李 莉，周貝貝,2，徐慧敏，張俊佩，裴 東

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所，北京 100093； 3.河南省洛寧縣林業(yè)技術(shù)指導(dǎo)站，河南 洛寧 471700)

不同砧木品種對(duì)核桃樹體生長(zhǎng)及光合特性的影響

李 莉1，周貝貝1,2，徐慧敏3，張俊佩1，裴 東

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2.北京市農(nóng)林科學(xué)院林業(yè)果樹研究所，北京 100093； 3.河南省洛寧縣林業(yè)技術(shù)指導(dǎo)站，河南 洛寧 471700)

[目的]采用將同一品種嫁接到不同砧木的方法，經(jīng)過調(diào)查測(cè)試和分析，揭示雜交種‘中寧奇’的砧木特性，進(jìn)而闡明砧木在經(jīng)濟(jì)林育種和栽培中的地位和作用。[方法]以砧穗組合上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)為試材，測(cè)定分析不同砧穗組合的生長(zhǎng)量和光合特性指標(biāo)。[結(jié)果]嫁接親和性調(diào)查顯示：2種砧木對(duì)同一核桃品種的嫁接親和性均較高，但差異不顯著。樹體生長(zhǎng)特性調(diào)查表明：上宋-14/中寧奇樹高、干徑、冠幅、新梢長(zhǎng)度、新梢粗度、新梢著生小葉數(shù)及分枝力等指標(biāo)顯著或極顯著高于上宋-14/寧優(yōu)，‘中寧奇’作砧木可顯著增強(qiáng)核桃樹體的生長(zhǎng)勢(shì)。光合特性分析結(jié)果顯示：2種砧穗組合間光響應(yīng)曲線特征參數(shù)存在顯著差異，上宋-14/中寧奇最大凈光合速率(21.93 μmol·m-2·s-1)、光飽和點(diǎn)(1 550 μmol·m-2·s-1)及表觀量子效率(0.062 mol·mol-1)分別比上宋-14/寧優(yōu)提高17.90%、11.51%和16.98%，而光補(bǔ)償點(diǎn)(16.53 μmol·m-2·s-1)則顯著降低35.33%。[結(jié)論]核桃雜交種‘中寧奇’與‘上宋-14’核桃品種有較強(qiáng)的親和性，以‘中寧奇’作砧木可顯著提高樹體的生長(zhǎng)量和光合能力，使嫁接品種對(duì)光強(qiáng)的利用范圍變廣，從而提高樹體對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性。

