潘春莉,郝建平,王秋寶

(山西大學 生命科學學院,山西 太原 030006)

山西野生黃芩莖、葉解剖特征與生態(tài)環(huán)境相關性研究

潘春莉,郝建平*,王秋寶

(山西大學 生命科學學院,山西 太原 030006)

觀察了山西25個產地的野生黃芩莖的橫、縱切面結構及葉的橫切面結構,比較了莖的皮層厚度、韌皮部厚度、木質部厚度、大導管半徑和葉的葉片厚度、主脈直徑、柵欄組織厚度、海綿組織厚度，分析了葉的葉脈突起度、柵海比(P/S)、細胞結構緊密度(CTR)以及細胞結構疏松度(SR)等指標。結果表明：山西不同產地野生黃芩的莖多為近圓形,少數(shù)為四棱形且凸起形棱角與黃芩的抗寒性相關;黃芩葉為異面葉,其機械組織發(fā)達；葉的P/S、CTR和SR值可以作為山西野生黃芩生態(tài)類型的劃分指標;山西野生黃芩對干旱環(huán)境具有較強的適應性。

山西；野生黃芩;莖;葉;解剖結構;生態(tài)環(huán)境

黃芩(ScutellariabaicalensiGeorge)又名山茶根、黃芩茶、土金茶根、條芩、枯芩,為唇形科多年生草本植物,以根入藥[1-2]。黃芩始載于《神農本草經(jīng)》,入藥首記于《本草經(jīng)集注》[3],被列為中品,性寒味苦,具有清熱燥濕、瀉火解毒、止血安胎等功效[4-6]。

黃芩為廣布種,適應性強,喜溫涼氣候,耐寒、耐旱[7]。在中國、俄羅斯東西伯利亞、蒙古、朝鮮與日本均有分布。我國的黃芩主產于東北、西北和華北地區(qū),尤以山西省產量最多[8]。我們在對山西省12個產地的野生黃芩的莖、葉以及37個產地的野生黃芩的根的顯微結構進行觀察的基礎上[9-10],對25個不同產地的山西野生黃芩的莖、葉的顯微結構進行了觀察和比較,旨在全面了解山西不同產地野生黃芩的解剖學特征,為山西省野生黃芩資源的保護、開發(fā)、利用以及優(yōu)良種質的選育提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

野生黃芩的采集時間為2015年6～8月。分別采自山西省運城市、臨汾市、長治市、晉中市、太原市、朔州市和大同市的25個產地(詳見表1)。采集地的地理位置為東經(jīng)110°32′55″～114°13′13″、北緯34°46′20″～40°24′18″,海拔介于705～1675 m之間。

1.2 研究方法

取黃芩植株的莖、葉,將葉片和莖切割為切段后以FAA液固定,用石蠟切片法制片,用番紅-固綠對染法染色。在顯微鏡下觀察、照相,測量主要特征數(shù)據(jù)并進行數(shù)據(jù)分析。

表1 本研究中山西野生黃芩種質的來源

2 結果與分析

2.1 25個產地山西野生黃芩莖的解剖結構

2.1.1 莖的橫切面結構 由圖1可以看出:山西野生黃芩的莖由外到內依次為表皮、皮層、韌皮部、木質部和髓部。25個產地野生黃芩的莖多為圓形(圖1-4、圖1-7),少數(shù)莖呈四棱形(圖1-3、圖1-10、圖1-12)。莖皮層中有厚角組織,并且在四棱形莖棱角處厚角組織和韌皮部更發(fā)達。在皮層與韌皮部之間有一層呈環(huán)狀的、被番紅染成紅色的細胞層,為石細胞(圖1-1、圖1-2)。在圓形莖中的木質部導管數(shù)量多且密,而在四棱形莖中的導管則多分布于棱角處。

