馮 彬，何云核，趙 爽，郭 明

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 理學(xué)院，浙江 臨安311300）

香蒲不同部位水浸提液對(duì)4種水生植物種子的化感作用

馮 彬1，何云核1，趙 爽1，郭 明2

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 理學(xué)院，浙江 臨安311300）

探討香蒲 Typha orientalis不同部位水浸提液對(duì)黃菖蒲 Iris pseudacorus，苦草 Vallisneria natans，荇菜Nymphoides peltatum和蘆葦Phragmites australis等4種水生植物化感效應(yīng)和作用規(guī)律。采用室內(nèi)離體生測(cè)法，研究0.5，5.0和50.0 g·L-13個(gè)質(zhì)量濃度梯度的香蒲根、葉和蒲黃浸提液對(duì)4種水生植物種子發(fā)芽率及幼苗的生長影響，并對(duì)受抑制作用最強(qiáng)的黃菖蒲幼苗測(cè)定其丙二醛（MDA）和超氧化物歧化酶（SOD）活性。結(jié)果表明：香蒲各部位浸提液對(duì)4種植物的發(fā)芽率、幼芽和幼根的生長均有顯著（P＜0.05）的化感抑制作用，總體趨勢(shì)表現(xiàn)出低促高抑的雙重質(zhì)量濃度效應(yīng)；不同部位浸提液對(duì)4種水生植物的抑制作用強(qiáng)弱順序?yàn)槿~浸提液＞蒲黃浸提液＞根浸提液，且對(duì)幼根生長的影響大于幼芽；3種浸提液處理下，黃菖蒲幼苗體內(nèi)MDA隨浸提液質(zhì)量濃度的升高而增大，SOD均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)。香蒲水浸提液通過對(duì)水生植物種子的化感效應(yīng)，引起細(xì)胞的膜脂過氧化加劇，抗氧化酶系統(tǒng)受到損傷，從而抑制水生植物種子的萌發(fā)和幼苗的生長，葉片是香蒲主要的化感作用部位。圖2表3參30

植物學(xué)；香蒲；水浸提液；化感作用；抑制作用

Key words:botany;Typha orientalis;aquatic extract;allelopathy;inhibition

化感現(xiàn)象廣泛存在于植物界。植物之間的化感作用對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有著不可忽視的影響［1］，是植物通過向環(huán)境中釋放某些次生代謝物質(zhì)，從而影響自身及其伴生有機(jī)體生長發(fā)育的現(xiàn)象，是植物間相互作用的主要方式［2-3］。近年來，植物間的化感作用已成為國內(nèi)外科學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域?？茖W(xué)合理利用植物間的化感作用規(guī)律，對(duì)調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)平衡和群落演替，促進(jìn)農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)，發(fā)揮園林生態(tài)系統(tǒng)功能具有極其重要的意義。水生園林植物是一類獨(dú)特的植物類群，在現(xiàn)代園林城市的建設(shè)中被廣泛應(yīng)用，但在實(shí)際的植物景觀營造中，往往僅僅考慮植物配置的藝術(shù)性而忽略植物間的生態(tài)關(guān)系。水生園林植物具有很強(qiáng)的化感效應(yīng)，抑制伴生物種的生長，擴(kuò)大自身的生長空間，快速蔓延，形成單一的優(yōu)勢(shì)種群，導(dǎo)致園林景觀的可持續(xù)性差。近年來對(duì)外來陸生植物的化感作用研究較多［4-7］，對(duì)水生植物化感作用的研究還處于探索階段［8-11］。水生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)復(fù)雜，對(duì)它們的研究手段相對(duì)滯后，使得水生植物的化感作用沒有得到應(yīng)有的重視。水生植物間的相互作用對(duì)水生生物群落的組成起著非常重要的作用［12-13］，尤其在園林水生植物的科學(xué)配置方面具有很強(qiáng)的實(shí)踐意義，深入開展水生植物化感作用研究是極有必要的。香蒲Typha orientalis為香蒲科Typhaceae香蒲屬Typha多年生水生或沼生草本植物，葉綠穗奇，常用于點(diǎn)綴園林水景，營造濕地景觀，具有凈化水體的功能，是優(yōu)良的水生觀賞植物，但香蒲繁殖能力快，侵占能力強(qiáng)，常出現(xiàn)單種群，對(duì)濕地環(huán)境構(gòu)成潛在的威脅，很可能成為對(duì)生態(tài)系統(tǒng)危害很嚴(yán)重的入侵種，MEGHANN等［14］研究結(jié)果表明：香蒲具有強(qiáng)烈的化感效應(yīng)。本研究通過不同質(zhì)量濃度的香蒲根、葉和蒲黃浸提液處理黃菖蒲Iris pseudacorus，苦草Vallisneria natans，荇菜Nymphoides peltatum和蘆葦Phragmites australis等4種伴生植物種子，從形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)2個(gè)層次分析其化感效應(yīng)，為研究香蒲的快速蔓延機(jī)制及其園林植物配置提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