‘中寧奇’；雜交種砧木；生長(zhǎng)特性；光合特性；光響應(yīng)曲線

核桃(JuglansregiaL.)是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)林樹種之一[1]。在核桃的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)中，廣泛應(yīng)用嫁接技術(shù)進(jìn)行品種繁育和改良，以實(shí)現(xiàn)核桃的早實(shí)、豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)[2-3]。國(guó)內(nèi)外研究表明，砧木影響接穗的生長(zhǎng)勢(shì)、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)以及樹體抗性等多種性狀[4-6]，直接決定著果園的綜合效益。因此，選擇優(yōu)良的砧木是核桃優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)的重要趨勢(shì)。由于我國(guó)核桃砧木資源缺乏，生產(chǎn)中多以實(shí)生核桃作為嫁接砧木，導(dǎo)致培育出的核桃苗整齊度低、堅(jiān)果產(chǎn)量和品質(zhì)下降，特別是早衰問題成為制約核桃持續(xù)豐產(chǎn)的關(guān)鍵性問題[7]。美國(guó)等世界許多核桃生產(chǎn)國(guó)多采用北加州黑核桃(J.hindsiiRehder)或奇異核桃(J.hindsii×J.regia，即Paradox)作砧木，在增強(qiáng)樹體生長(zhǎng)勢(shì)和抗逆性的同時(shí)堅(jiān)果品質(zhì)也得到一定程度的提升，實(shí)現(xiàn)了核桃持續(xù)豐產(chǎn)[8-11]。Rei等[12]研究表明，以奇異核桃雜交種作砧木，核桃產(chǎn)量是黑核桃砧木嫁接樹的1.11倍。近年來，中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院在引進(jìn)黑核桃優(yōu)良品種的基礎(chǔ)上，通過種間雜交育種，選育出了一批生長(zhǎng)勢(shì)旺、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品種，其中，‘中寧奇’(J.hindsii×J.regiavar. zhongningqi)是2011年從北加州黑核桃與核桃的種間雜交種中選育出的砧木品種，其嫁接親和力高、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)超過雙親、抗根腐病、耐鹽堿，具有較高的栽培推廣潛力。宋曉波等[13]研究表明，優(yōu)良雜種砧木‘中寧奇’可以明顯促進(jìn)核桃早實(shí)品種樹體生長(zhǎng)，具有壯樹和防早衰的作用；同時(shí)，以‘中寧奇’為砧木的‘遼寧1號(hào)’核桃品種平均產(chǎn)量為3 043.5 kg·hm-2，比實(shí)生核桃嫁接類型高31.4%，而且堅(jiān)果風(fēng)味明顯提高。光合作用是果樹產(chǎn)量及品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，光合能力的強(qiáng)弱受砧木遺傳特性的影響[14]。通過研究‘中寧奇’砧木嫁接樹生長(zhǎng)特性和光合特性，對(duì)揭示其砧木特性，探索嫁接樹光合生產(chǎn)力并制定合理的栽培技術(shù)措施具有重要意義；但有關(guān)核桃生長(zhǎng)和光合特性的研究多集中于普通核桃、核桃楸(J.mandshuricaMaxim)和美國(guó)黑核桃(J.nigraL.)等[15-20]，關(guān)于‘中寧奇’砧木嫁接樹的生長(zhǎng)和光合特性方面的研究較少。因此，本研究以核桃雜交種‘中寧奇’和實(shí)生核桃嫁接樹為試材，對(duì)嫁接樹的生長(zhǎng)特性及光合生理特性進(jìn)行比較研究，旨在為‘中寧奇’良種選育和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河南省洛寧縣東宋鎮(zhèn)核桃栽培示范園(110°22′～111°50′E，34°06′～34°10′N)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，土壤為中性棕壤，pH值6.0。平均海拔300 m，年平均氣溫13.7℃，5—10月平均氣溫21.9℃。生長(zhǎng)期216 d，日照時(shí)數(shù)2 632.0 h。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

供試核桃砧木為雜交種‘中寧奇’和核桃品種‘寧優(yōu)’，均為扦插苗，定植株行距3 m × 4 m。接穗來源于洛寧縣東宋鎮(zhèn)核桃種質(zhì)資源圃，為核桃品種‘上宋-14’，采自同一植株樹冠外圍健壯且生長(zhǎng)較一致的枝條。用于樹體生長(zhǎng)特性調(diào)查的上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)砧穗組合為2012年3月進(jìn)行嫁接，嫁接后對(duì)嫁接樹進(jìn)行常規(guī)田間管理。

2.2 試驗(yàn)方法

2.2.1 嫁接親和力調(diào)查 春季選擇生長(zhǎng)勢(shì)、粗細(xì)相對(duì)一致的1年生‘中寧奇’和‘寧優(yōu)’扦插苗進(jìn)行定植，分別于2015年3月下旬和5月中旬采用枝接(雙舌接)和芽接(大方塊芽接)方法進(jìn)行嫁接，接穗品種為‘上宋-14’，接穗采自同一植株樹冠外圍健壯且生長(zhǎng)較一致的枝條。每個(gè)砧木嫁接100株，其中，枝接和芽接各50株，重復(fù)3次。嫁接后1個(gè)月調(diào)查嫁接成活率和接口愈合情況。11月中旬測(cè)量嫁接苗樹高和干徑生長(zhǎng)量及嫁接口部位上、下5 cm處的枝干粗度，其中，干徑為嫁接口以上5 cm處的接穗直徑。