1.長治市平順縣石城鎮(zhèn)石城村(×10);2.長治市平順縣東寺頭鄉(xiāng)大窯灘村(×10);3.太原市陽曲縣泥屯鎮(zhèn)思西村(×4);4.運城市萬榮縣萬泉鄉(xiāng)橋下村(×4);5.運城市平陸縣曹川鎮(zhèn)陡泉村(×10);6.臨汾市鄉(xiāng)寧縣尉莊鄉(xiāng)曲子村(×4);7.運城市芮城縣大王鎮(zhèn)后坪村(×4);8.朔州市平魯區(qū)下水頭鄉(xiāng)大孫溝村(×4);9.晉中市左權縣羊角鄉(xiāng)羊角村(×10);10.大同市南郊區(qū)鴉兒崖鎮(zhèn)同家梁(×10);11.大同市新榮區(qū)新榮鎮(zhèn)新榮村(×10);12.大同市渾源縣大磁窯鎮(zhèn)南元坨村(×4)。

圖1 25個產地山西野生黃芩莖的橫切面結構

2.1.2 莖的縱切面結構 由圖2可見:位于莖中央的髓由許多薄壁細胞組成；木質部中導管呈縱向排列,多數(shù)為環(huán)紋導管(圖2-3)和螺紋導管(圖2-6、圖2-9),少數(shù)為網(wǎng)紋導管(圖2-4)；皮孔為封閉層類型(圖2-1),在結構上有明顯的分層現(xiàn)象。

1.長治市平順縣石城鎮(zhèn)石城村(×4);2.朔州市山陰縣玉井鎮(zhèn)只泥泉村(×40);3.長治市平順縣東寺頭鄉(xiāng)大窯灘村(×40);4.長治市平順縣石城鎮(zhèn)石城村(×40);5.晉中市榆社縣箕城鎮(zhèn)桑家溝村(×4);6.運城市絳縣磨里鎮(zhèn)垣址坪村(×40);7.晉中市榆社縣箕城鎮(zhèn)桑家溝村(×40);8.大同市南郊區(qū)鴉兒崖鎮(zhèn)同家梁(×10);9.大同市靈丘縣東河南鎮(zhèn)蔡家峪(×40)。

圖2 25個產地山西野生黃芩莖的縱切面結構

2.1.3 莖解剖結構測量數(shù)據(jù)分析 由表2可知,山西25個產地的野生黃芩的莖在皮層厚度、韌皮部厚度、木質部厚度、大導管半徑等方面均存在差異。

莖的皮層厚度介于54.27～117.87 μm之間。產自運城市平陸縣圣人澗鎮(zhèn)(3號)的黃芩莖皮層厚度最小,為(54.27±1.70)μm;產自大同市天鎮(zhèn)縣(22號)的皮層厚度最大,為(117.87±1.82)μm。產自運城市絳縣(1號)、運城市平陸縣圣人澗鎮(zhèn)(3號)、大同市天鎮(zhèn)縣(22號)和大同市左云縣店灣鎮(zhèn)(24號)的黃芩莖皮層厚度與其他產地的存在顯著差異(P<0.05)。產自晉中市榆社縣(11號)、長治市平順縣(7號、9號)、運城市芮城縣(5號)、大同市南郊區(qū)(17號)、大同市新榮區(qū)西村鎮(zhèn)(18號)和大同市左云縣三屯鄉(xiāng)(23號)的黃芩莖皮層厚度無顯著差異。

莖的韌皮部厚度在44.80～86.40 μm之間。產自朔州市平魯區(qū)(15號)的黃芩莖韌皮部厚度最小,為(44.80±1.25)μm;產自晉中市榆社縣(11號)的韌皮部厚度最大,為(86.40±1.23)μm。部分產地的黃芩莖的韌皮部厚度較相近,其中產自運城市平陸縣(3號)、運城市萬榮縣(4號)與大同市渾源縣(20號)的韌皮部厚度無顯著差異;產自長治市平順縣(8號)、朔州市山陰縣(13號)與大同市左云縣木代村(24號)的韌皮部厚度無顯著差異。