2015年8月，于浙江農(nóng)林大學(xué)校園植物園濕地公園隨機(jī)挖取生長健壯、長勢(shì)一致、無病蟲害、株高1.4～1.8 m的香蒲植株，將根、葉和蒲黃分開并用清水沖洗干凈，陰干后分別用粉碎機(jī)粉碎成粉末備用。受體植物分別為黃菖蒲、苦草、荇菜和蘆葦4種植物種子，購買于江蘇省沐陽縣香林花木場公司。

1.2 研究方法

1.2.1 香蒲水浸提液的制備 根據(jù)文獻(xiàn)方法［15］，分別準(zhǔn)確稱量香蒲的根、葉和蒲黃粉末10.00 g于三角燒瓶中，加入200 mL蒸餾水于搖床上振蕩48 h，粗提液經(jīng)2層紗布過濾3次后在相對(duì)離心力2 400 g下離心10 min，取上清液，用0.22 μm孔徑微孔濾膜的減壓抽濾，得到香蒲根、葉和蒲黃浸提液母液，質(zhì)量濃度為50.0 g·L-1（即1 L蒸餾水中含有50 g干粉）。用蒸餾水將母液稀釋成0.5，5.0和50.0 g·L-13個(gè)質(zhì)量濃度，保存在4℃冰箱中備用。

1.2.2 種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn) 選取籽粒飽滿、均一的4種水生植物種子，用1.0 g·L-1高錳酸鉀溶液消毒種子10 min，然后經(jīng)蒸餾水沖洗5次，并用濾紙吸去種子表面多余水分，采用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行試驗(yàn)，均勻播種于墊有2張濾紙的培養(yǎng)皿中（直徑9 cm）；種子50?！っ?1，4種水生植物種子分別加入不同質(zhì)量濃度香蒲根、葉和蒲黃浸提液10 mL,蓋上蓋，將培養(yǎng)皿置于25℃，光強(qiáng)80 mmol·m-2·s-1，12 h光照下的光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng),隔24 h加2 mL水以保持培養(yǎng)皿內(nèi)濾紙的濕度，實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次，參照劉忠玲等［16］和高丹等［17］。本實(shí)驗(yàn)采用蒸餾水為對(duì)照，重復(fù)3次。

1.2.3 化感作用的生物測(cè)定 化感作用的生物測(cè)定，目前通常有2種方法［18-20］：一種是測(cè)定經(jīng)浸提液處理后種子萌發(fā)所得到的幼苗的生長指標(biāo)，一種是將幼苗生長實(shí)驗(yàn)與種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)分開獨(dú)立進(jìn)行。本研究采用第1種方法，15 d后統(tǒng)計(jì)各處理種子發(fā)芽數(shù)計(jì)算發(fā)芽率。從各個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)挑選10株幼苗，測(cè)量單株幼芽和幼根的長度，并將幼苗芽和根分離，分別稱量鮮質(zhì)量；置于105℃的烘箱殺青0.5 h，70℃烘干至恒量，并測(cè)定其干質(zhì)量。超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法，丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度的測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法［21］。