2.2.2 樹體生長(zhǎng)特性調(diào)查及測(cè)定 于2012年12月至2015年12月連續(xù)4年對(duì)洛寧縣東宋鎮(zhèn)核桃栽培示范園區(qū)內(nèi)定植的上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)砧穗組合進(jìn)行追蹤調(diào)查和生長(zhǎng)勢(shì)指標(biāo)測(cè)定。調(diào)查性狀包括株高、干徑、冠幅、新梢生長(zhǎng)量(新梢長(zhǎng)度、新梢粗度、新梢著生小葉數(shù))以及分枝力。調(diào)查及測(cè)量方法參照《核桃種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，每個(gè)砧木組合各選取10株，設(shè)3次重復(fù)。新梢生長(zhǎng)量測(cè)定：每個(gè)砧木組合選取3株生長(zhǎng)健壯、株高和干徑較一致的植株，于12月中旬選擇樹冠東、南、西、北4個(gè)方向外圍正常發(fā)育新梢30條，測(cè)量新梢長(zhǎng)度和粗度，并求其平均值。新梢長(zhǎng)度為新梢基部芽鱗痕處至頂芽基部的長(zhǎng)度。新梢粗度為新梢中部粗度。新梢著生小葉數(shù)調(diào)查：于生長(zhǎng)季統(tǒng)計(jì)從新梢基部芽鱗痕處至頂芽基部所有羽狀復(fù)葉上的小葉片數(shù)。

2.2.3 光響應(yīng)曲線測(cè)定及光合參數(shù)擬合 對(duì)4年生砧穗組合上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)的光合特性進(jìn)行測(cè)定。在2016年7月的晴天，利用Li-6400光合分析系統(tǒng)于上午9：30-11：30測(cè)定光合響應(yīng)曲線。2種砧穗組合各選5株。每株在樹冠南向選擇當(dāng)年生成熟枝中部復(fù)葉的3片頂葉進(jìn)行測(cè)定。光照強(qiáng)度值依次設(shè)為0、20、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000。溫度和相對(duì)濕度采用自然狀態(tài)下的測(cè)定值。利用二次曲線方程對(duì)光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬，對(duì)最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子產(chǎn)率等參數(shù)進(jìn)行擬合。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel和SPSS 18.0軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 2種砧木嫁接同一品種的嫁接親和力調(diào)查

由表1可知：在砧木生長(zhǎng)勢(shì)和粗度較一致的前提下，2種砧穗組合的枝接和芽接成活率均為96%以上，接口愈合情況為0.95～0.97。說明砧木與接穗間的愈合情況較好，親和力較高，‘中寧奇’和普通核桃在嫁接親和性方面差異不顯著。結(jié)合田間觀察，2種砧穗組合嫁接口部位較平整，無斷裂。接穗的生長(zhǎng)量也間接反應(yīng)砧穗的親和性，從嫁接當(dāng)年的樹體生長(zhǎng)情況看，上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)的接穗粗/砧木粗分別為0.95和0.93，說明2種砧穗組合嫁接口處上下生長(zhǎng)較均勻。上宋-14/中寧奇樹高和干徑分別為1.68 m和1.92 cm，顯著高于上宋-14/寧優(yōu)，說明‘中寧奇’嫁接親和性較好，當(dāng)年生長(zhǎng)勢(shì)較旺盛。

表1 上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)砧穗組合當(dāng)年嫁接親和性及苗木生長(zhǎng)量比較