莖的木質部厚度介于135.65～464.99 μm。產自長治市平順縣青陽鎮(zhèn)(7號)的黃芩莖木質部厚度最小,為(135.65±2.08)μm;產自晉中市榆社縣(11號)的木質部厚度最大,為(464.99±7.74)μm。25個產地的黃芩莖的木質部厚度相差較多,其中產自運城市芮城縣(5號)、長治市平順縣(7號、8號、9號)、晉中市榆社縣(11號)、大同市渾源縣(20號)、大同市靈丘縣(21號)和大同市天鎮(zhèn)縣(22號)的黃芩莖的木質部厚度與其他產地存在顯著差異(P<0.05)。產自運城市絳縣(1號)和大同市陽高縣(25號)的木質部厚度無顯著差異;產自朔州市山陰縣(13號)、朔州市平魯區(qū)(14號)與大同市新榮村(19號)的木質部厚度無顯著差異。

莖的大導管半徑介于16.63～27.21 μm之間。產自大同市渾源縣(20號)的黃芩莖的大導管半徑最小,為(16.63±0.75)μm;產自長治市平順縣石城鎮(zhèn)(8號)的大導管半徑最大,為(27.21±1.88)μm。25個產地的黃芩莖的大導管半徑較相近，無顯著差異。

表2 山西野生黃芩莖解剖結構數(shù)據(jù)分析

注:黃芩產地編號如表1所示;表中數(shù)據(jù)均為5次以上測量數(shù)據(jù)的平均值±標準差;在同列中,數(shù)據(jù)后不含相同字母表示差異顯著(P<0.05),數(shù)據(jù)后含有相同字母表示差異不顯著。下同。

2.2 25個產地山西野生黃芩葉的解剖結構

2.2.1 葉的橫切面結構 由圖3可以看出:山西野生黃芩葉片的背腹兩面的結構不同,為異面葉。葉片由表皮、葉肉和葉脈組成。表皮由上、下表皮組成,均由一層排列緊密整齊的細胞組成,有表皮毛;上表皮細胞較大,近長方形,下表皮細胞較小,多為橢圓形(圖3-1)；葉肉由柵欄組織和海綿組織組成,柵欄組織位于上表皮下方,細胞近似長方形,垂直于上表皮,排列整齊,葉綠體數(shù)量較多;海綿組織位于下表皮上方,細胞多為不規(guī)則形,排列疏松,胞間隙大,葉綠體數(shù)量較柵欄組織少(圖3-7)；主脈中含多個維管束,每個維管束由韌皮部和木質部組成。葉的機械組織發(fā)達,在葉主脈上下表皮部位有隆起且下表皮隆起較大(圖3-4)。

2.2.2 葉解剖結構測量數(shù)據(jù)分析 由表3可知:⑴山西野生黃芩葉片厚度最大的為臨汾市鄉(xiāng)寧縣(6號)黃芩,為(265.03±0.81)μm,其和產自晉中市左權縣(10號)黃芩的葉片厚度與其他產地存在顯著差異(P<0.05);葉片厚度最小的為晉中市榆社縣(11號)黃芩,為(126.20±2.78)μm,其與運城市萬榮縣(4號)黃芩的葉片厚度無顯著差異。⑵山西野生黃芩葉的主脈直徑最大的為運城市平陸縣(2號)黃芩,為(515.13±1.18)μm,其與其他產地的黃芩葉主脈直徑存在顯著差異(P<0.05);產自大同市新榮區(qū)(19號)黃芩的葉主脈直徑最小，為(244.70±3.20)μm,與大同市靈丘縣(21號)及大同市左云縣(24號)的無顯著差異。⑶山西野生黃芩葉柵欄組織最大的為運城市絳縣(1號)黃芩,為(95.27±2.87)μm,與產自晉中市左權縣(10號)的葉柵欄組織無顯著差異;產自運城市萬榮縣(4號)的葉柵欄組織最小，為(46.93±0.40)μm,與其他產地的黃芩葉柵欄組織存在顯著差異(P<0.05)。⑷山西野生黃芩葉海綿組織最大的為臨汾市鄉(xiāng)寧縣(6號)黃芩,為(115.70±3.25)μm,與其他產地的黃芩葉海綿組織存在顯著差異(P<0.05);產自太原市陽曲縣(12號)的葉海綿組織最小，為(58.00±0.10)μm,與運城市萬榮縣(4號)黃芩的葉海綿組織無顯著差異。