發(fā)芽率=（發(fā)芽的種子數(shù)/50）×100%。化感效應(yīng)指數(shù)（IR）采用WILLIAMSON等［22］方法計(jì)算：當(dāng)T≥C時(shí)，IR=T/C-1；當(dāng)T＜C時(shí)，IR=1-C/T，其中：C為對(duì)照值，T為處理值，IR為化感效應(yīng)指數(shù)（IR＞0為促進(jìn)作用， IR＜0為抑制作用，絕對(duì)值大小與作用強(qiáng)度一致）。

綜合效應(yīng)（ES）表示化感綜合效應(yīng)的大?。?3］。 ES=（IR發(fā)芽率+IR幼根長度+IR幼芽長度+IR幼根鮮質(zhì)量+IR幼芽鮮質(zhì)量+IR幼根干質(zhì)量+IR幼芽干質(zhì)量）/7。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用SPSS軟件進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同質(zhì)量濃度香蒲根、葉和蒲黃浸提液對(duì)4種植物種子發(fā)芽率的影響

由表1和圖1可以看出：香蒲根、葉和蒲黃水浸提液分別對(duì)4種植物種子發(fā)芽率表現(xiàn)出一定的化感效應(yīng)，總體趨勢(shì)為低促高抑的效應(yīng)。

2.1.1 葉浸提液對(duì)4種植物種子的發(fā)芽率的影響 4種植物種子發(fā)芽率大致是隨香蒲葉浸提液質(zhì)量濃度增加而降低。0.5 g·L-1葉浸提液處理?xiàng)l件下，黃菖蒲種子發(fā)芽率比對(duì)照略有降低，與對(duì)照達(dá)到了顯著性差異（P＜0.05）；對(duì)苦草種子萌發(fā)無明顯影響，對(duì)荇菜和蘆葦種子發(fā)芽均表現(xiàn)一定的促進(jìn)作用。5.0 g·L-1葉浸提液下4種植物種子的發(fā)芽率均比對(duì)照低，黃菖蒲、苦草、荇菜和蘆葦?shù)陌l(fā)芽率分別下降16.00%，13.32%，11.34%和6.66%，與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平 （P＜0.05）。50.0 g·L-1葉浸提液對(duì)4種植物種子萌發(fā)表現(xiàn)出抑制作用，發(fā)芽率與對(duì)照差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）；50.0 g·L-1葉浸提液對(duì)4種植物種子的化感抑制作用強(qiáng)弱的順序：黃菖蒲（IR=-0.451）＞苦草（IR=-0.395）＞荇菜（IR=-0.333）＞蘆葦（IR= -0.282）。在50.0 g·L-1葉浸提液作用下黃菖蒲種子發(fā)芽率為52.66%，比對(duì)照下降43.34%，其化感效應(yīng)指數(shù)達(dá)到-0.451。

表1 不同質(zhì)量濃度香蒲根、葉和蒲黃浸提液對(duì)4種植物種子發(fā)芽率的影響Table 1 Effects of aquatic extractions from the different organ of Typha orientalis on seed germination rates of the four plants

圖1 不同部位水浸提液對(duì)4種植物種子發(fā)芽率的化感效應(yīng)Figure 1 Allelopathic effects of aquatic extractions from the different organ of Typha orientalis on seed germination rates of the four plants