3.2 2種砧木對(duì)同一品種樹體生長(zhǎng)特性的影響

由表2可知：2015年(第4 年)上宋-14/中寧奇樹高為5.16 m，為上宋-14/寧優(yōu)的1.22倍。方差分析表明：4年間上宋-14/中寧奇樹高總生長(zhǎng)量、平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量均顯著高于上宋-14/寧優(yōu)。上宋-14/中寧奇第4年時(shí)干徑總生長(zhǎng)量為8.63 cm，是上宋-14/寧優(yōu)的1.25倍。4年間上宋-14/中寧奇干徑平均生長(zhǎng)量為1.95～2.16 cm，連年生長(zhǎng)量為1.95～2.32 cm。方差分析表明，上宋-14/中寧奇的干徑總生長(zhǎng)量、平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量與上宋-14/寧優(yōu)存在極顯著差異(P<0.01)。綜合樹高及干徑年生長(zhǎng)狀況，表明上宋-14/中寧奇的樹體生長(zhǎng)顯著高于上宋-14/寧優(yōu)。

表3表明：4年生上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)砧穗組合在樹高、干徑、冠幅、新梢長(zhǎng)度、新梢小葉數(shù)及成枝力方面差異極顯著(P<0.01)，新梢粗度間差異顯著(P<0.05)。4年生上宋-14/中寧奇的樹高、干徑、冠幅比上宋-14/寧優(yōu)分別增加了22.27%、25.44%、37.47%；新梢長(zhǎng)度、新梢小葉數(shù)以及成枝力分別是上宋-14/寧優(yōu)的1.17、1.28、1.18倍。2種砧穗組合樹體特征上的顯著差異，表明‘中寧奇’作為核桃砧木可以顯著增強(qiáng)接穗的生長(zhǎng)勢(shì)。

表2 2012—2015年上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)樹高及干徑年生長(zhǎng)量

表3 4年生上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)樹體特征比較及方差分析

注：**P<0.01，*P<0.05，下同。Note：**P<0.01，*P<0.05,the same below.

3.3 2種砧木對(duì)同一樹體光合特性的影響

3.3.1 光響應(yīng)曲線比較 光響應(yīng)曲線反映了植物凈光合速率(Pn)隨光照強(qiáng)度(Par)改變的變化規(guī)律。由圖1可知：砧穗組合上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)的Pn-Par曲線變化趨勢(shì)基本一致。當(dāng)Par<50 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn均為負(fù)值；當(dāng)Par為50～600 μmol·m-2·s-1時(shí)，2種砧穗組合的Pn差異增大，且隨著Par的增強(qiáng)呈迅速上升趨勢(shì)。當(dāng)Par≥800 μmol·m-2·s-1時(shí)，2種砧穗組合的Pn增幅逐漸減少，凈光合速率趨于平穩(wěn)；當(dāng)Par≥1 800 μmol·m-2·s-1時(shí)，出現(xiàn)光抑制，Pn值下降。光響應(yīng)曲線及方差分析表明：當(dāng)Par為0～50 μmol·m-2·s-1時(shí)，2種組合間的Pn差異不顯著。當(dāng)Par>50 μmol·m-2·s-1時(shí)，上宋-14/中寧奇的Pn值顯著高于上宋-14/寧優(yōu)，說明上宋-14/中寧奇具有較高的光合性能。

3.3.2 其它光合參數(shù)曲線比較 由2種砧穗組合的蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)隨光照強(qiáng)度變化的曲線(圖1)可見：在相同的外界環(huán)境下，2種砧穗組合間Tr-Par、Gs-Par和Ci-Par曲線變化趨勢(shì)基本一致；隨著Par的增加，Tr-Par曲線和Gs-Par曲線均呈緩慢上升趨勢(shì)；Ci-Par曲線則隨Par的增加呈先下降后上升至平穩(wěn)的變化趨勢(shì)，當(dāng)Par達(dá)800 μmol·m-2·s-1以后，Ci基本呈一條直線，光合消耗CO2量和外界擴(kuò)散達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，Ci趨于平穩(wěn)。上宋-14/中寧奇的Ci和Gs低于上宋-14/寧優(yōu)，說明上宋-14/中寧奇具有較高的CO2利用率，但上宋-14/中寧奇的Tr與上宋-14/寧優(yōu)的差異不顯著。由水分利用效率=凈光合速率/蒸騰速率計(jì)算可知：上宋-14/中寧奇的水分利用效率稍高于上宋-14/寧優(yōu)，但差異不顯著。