1.運城市絳縣磨里鎮(zhèn)垣址坪村(×10);2.大同市陽高縣陽高鎮(zhèn)義合村(×40);3.太原市陽曲縣泥屯鎮(zhèn)思西村(×10);4.大同市左云縣店灣鎮(zhèn)木代村(×40);5.運城市平陸縣圣人澗鎮(zhèn)窯頭村(×10);6.大同市天鎮(zhèn)縣張西河鄉(xiāng)下營村(×40);7.大同市左云縣三屯鄉(xiāng)巴臺子村(×10);8.大同市左云縣店灣鎮(zhèn)木代村(×40);9.朔州市山陰縣玉井鎮(zhèn)只泥泉村(×10)。

圖3 25個產地山西野生黃芩葉的橫切面結構

表4為25個不同產地的山西野生黃芩在葉脈突起度(VPD)、柵海比(P/S)、葉脈維管束數(shù)目、細胞結構緊密度(CTR)以及細胞結構疏松度(SR)等葉解剖指數(shù)方面的分析結果。由表4可知:(1)山西不同產地野生黃芩的VPD值、P/S值、CTR值及SR值均存在不同。其中VPD值最大的為產自運城市平陸縣曹川鎮(zhèn)陡泉村(2號)的黃芩,為3.32;最小的為產自大同市南郊區(qū)鴉兒崖鎮(zhèn)同家梁(17號)的黃芩,為1.23；(2)P/S值最大的為產自長治市平順縣青陽鎮(zhèn)大渠村(7號)的黃芩,為1.06;最小的為產自朔州市平魯區(qū)下水頭鄉(xiāng)大孫溝村(14號)的黃芩,為0.57；⑶CTR值最大的為產自運城市絳縣磨里鎮(zhèn)垣址坪村(1號)的黃芩,為0.52;最小的為產自大同市新榮區(qū)西村鎮(zhèn)甘莊(18號)的黃芩,為0.26；(4)SR值最大的為產自運城市絳縣磨里鎮(zhèn)垣址坪村(1號)的黃芩,為0.53;最小的為產自大同市陽高縣陽高鎮(zhèn)義合村(25號)的黃芩,為0.34；(5)主脈由2～4個單維管束組成,多數(shù)為3個。

3 討論

3.1 山西野生黃芩莖的棱角與其抗寒性相關

莖是植物輸導營養(yǎng)物質和水分以及支撐葉、花和果實的主要器官。大多數(shù)種子植物莖的外形為圓柱形。梁莉發(fā)現(xiàn)東北唇形科植物莖的橫切面結構可分為近圓形、長方形和方形3種[11]。我們的觀察結果表明,25種山西野生黃芩的莖多數(shù)為近圓形,少數(shù)為四棱形并且棱角的凸起度因產地的不同而不同。植物在形態(tài)結構上的差異性往往與其生存的環(huán)境有著密切的關系。產自大同市渾源縣、大同市靈丘縣、大同市左云縣和大同市陽高縣的野生黃芩的莖為四棱形,其他產地的莖為近圓形。大同地區(qū)為高寒地區(qū)，其黃芩莖多為四棱形,說明野生黃芩莖的棱角的凸起程度與其抗寒性相關。