2.1.2 根浸提液對(duì)4種植物種子發(fā)芽率的影響 隨根浸提液質(zhì)量濃度增加，對(duì)種子萌發(fā)抑制作用越強(qiáng)，但質(zhì)量濃度低時(shí)，可提高苦草、荇菜和蘆葦種子發(fā)芽率，表現(xiàn)雙重質(zhì)量濃度效應(yīng)，0.5 g·L-1根浸提液抑制黃菖蒲種子萌發(fā)，其發(fā)芽率與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），對(duì)苦草、荇菜和蘆葦種子發(fā)芽均表現(xiàn)一定的促進(jìn)作用。5.0 g·L-1根浸提液抑制黃菖蒲和苦草種子發(fā)芽，差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），與對(duì)照相比發(fā)芽率分別下降10.00%和8.00%，對(duì)荇菜和蘆葦種子萌發(fā)具有一定的抑制作用，但與對(duì)照差異均未達(dá)到顯著水平。50.0 g·L-1根浸提液對(duì)4種植物種子萌發(fā)表現(xiàn)出抑制作用，發(fā)芽率與對(duì)照差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），50.0 g·L-1根浸提液對(duì)4種植物種子的化感抑制作用強(qiáng)弱的順序：黃菖蒲（IR= -0.347）＞苦草（IR=-0.274）＞荇菜（IR=-0.200）＞蘆葦（IR=-0.154），在50.0 g·L-1根浸提液作用下黃菖蒲種子發(fā)芽率為62.66%，比對(duì)照下降33.34%，其化感效應(yīng)指數(shù)達(dá)到-0.347。

2.1.3 蒲黃浸提液對(duì)4種植物種子發(fā)芽率的影響 4種植物種子發(fā)芽率大致是隨香蒲蒲黃浸提液質(zhì)量濃度增加而降低，但低質(zhì)量濃度時(shí)促進(jìn)蘆葦種子萌發(fā)。0.5 g·L-1蒲黃浸提液抑制苦草種子萌發(fā)，與對(duì)照差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05），對(duì)黃菖蒲種子發(fā)芽表現(xiàn)一定的抑制作用，但未達(dá)到差異顯著水平，對(duì)荇菜種子發(fā)芽無明顯影響。5.0 g·L-1蒲黃浸提液下4種植物種子的發(fā)芽率均比對(duì)照低，黃菖蒲、苦草、荇菜和蘆葦?shù)陌l(fā)芽率分別下降了10.66%，8.66%，8.00%和4.66%，達(dá)到顯著性差異（P＜0.05）。50.0 g·L-1蒲黃浸提液抑制4種植物種子的發(fā)芽，發(fā)芽率與對(duì)照差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），50.0 g·L-1香蒲蒲黃浸提液對(duì)4種植物種子的化感抑制作用強(qiáng)弱的順序：黃菖蒲（IR=-0.381）＞荇菜（IR=-0.258）＞苦草（IR= -0.218）＞蘆葦（IR=-0.180），在50.0 g·L-1蒲黃浸提液作用下黃菖蒲種子發(fā)芽率為59.38%，比對(duì)照下降36.62%，其化感效應(yīng)指數(shù)達(dá)到-0.381。在高質(zhì)量濃度不同部位水浸提液處理下，均可抑制4種植物種子的萌發(fā)，但不同植物種子受到不同部位水浸提液的化感抑制作用強(qiáng)弱順序不同。在50.0 g·L-1不同部位浸提液質(zhì)量濃度下對(duì)黃菖蒲、荇菜和蘆葦抑制作用強(qiáng)弱順序：葉浸提液＞蒲黃浸提液＞根浸提液，而對(duì)苦草的抑制作用強(qiáng)弱順序：葉浸提液＞根浸提液＞蒲黃浸提液，均表現(xiàn)出葉浸提液對(duì)4種植物種子萌芽化感抑制作用最強(qiáng)。

2.2 不同質(zhì)量濃度香蒲根、葉和蒲黃浸提液對(duì)4種水生植物幼苗生長的影響

從表2可以看出：4種水生植物幼苗生長與香蒲根、葉和蒲黃浸提液的質(zhì)量濃度有明顯關(guān)系，并表現(xiàn)出一定的質(zhì)量濃度效應(yīng)，浸提液質(zhì)量濃度低時(shí)，促進(jìn)幼苗的生長，隨著浸提液質(zhì)量濃度的升高而抑制幼苗的生長。