圖1 兩種砧穗組合光合參數(shù)隨光照強(qiáng)度變化曲線Fig.1 Change curves of photosynthetic parameters of two scion/rootstock combinations with light intensity increasing

對(duì)光合生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果(表4)表明：Pn與Tr、Gs之間呈極顯著正相關(guān)，說明Tr和Gs越大，Pn值也隨之增大，而Pn與Ci間呈極顯著負(fù)相關(guān)，這是由于光合暗反應(yīng)中碳同化隨光強(qiáng)升高而增加的速度大于Tr的增加速度，從而導(dǎo)致Pn增加而Ci降低的現(xiàn)象。Tr與Gs間呈極顯著正相關(guān)，說明砧穗組合蒸騰速率的變化是通過氣孔的開張方式來控制的。

表4 光合指標(biāo)之間的相關(guān)系數(shù)

3.3.3 光響應(yīng)曲線特征參數(shù)比較 由光響應(yīng)曲線對(duì)最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(Lsp)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Lcp)及表觀量子效率(AQY)等光合參數(shù)進(jìn)行擬合，結(jié)果(表5)表明：上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)的光響應(yīng)曲線特征參數(shù)存在差異，上宋-14/中寧奇的Pnmax比上宋-14/寧優(yōu)的增加了17.90 %，說明上宋-14/中寧奇的光合能力和光能利用效率較高；上宋-14/中寧奇的Lsp比上宋-14/寧優(yōu)的提高了11.51%，而Lcp則比上宋-14/寧優(yōu)降低了35.33%。因此，上宋-14/中寧奇的Lsp高，Lcp低，在一定程度上說明其對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)范圍廣，對(duì)光的生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng)。AQY反映了植物在弱光條件下的光合能力[21-22]，上宋-14/中寧奇的AQY是上宋-14/寧優(yōu)的1.17倍，表明上宋-14/中寧奇對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)。

表5 上宋-14/中寧奇和上宋-14/寧優(yōu)光響應(yīng)曲線參數(shù)比較

4 討論

砧穗嫁接親和性是影響嫁接成活的關(guān)鍵因素之一。由于‘中寧奇’為北加州黑核桃與核桃的種間雜交種，與核桃有較近的親緣關(guān)系，所以嫁接親和性較好，枝接和芽接成活率達(dá)96%以上，與實(shí)生核桃間沒有差異。在核桃的嫁接生產(chǎn)實(shí)踐中，未發(fā)現(xiàn)‘中寧奇’與接穗有后期不親和現(xiàn)象。另據(jù)本課題組對(duì)23年生雜交種‘中寧奇’生長(zhǎng)特性的調(diào)查研究，證實(shí)‘中寧奇’營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)迅速，樹體生長(zhǎng)量明顯超過雙親[23]。宋曉波等[13]對(duì)淺山丘陵地果材兼用型核桃栽培模式進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，優(yōu)良雜種砧木可以明顯促進(jìn)核桃早實(shí)品種樹體生長(zhǎng)，具有壯樹和防早衰的作用，以‘中寧奇’為砧木的果材兼用模式下堅(jiān)果的產(chǎn)量為3 043.5 kg·hm-2，比傳統(tǒng)栽培模式高31.4%，而且堅(jiān)果風(fēng)味明顯提高。本研究中，通過對(duì)‘中寧奇’和普通核桃砧穗組合的樹體生長(zhǎng)特性測(cè)定表明，以‘中寧奇’作核桃砧木，樹高、干徑、冠幅、新梢長(zhǎng)度、新梢粗度、新梢著生小葉數(shù)及分枝力等樹體特征顯著或極顯著高于實(shí)生核桃砧木，進(jìn)一步證明了砧木‘中寧奇’能顯著增強(qiáng)樹體的生長(zhǎng)勢(shì)。因此，利用雜交種砧木‘中寧奇’嫁接親和力高、生長(zhǎng)勢(shì)旺、抗性強(qiáng)的特點(diǎn)，可以增強(qiáng)核桃樹體的生長(zhǎng)勢(shì)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)核桃的持續(xù)豐產(chǎn)。在生產(chǎn)實(shí)踐中，雜交種‘中寧奇’作為核桃砧木具有良好的推廣應(yīng)用前景。

