(lái)又應(yīng)用于動(dòng)物（如在1758年第10版《自然系統(tǒng)》中）。《植物種志》和《自然系統(tǒng)》這兩部經(jīng)典著作，標(biāo)志著近代分類學(xué)的誕生。百余年之后，德國(guó)動(dòng)物學(xué)家海克爾在屬與目之間增加了“科”這個(gè)階元，在綱與界之間增加了“門”這個(gè)階元。

《植物種志》封面

《自然系統(tǒng)》封面

林奈最初也是采用自上而下的分類法，但是其階元系統(tǒng)已經(jīng)超越于二分法而形成了一個(gè)體現(xiàn)出等級(jí)結(jié)構(gòu)的分類體系。到了后期，林奈意識(shí)到自下而上的分類法更合適，因此把種當(dāng)作基本的分類單位，首先對(duì)種進(jìn)行盡可能準(zhǔn)確的描述，而后把相似的種歸為同一個(gè)屬，再把相似的屬歸為同一個(gè)目，最后把相似的目歸為同一個(gè)綱。

基于當(dāng)時(shí)的時(shí)代背景，林奈的研究目的也是為了反映上帝的造物計(jì)劃而建立一個(gè)自然系統(tǒng)，他說(shuō)：“人為體系只告訴我們?nèi)绾伪孀R(shí)植物，而自然體系卻還能告訴我們各種植物的性質(zhì)”。但是他意識(shí)到無(wú)法處理建立一個(gè)自然系統(tǒng)所面對(duì)的大量信息，于是決定先建立一個(gè)人為系統(tǒng)，選定某一個(gè)機(jī)體結(jié)構(gòu)特征的相似性作為分類的基礎(chǔ)。他很清楚自己的分類體系還不是“自然”的，但他強(qiáng)調(diào)他的分類體系使用方便，切實(shí)可行；而且，由于他最終把物種作為分類的基本單位，通過(guò)對(duì)各個(gè)物種結(jié)構(gòu)特征的比較來(lái)選擇最恰當(dāng)?shù)姆诸愐罁?jù)，因此他的分類比之前的分類更加接近自然，主觀性大大減少。同時(shí)，他的分類系統(tǒng)是分支式的，與“事物大鏈條”所體現(xiàn)的直線性的自然階梯不同。林奈的等級(jí)結(jié)構(gòu)僅僅指較高一級(jí)的分類單位（例如屬）包含了下屬一級(jí)的分類單位（例如種），在同一級(jí)中卻沒(méi)有高低之分。一個(gè)種在分類系統(tǒng)中并不是只有“事物大鏈條”觀念中所反映的一高一低兩個(gè)最親近的相鄰物種，而是可能有許多個(gè)親近物種；實(shí)際上，同一個(gè)屬內(nèi)的物種都互為近親。這種分支式等級(jí)結(jié)構(gòu)，已經(jīng)反映出所有生物都有由共同祖先進(jìn)化而來(lái)所形成的親緣關(guān)系，只是林奈沒(méi)有跨越這一點(diǎn)，后來(lái)的達(dá)爾文跨越了。

在林奈以前，由于沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一的命名法則，各國(guó)植物學(xué)家都按自己的一套方法給植物命名，以至于植物學(xué)研究面臨越來(lái)越多的困難。這些困難主要表現(xiàn)在三個(gè)方面：一是在命名上出現(xiàn)同物異名、異物同名的混亂現(xiàn)象；二是許多植物的學(xué)名冗長(zhǎng)；三是各國(guó)語(yǔ)言和文字上的隔閡阻礙了學(xué)術(shù)交流。林奈用拉丁文給植物確定學(xué)名，采用最早由來(lái)維努斯（1690年）提出的雙名法并將其完善，統(tǒng)一了術(shù)語(yǔ)，促進(jìn)了交流。

雙名制命名法，即植物的學(xué)名由兩個(gè)拉丁化詞所組成，前一個(gè)代表屬名，要求用名詞；后一個(gè)代表種名，要求用形容詞。例如，銀杏樹(shù)的學(xué)名為Ginkgo biloba，Ginkgo是屬名，為名詞；biloba是種名，為形容詞。結(jié)合命名，林奈規(guī)定學(xué)名必須簡(jiǎn)化，以12個(gè)字母為限，這就使資料簡(jiǎn)明，便于整理，利于交流。

林奈的工作將當(dāng)時(shí)植物研究領(lǐng)域的混亂局面調(diào)理得井然有序，極大地促進(jìn)了植物學(xué)的發(fā)展，同時(shí)對(duì)動(dòng)物學(xué)相關(guān)領(lǐng)域的研究以及系統(tǒng)分類學(xué)也起到了巨大的推動(dòng)作用。林奈的分類方法和雙名制隨后被各國(guó)生物學(xué)家普遍接受。

附記林奈去世后，他生前收集的大量動(dòng)植物標(biāo)本及藏書(shū)被當(dāng)時(shí)英國(guó)的一個(gè)醫(yī)科學(xué)生、后來(lái)的植物學(xué)家J.E.史密斯所收購(gòu)。為了紀(jì)念林奈，史密斯與R．S．古迪納夫和T．馬沙姆等人于1788年在倫敦共同創(chuàng)立了林奈學(xué)會(huì)。1802年，林奈學(xué)會(huì)獲英國(guó)政府授予的皇家許可證，并遷入伯靈頓宮舊址。在1858年7月1日舉行的該會(huì)的一次學(xué)術(shù)會(huì)議上，將C.R.達(dá)爾文和A.R.華萊士各自創(chuàng)作的關(guān)于自然選擇的論文一起宣讀，林奈學(xué)會(huì)由此聞名世界。

勘誤由于本人疏忽，在對(duì)今年第1期《化石》雜志的審校過(guò)程中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)《雞年說(shuō)雞》一文中的一處筆誤，造成該期雜志第2頁(yè)右欄2～3行出現(xiàn)了“英國(guó)科學(xué)家——林奈”這樣的錯(cuò)誤，在此更正為“瑞典科學(xué)家——林奈”，并對(duì)此失誤向廣大讀者道歉。