2.2.1 葉浸提液對(duì)4種水生植物幼苗生長的影響 從表2可見：不同質(zhì)量濃度的香蒲葉浸提液對(duì)4種水生植物幼苗生長均有不同程度的化感效應(yīng)。比較4種水生植物幼苗生長在3種質(zhì)量濃度葉浸提液下的影響規(guī)律，表明香蒲葉浸提液對(duì)4種水生植物幼苗的生長均具有質(zhì)量濃度效應(yīng)。當(dāng)葉浸提液質(zhì)量濃度為0.5 g·L-1時(shí)，對(duì)黃菖蒲和苦草2種植物的幼根長、幼根鮮質(zhì)量、幼根干質(zhì)量、幼芽長、幼芽鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均有一定的化感抑制作用，而對(duì)荇菜幼苗的生長和蘆葦幼苗的根長、幼根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量有一定的化感促進(jìn)作用。當(dāng)葉浸提液質(zhì)量濃度等于或大于5.0 g·L-1時(shí)，對(duì)4種水生植物幼苗的生長均有明顯的化感抑制作用，而且質(zhì)量濃度為50.0 g·L-1時(shí)化感抑制作用強(qiáng)于葉浸提液質(zhì)量濃度5.0 g·L-1時(shí)。葉浸提液質(zhì)量濃度5.0 g·L-1時(shí)，對(duì)苦草幼根、幼芽長、幼根干質(zhì)量和幼芽鮮質(zhì)量，黃菖蒲幼根鮮質(zhì)量、幼芽長和幼芽干質(zhì)量的化感抑制作用最強(qiáng)。當(dāng)葉浸提液質(zhì)量濃度50.0 g·L-1，4種水生植物幼苗生長的形態(tài)指標(biāo)，與對(duì)照相比均達(dá)到差異極顯著水平（P＜0.01），50.0 g·L-1香蒲葉浸提液對(duì)4種植物幼苗幼根長、幼根鮮質(zhì)量、幼芽長、幼芽鮮質(zhì)量和幼芽干質(zhì)量的抑制作用強(qiáng)弱的順序?yàn)辄S菖蒲＞苦草＞荇菜＞蘆葦，而對(duì)4種植物幼苗幼根干質(zhì)量的抑制作用強(qiáng)弱的順序?yàn)辄S菖蒲＞荇菜＞苦草＞蘆葦，50.0 g·L-1下黃菖蒲幼苗的幼根長度、幼根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，幼芽長度、幼芽鮮質(zhì)量和干質(zhì)量與對(duì)照相比下降的最多，分別下降了61.70%，49.30%，50.70%，38.90%，33.90%和34.10%。

2.2.2 根浸提液對(duì)4種水生植物幼苗生長的影響 從表2分析比較3個(gè)質(zhì)量濃度梯度根浸提液對(duì)4種水生植物幼苗生長的影響規(guī)律，可見香蒲根浸提液對(duì)4種植物幼苗生長的影響表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度促進(jìn)高質(zhì)量濃度抑制。在根浸提液質(zhì)量濃度為0.5 g·L-1作用下，除苦草幼根長外，對(duì)4種水生植物幼苗生長的幼根長、幼根鮮質(zhì)量、幼根干質(zhì)量、幼芽長、幼芽鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均勻一定的促進(jìn)作用。當(dāng)根浸提液質(zhì)量濃度為5.0 g·L-1時(shí)，對(duì)4種植物幼苗生長均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抑制作用，對(duì)黃菖蒲幼苗的幼根和幼芽長，黃菖蒲幼苗的幼根干質(zhì)量、幼芽干質(zhì)量，荇菜幼苗根鮮質(zhì)量和苦菜幼芽鮮質(zhì)量的抑制作用最明顯。隨著根浸提液質(zhì)量濃度的升高，對(duì)植物幼苗的生長抑制作用增強(qiáng)。當(dāng)根浸提液質(zhì)量濃度為50.0 g·L-1時(shí)，除荇菜幼芽鮮質(zhì)量外，4種水生植物幼苗生長的形態(tài)指標(biāo)，比對(duì)照均減小，差異達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），50.0 g·L-1香蒲根浸提液對(duì)黃菖蒲幼根長、荇菜幼根鮮質(zhì)量、黃菖蒲幼根干質(zhì)量、苦草幼芽長和鮮質(zhì)量及黃菖蒲幼芽干質(zhì)量抑制作用最強(qiáng)，與對(duì)照相比分別下降了 44.90%，40.00%，37.20%，35.30%，25.80%和31.10%。