相同的外界條件下，不同砧木對(duì)同一接穗品種生長(zhǎng)勢(shì)和光合能力的影響與砧木本身的遺傳特性相關(guān)[14,24-27]，砧木通過與接穗間的水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物的運(yùn)輸、mRNA 的分子傳遞等來影響接穗的生長(zhǎng)發(fā)育[28-32]。相同接穗嫁接到不同砧木后，嫁接苗的表型、生長(zhǎng)狀況、生理生化特性及基因表達(dá)都有所改變[33-37]。‘中寧奇’做砧木后，由于扦插苗不定根體系比實(shí)生苗胚根體系發(fā)達(dá)，根系吸收水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的能力增強(qiáng)，從而促進(jìn)了地上部接穗的生長(zhǎng)，使樹體生長(zhǎng)勢(shì)增強(qiáng)，這也印證了砧穗間的物質(zhì)傳遞作用。在相同的立地和管理?xiàng)l件下，‘中寧奇’砧穗組合的最大凈光合速率顯著高于實(shí)生核桃組合，表明雜交種‘中寧奇’作砧木可以顯著提高核桃樹體的光合能力。關(guān)于砧穗互作機(jī)理的研究，孟丙南等[14]研究了不同砧木對(duì)核桃光合特性的影響，結(jié)果表明，生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)的雜交種砧木可提高核桃接穗的光合特性。周貝貝[26]對(duì)嫁接在‘中寧奇’和實(shí)生核桃上的同一接穗品種進(jìn)行了DNA甲基化研究，發(fā)現(xiàn)有12.33%的甲基化差異基因與光合作用相關(guān)基因高度同源，推測(cè)砧木可能通過嫁接調(diào)控了接穗中光合作用相關(guān)基因的表達(dá)，從而影響接穗的光合特性，并進(jìn)一步改變接穗的表型性狀，造成樹體生長(zhǎng)勢(shì)的差異。砧木對(duì)接穗生長(zhǎng)勢(shì)和光合作用的影響是受內(nèi)外因子綜合影響的復(fù)雜生理過程，有關(guān)砧木影響核桃樹體生長(zhǎng)勢(shì)和光合作用的機(jī)理還有待深入研究。

光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)分別體現(xiàn)植物對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力?！袑幤妗杷虢M合的光補(bǔ)償點(diǎn)低，光飽和點(diǎn)高，說明雜交種砧木‘中寧奇’可使核桃樹體對(duì)光強(qiáng)的利用范圍變廣。因此，鑒于‘中寧奇’作砧木可以提高核桃樹體的光合能力及對(duì)光強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性，另結(jié)合區(qū)域性試驗(yàn)結(jié)果，‘中寧奇’的適宜種植區(qū)相對(duì)較廣，在華北、西北、華東、西南等光照環(huán)境下均可進(jìn)行引種栽培。光合作用是果樹產(chǎn)量和品質(zhì)形成的重要基礎(chǔ)，而葉片具有較高的光合速率是高產(chǎn)的前提[38]。本研究中，‘中寧奇’砧穗組合的光合效率較高，說明砧木‘中寧奇’具有良好的高產(chǎn)基礎(chǔ)，有明顯的改善和推廣潛力。從光合生產(chǎn)的角度講，‘中寧奇’砧木嫁接樹可以進(jìn)行適度密植。另外，環(huán)境條件與農(nóng)藝措施可通過改變樹體生長(zhǎng)特性及葉片光合性能而影響光合產(chǎn)物的合成、積累和分配，最終影響果實(shí)產(chǎn)量。因此，生產(chǎn)中還需要結(jié)合科學(xué)整形修剪、肥水管理等相關(guān)措施來增加樹體群體葉面積，以促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成和積累，增加結(jié)果枝和單株結(jié)果數(shù)，以提高結(jié)果產(chǎn)量。