表3 25個產地山西野生黃芩葉片橫切解剖指標分析結果

表4 山西野生黃芩葉解剖結構數(shù)據(jù)分析結果

3.2 P/S、CTR和SR可以作為山西野生黃芩生態(tài)類型的劃分指標

生長于不同生態(tài)環(huán)境中的植物表現(xiàn)出不同的形態(tài)結構,通常被認為是植物對特殊生態(tài)環(huán)境的演化適應[12]。環(huán)境對植物的長期作用能夠影響植物葉片的形態(tài)結構、生理功能與生態(tài)特征[13]。不同產地的山西野生黃芩葉片的葉脈厚度、葉片厚度及柵欄組織和海綿組織厚度都存在差異,并且這種差異隨著空間距離的變大而變大；實驗結果表明,野生黃芩在葉解剖結構上存在的差異反映了其對不同生態(tài)環(huán)境的適應;不同產地的野生黃芩在葉的柵海比(P/S)、細胞結構緊密度(CTR)和細胞結構疏松度(SR)上存在明顯差異,因此這3個指標可以作為山西野生黃芩適應生境能力的生理指標和生態(tài)類型的劃分指標。

3.3 山西野生黃芩對干旱環(huán)境具有較強的適應性

黃芩對生態(tài)環(huán)境具有較強的適應性[14-15]。本研究對野生黃芩莖橫切面結構的觀察表明,黃芩莖的維管束組織多呈環(huán)狀,且排列緊密,組織發(fā)達,從而使植株具有較強的機械支撐作用和疏導能力,以此來抵御干旱和多風的環(huán)境。孫勤河對刺山柑解剖學特征的觀察結果也證明了環(huán)狀排列的維管組織有利于植物在干旱條件下的生存[16]。我們發(fā)現(xiàn)野生黃芩具有發(fā)達的髓,髓結構越發(fā)達,植物保水、抗旱的能力就越強。

葉片是植物體暴露面積最大的部分,也是植物體進行同化作用的主要器官,其結構也最能反映對生態(tài)環(huán)境的適應性[17]。我們對25個產地山西野生黃芩葉的橫切面結構的觀察表明,山西野生黃芩具有發(fā)達的葉脈,這樣既能適應水分、養(yǎng)料的快速運輸,又可以增強支持的力量,十分有利于植物適應干旱環(huán)境。不同產地的山西野生黃芩葉片的厚度具有差異性,而葉片的厚度是植物保水性的重要指標[18-19],說明不同產地野生黃芩的葉片厚度與其生存環(huán)境密切相關。柵海比也是反映植物抗逆性強弱的一種指標,柵欄組織可以阻止植物體內水分的蒸發(fā)[20]；25種山西野生黃芩葉片的柵海比介于0.57～1.06之間,隨著柵海比的加大,黃芩對干旱環(huán)境的適應性也呈增加的趨勢。

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(責任編輯:黃榮華)

Study on Correlation between Microstructure of Stem and Leaf of WildScutellariabaicalensisfrom Shanxi and Its Ecological Environment

PAN Chun-li, HAO Jian-ping*, WANG Qiu-bao

(School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China)

The author observed the anatomical structure (transversal and longitudinal structure) of stem and leaf of wildScutellariabaicalensissamples from 25 habitats of Shanxi, compared the cortex thickness, phloem thickness, xylem thickness, and big duct radius of stem, as well as the leaf thickness, main vein diameter, palisade tissue thickness and spongy tissue thickness of leaf, and analyzed the vein protuberant degree, palisade tissue-spongy tissue ratio (P/S), cellular structural compactness (CTR), and cellular structural porosity (SR) of leaf. The results showed that the stem of wildS.baicalensisfrom different habitats of Shanxi was mostly near circular, and less four prismatic, and the protuberant corner angle was related to its cold resistance. The leaf of wildS.baicalensiswas different between its two sides, and it possessed a developed mechanical tissue. The P/S, CTR and SR of leaf could be used as the indexes for the division of ecotype of wildS.baicalensisin Shanxi. The wildS.baicalensisfrom Shanxi had a stronger adaptation to arid environment.

Shanxi; WildScutellariabaicalensis; Stem; Leaf; Anatomical structure; Ecological environment

2017-01-19

山西省科技攻關計劃(振東專項)(2014ZD0503)。

潘春莉(1992─),女,山西太原人,碩士研究生，研究方向為藥用植物細胞工程。*通訊作者:郝建平。

S567.239

A

1001-8581(2017)05-0046-07