表2 不同質(zhì)量濃度香蒲根、葉和蒲黃浸提液對(duì)4種水生植物幼苗生長的影響Table 2 effects of aquatic extractions from the different organ of Typha orientalis on seedling growth of the four plants

表2 （續(xù)）Table 2 Continued

2.2.3 蒲黃浸提液對(duì)4種水生植物幼苗生長的影響 從表2分析比較3個(gè)質(zhì)量濃度根浸提液對(duì)4種水生植物幼苗生長的影響規(guī)律，可見香蒲蒲黃浸提液對(duì)4種水生植物幼苗生長的化感作用都表現(xiàn)出質(zhì)量濃度效應(yīng)。0.5 g·L-1作用下，除黃菖蒲和蘆葦2種植物幼苗生長的幼根長、幼根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量外，對(duì)4種水生植物幼苗的生長均表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用。在5.0 g·L-1處理?xiàng)l件下，對(duì)4種水生植物幼苗的生長的抑制作用進(jìn)一步增強(qiáng)。黃菖蒲幼苗的幼根長、幼根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，苦草的幼芽長和鮮質(zhì)量，黃菖蒲幼芽干質(zhì)量，與對(duì)照相比減少最多。蒲黃浸提液質(zhì)量濃度50.0 g·L-1時(shí)，對(duì)4種水生植物幼苗生長抑制作用進(jìn)一步加強(qiáng)，除苦草和荇菜幼根鮮質(zhì)量、蘆葦幼芽鮮質(zhì)量，與對(duì)照相比達(dá)到差異顯著水平（P＜0.05），其他均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。50.0 g·L-1下黃菖蒲幼苗的幼根長度、幼根鮮質(zhì)量和干質(zhì)量，幼芽長度、幼芽鮮質(zhì)量和干質(zhì)量減少最多，與對(duì)照相比分別下降了46.30%，39.50%，38.40%，38.90%，33.90%和34.10%。

2.3 不同質(zhì)量濃度香蒲根、葉和蒲黃浸提液對(duì)4種水生植物的綜合化感效應(yīng)

從表3可以看出：不同質(zhì)量濃度的香蒲葉、根和蒲黃浸提液對(duì)4種植物均有化感效應(yīng)，總體趨勢(shì)表現(xiàn)為低促高抑的質(zhì)量濃度效應(yīng)型，而且不同質(zhì)量濃度不同部位水浸提液對(duì)4種植物的化感作用強(qiáng)弱順序一致，均表現(xiàn)對(duì)黃菖蒲的抑制作用最強(qiáng)，對(duì)蘆葦?shù)囊种谱饔米钊?。從不同部位水浸提液?duì)4種植物的化感綜合效應(yīng)可知：香蒲3種水浸提液對(duì)4種植物的化感作用強(qiáng)弱順序?yàn)槿~浸提液＞蒲黃浸提液＞根浸提液，表明香蒲葉片可能是化感物質(zhì)產(chǎn)生的主要部位，通過葉片淋溶的方式向周圍釋放化感物質(zhì)。

2.4 不同質(zhì)量濃度香蒲葉、根和蒲黃浸提液對(duì)黃菖蒲丙二醛（MDA）和超氧化物歧化酶（SOD）活性的影響

植物在逆境脅迫下往往發(fā)生膜脂過氧化作用，MDA是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物，其含量與逆境傷害程度有密切關(guān)系［24］。從圖2可以看出：黃菖蒲幼苗體內(nèi)的MDA質(zhì)量摩爾濃度發(fā)生了明顯的變化，隨著各部位浸提液質(zhì)量濃度的升高，MDA質(zhì)量摩爾濃度也在不斷的升高，且葉浸提液升高的最大，說明黃菖蒲細(xì)胞的膜脂過氧化作用加劇，細(xì)胞膜受損傷程度逐漸增加。