5 結(jié)論

‘中寧奇’是中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院于2011年從北加州黑核桃與核桃的種間雜交種中選育出的核桃砧木品種。雜交種‘中寧奇’作為核桃的砧木嫁接親和力較高，嫁接成活率達(dá)96%以上。‘中寧奇’做砧木可以明顯促進(jìn)核桃樹體生長(zhǎng)，具有壯樹的作用。在光合特性方面，‘中寧奇’可顯著提高核桃樹體的光合能力，使樹體對(duì)光強(qiáng)的利用范圍變廣，對(duì)光強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)能力增強(qiáng)。在選擇引種中，‘中寧奇’作砧木在較弱或較強(qiáng)的光照環(huán)境下均具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。

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(責(zé)任編輯：徐玉秀)

Effects of Different Rootstock Varieties on Growth and Photosynthetic Characteristics of Walnut

LI Li1, ZHOU Bei-bei1,2, XU Hui-min3,ZHANG Jun-pei1, PEI Dong1

(1.Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding, Beijing 100091, China; 2.Institute of Forestry and Pomology, Beijing Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Beijing 100093, China; 3.Forestry Technical Guidance Station of Luoning Country, Luoning 471700, He’nan, China)

[Objective]By grafting same variety to different root stocks to reveal the rootstock characteristics of walnut hybrid Zhongningqi and to clarify the rootstock status and roles in the economic forest breeding and cultivation production. [Method] Taking two scionstock combinations of Shangsong-14/Zhongningqi and Shangsong-14/Ningyou as the trial materials, the growth and photosynthesis characteristic indexes were measured and compared. [Result] The result of grafting compatibility survey showed that the graft survival rate of the two rootstocks grafted the same walnut variety was higher, but no significant difference was found between them. The result of growth characteristics survey showed that the indexes of tree height, tree diameter, crown breadth, shoot length, shoot diameter and the amount of lateral branches of Shangsong-14/Zhongningqi were significantly or extremely significantly higher than that of Shangsong-14/Ningyou. Zhongningqi, as a root stock, could significantly enhance the growth potential of the walnut scion. In terms of photosynthetic characteristics, there were significant differences among parameters of light response curves between the two scionstock combinations. The maximum net photosynthetic rate (21.93 μmol·m-2·s-1), light saturation point (1 550 μmol·m-2·s-1) and apparent quantum yield (0.062 mol·mol-1) of Shangsong-14/Zhongningqi were significantly higher (+17.90%, +11.51% and +16.98%) compared with that of Shangsong-14/Ningyou. But the light compensation point of Shangsong-14/Zhongningqi was 35.33% lower. [Conclusion] The walnut hybrid Zhongningqi has strong grafting compatibility with walnut varieties. As the root stock, Zhongningqi can significantly enhance the growth potential and photosynthetic capacity of walnut tree, it can also enlarge the light range and improve the adaptability of light environment.

Zhongningqi; hybrid rootstock; growth characteristics; photosynthetic characteristics; light response curve

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.03.016

2016-10-09

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“核桃抗寒種質(zhì)分子鑒定及遺傳分析”(201304712-1)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“核桃復(fù)幼提高生根能力的多基因作用解析”(批準(zhǔn)號(hào)：31672126)

李莉(1982—)，女，在讀博士研究生.主要研究方向：經(jīng)濟(jì)林遺傳育種.E-mail:lili_1543@126.com.

* 通訊作者：裴東.主要研究方向：經(jīng)濟(jì)林遺傳育種.E-mail:peigu@caf.ac.cn

S792.13

A

1001-1498(2017)03-0472-07