表3 不同質(zhì)量濃度香蒲根、葉和蒲黃浸提液對(duì)4種植物的綜合化感效應(yīng)Table 3 Synthetic effects of aquatic extractions from the different organ of Typha orientalis on the four plants

植物的抗氧化酶系統(tǒng)是自身對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的重要抗性機(jī)制，植物在外界環(huán)境脅迫條件下產(chǎn)生活性氧和自由基?；钚匝鹾妥杂苫e累會(huì)引起細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的破壞，SOD是植物體內(nèi)一種重要的抗氧化酶，能清除超氧陰離子自由基，從而減少自由基對(duì)植物的毒害作用［24］，SOD的活力與植物抗性有密切關(guān)系。從圖2可以看出，隨著各部位浸提液質(zhì)量濃度的增加，黃菖蒲幼苗體內(nèi)SOD活性也顯著增加（P＜0.05），當(dāng)質(zhì)量濃度為50.0 g·L-1時(shí)SOD活性急劇下降，總體趨勢(shì)表現(xiàn)為先增大后減少，并且葉浸提液的作用更加明顯，表明黃菖蒲幼苗通過提高SOD活性，來抵抗各部位浸提液對(duì)其產(chǎn)生的毒害作用，但隨著浸提液質(zhì)量濃度的增加，SOD活性下降，可能是其毒害作用超過了黃菖蒲幼苗自身的調(diào)節(jié)作用，這與文獻(xiàn)結(jié)果［25-26］類似。

圖2 不同質(zhì)量濃度的香蒲葉、根和蒲黃浸提液對(duì)黃菖蒲MDA和SOD酶活的影響Figure 2 Effects of aquatic extractions from the different organ of Typha orientalis on MDA and SOD activity of Iris pseudacorus

3 討論

植物的化感作用通過抑制受體植物的種子發(fā)芽率、幼苗幼芽長和鮮干質(zhì)量、幼苗根長和根鮮干質(zhì)量來表現(xiàn)，且不同供體對(duì)受體植物的化感效應(yīng)差異很大［27］。本研究結(jié)果表明：香蒲的葉浸提液、根浸提液和香蒲浸提液對(duì)黃菖蒲、苦草、荇菜和蘆葦4種植物種子發(fā)芽率、幼苗幼芽長和鮮干質(zhì)量、幼苗根長和根鮮干質(zhì)量均具有顯著的化感抑制作用。通過抑制種子發(fā)芽，抑制植物根系的生長從而降低植物對(duì)水分和營養(yǎng)的吸收能力，抑制植物地上部分的生長從而導(dǎo)致受體植物的光合作用下降，同時(shí)還降低膜脂過氧化保護(hù)酶SOD活性，加劇膜脂氧化，使MDA質(zhì)量摩爾濃度增加，從而影響幼苗生長，可能是香蒲迅速蔓延的原因之一。

大量的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：植物的化感作用存在雙重的質(zhì)量濃度效應(yīng)，表現(xiàn)為低促高抑現(xiàn)象，同一供體植物對(duì)同一受體植物，質(zhì)量濃度低時(shí)產(chǎn)生促進(jìn)作用，質(zhì)量濃度高時(shí)產(chǎn)生抑制作用［28］。本實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)：0.5 g·L-1葉浸提液促進(jìn)荇菜和蘆葦種子萌發(fā)，0.5 g·L-1根浸提液促進(jìn)苦草、荇菜和蘆葦種子發(fā)芽，0.5g·L-1蒲黃浸提液促進(jìn)蘆葦種子萌發(fā)，同時(shí)不同部位浸提液對(duì)4種植物的幼苗芽和根的生長同樣存在這種現(xiàn)象。在研究中還發(fā)現(xiàn)，不同部位浸提液的化感抑制作用強(qiáng)弱順序?yàn)槿~浸提液＞蒲黃浸提液＞根浸提液，這與楊琴琴等［29］在香菇草Hydrocotyle vulgaris水浸提液對(duì)植物種子萌發(fā)的研究結(jié)果類似，表明香蒲的葉片可能是化感物質(zhì)產(chǎn)生的最主要場所，所含的化感物質(zhì)較根和蒲黃高，同時(shí)主要通過葉片淋溶的方式向外界環(huán)境中釋放化感物質(zhì)。本研究結(jié)果表明：香蒲各部位浸提液對(duì)根部的抑制作用明顯大于幼芽，這與王媛等［30］研究再力花Thalia dealbata地下部位浸提液對(duì)幾種常見水生植物的化感作用的結(jié)果類似，表明香蒲對(duì)植物的化感作用可能是先通過抑制根的生長，進(jìn)而使植株對(duì)水分、無機(jī)鹽和營養(yǎng)元素的吸收減緩，導(dǎo)致地上部分的生長減慢。

植物的化感作用在植物生態(tài)群落演替過程中起著非常重要的作用。在現(xiàn)階段的園林植物配置中，設(shè)計(jì)師們往往僅僅考慮園林植物配置的藝術(shù)美，而沒有注意植物間的相互作用關(guān)系。本研究采用的4種水生植物常作為香蒲的伴生植物。實(shí)驗(yàn)表明：香蒲對(duì)伴生植物具有強(qiáng)烈的化感抑制效應(yīng)，導(dǎo)致自身迅速生長，快速蔓延，成為優(yōu)勢(shì)種群，破壞原有的生態(tài)結(jié)構(gòu)，最終導(dǎo)致園林植物景觀系統(tǒng)的持續(xù)性變差，所以在今后的園林植物配置中應(yīng)注意香蒲的化感作用， 避免它可能成為對(duì)水生植物群落有嚴(yán)重危害的入侵種。

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Allelopathic effects of aqueous extracts from different organs of Typha orientalis on seeds of four aquatic plants

FENG Bin1,HE Yunhe1,ZHAO Shuang1,GUO Ming2
（1.School of Landscape Architecture,Zhenjiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.School of Sciences,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

This study was conducted to explore the allelopathic the law of action for aquatic extracts using different organs of Typha orientalis and the effect on seeds of four species of hydrophytes：Iris pseudacorus,Vallisneria natans,Nymphoides peltatum,and Phragmites australis.The petri-dish cultivation method was used to determine the influence on germination and growth of the radicle and seedling using three different concentrations including 0.5 g·L-1,5.0 g·L-1and 50.0 g·L-1of root,leaf,and pollen extracts on the four prepared seeds. In addition,the activities of malondialdehyde（MDA）and superoxide dismutase（SOD）for I.pseudacorus were measured.Results showed that root,leaf,and pollen extracts of T.orientalis had strong effects on germination and seedling growth.Overall,low concentrations promoted and high concentrations inhibited with inhibition being in the order of leaf extract＞pollen extract＞root extract and with the effect on the radicle being greater than the seedling.For three aquatic extracts,MDA activity of Iris pseudacorus increased with the extract concentration;whereas,SOD activity showed an ‘up-down’ pattern.Thus,the effects of T.orientalis aqueous extracts on seeds of aquatic plants caused membrane lipid peroxidation and destroyed antioxidant enzyme systems which eventually affected the germination and growth of seedlings;meanwhile,leaves were the main organ causing allelopathic effects.［Ch,2 fig.3 tab.30 ref.］

S718.3

A

2095-0756（2017）03-0427-10

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2017，34（3）：427-436

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.03.007

2016-05-23；

2016-09-12

國家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（201410341016）；浙江省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（201211030221）

馮彬，從事園林植物與觀賞園藝研究。E-mail：862737449@qq.com。通信作者：郭明，教授，博士，從事天然活性產(chǎn)物互作的分子作用機(jī)理研究。E-mail：guoming@zafu.edu.cn