于 婷，刁吳煒，張友民*

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春 130118；2.揚(yáng)州非常牛園林景觀工程有限公司,江蘇 揚(yáng)州 225200)

兩種橐吾屬植物葉片比較解剖學(xué)研究

于 婷1，刁吳煒2，張友民1*

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春 130118；2.揚(yáng)州非常牛園林景觀工程有限公司,江蘇 揚(yáng)州 225200)

應(yīng)用常規(guī)的石蠟切片技術(shù),對(duì)蹄葉橐吾(Ligulariafischeri)和狹苞橐吾(L.intermedia)的葉片進(jìn)行了解剖學(xué)研究。結(jié)果表明:這兩種植物的葉片結(jié)構(gòu)相似,均為背腹型葉,表皮細(xì)胞均為不規(guī)則形,上、下表皮均有氣孔分布,且下表皮的氣孔數(shù)量多于上表皮的；兩種植物的葉片結(jié)構(gòu)緊密度、葉片結(jié)構(gòu)疏松度、柵海比差異不明顯。

橐吾屬；植物；葉片；解剖結(jié)構(gòu)；比較

橐吾屬(Ligularia)是菊科(Compositae)千里光族款冬亞族的一個(gè)大屬,包含多年生草本植物。該屬在中國(guó)云南有53種,在四川有43種,在西藏有27種,在青海有6種[1]。該屬植物起源中心在我國(guó)的中部,主要生長(zhǎng)于林間空地、林緣或灌叢中,少數(shù)進(jìn)化的種則上升至高山草甸,個(gè)別種生于山地草原,其垂直分布因地區(qū)及緯度以及種類不同而各異[2-3]。

橐吾屬中的多種植物的根莖在中國(guó)西北地區(qū)作為藏藥,民間又稱“山紫菀”,具有止咳化痰、活血化瘀等功效。目前,橐吾屬植物在藥用、食用方面應(yīng)用較廣[4]，而在園林應(yīng)用中較少。目前,長(zhǎng)白山區(qū)有6種橐吾,即蹄葉橐吾(L.fischeri)、狹苞橐吾(L.intermedia)、復(fù)序橐吾(L.jaluensis)、長(zhǎng)白山橐吾(L.yamesii.)、全緣橐吾(L.monolica)[5]。

本文采用狹苞橐吾和蹄葉橐吾的葉片,通過石蠟切片的方法,對(duì)這兩種植物葉片的外部形態(tài)和葉片橫切結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察,對(duì)其葉片組織中的細(xì)胞大小、細(xì)胞密度、主脈結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究,比較了這兩種橐吾屬植物在葉片結(jié)構(gòu)上的差異,旨在為更好地保護(hù)、開發(fā)利用橐吾屬植物種質(zhì)資源提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

植物材料狹苞橐吾采自吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院植物資源圃,蹄葉橐吾采自長(zhǎng)春科技學(xué)院植物園。

1.2 試驗(yàn)方法

對(duì)兩種植物均選長(zhǎng)勢(shì)良好的成熟葉片,保留主脈,剪取葉片中央的部分,并把葉片裁剪成0.5 cm×0.5 cm的大小,用FAA固定液固定,24～48 h之后,用梯度酒精脫水,用1/2二甲苯+1/2 100%酒精和純二甲苯透明,在37 ℃恒溫下浸蠟5～7 d,然后石蠟包埋、切片,厚度為10～12 μm；采用番紅-固綠雙重染色,中性樹膠封片,最后用Olympus IX51顯微鏡進(jìn)行觀察并記錄。所得數(shù)據(jù)為10個(gè)視野的平均數(shù),使用SPASS 19.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。相關(guān)指標(biāo)的計(jì)算公式如下:葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度(%)=柵欄組織厚度/葉片厚度×100%;葉片組織結(jié)構(gòu)疏松度(%)=海綿組織厚度/葉片厚度×100%。

2 結(jié)果與分析

兩種橐吾屬植物的葉片均為背腹型葉,即由表皮、葉肉、葉脈構(gòu)成。其葉肉薄壁組織分化成柵欄組織和海綿組織。

2.1 表皮

兩種橐吾屬植物的葉片表皮均由單層細(xì)胞構(gòu)成,排列緊密。上表皮細(xì)胞體積略大于下表皮,形狀為不規(guī)則的波狀多邊形(見圖1-1、圖1-3)。兩種植物葉片的上下表皮均有氣孔分布,且下表皮的氣孔居多(見圖1-2、圖1-4)。氣孔的類型為無規(guī)則形,橢圓狀,有1對(duì)腎形保衛(wèi)細(xì)胞,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)含有豐富的葉綠體(見圖1)。狹苞橐吾的上表皮氣孔密度為29.00個(gè)/mm2,下表皮氣孔密度為158.60個(gè)/mm2；蹄葉橐吾的上表皮氣孔密度為22.00個(gè)/mm2,下表皮氣孔密度為207.80個(gè)/mm2(見表1)。

表1 蹄葉橐吾和狹苞橐吾葉片的氣孔密度及氣孔大小

1:蹄葉橐吾葉片上表皮(10×40)。2:蹄葉橐吾葉片下表皮(10×40)。3:狹苞橐吾葉片上表皮(10×40)。4:狹苞橐吾葉片下表皮(10×40)。SA：氣孔器。EC：表皮細(xì)胞。

2.2 葉肉

2.2.1 柵欄組織 兩種橐吾屬植物的柵欄組織均由1層長(zhǎng)柱狀的細(xì)胞緊密排列組成,長(zhǎng)軸與葉表面垂直(見圖2-2、圖2-4)。蹄葉橐吾的柵欄組織平均厚度為68.41 μm,葉片組織緊密度為0.22%。狹苞橐吾的柵欄組織平均厚度為67.36 μm,葉片組織緊密度為0.24%(見表2)。

2.2.2 海綿組織 葉肉的海綿組織由細(xì)胞無規(guī)則排列而成,細(xì)胞排列疏松,胞間隙較大(見圖2-2、圖2-4)。蹄葉橐吾的海綿組織的平均厚度為195.35 μm,葉片組織疏松度為0.63%,柵海比為0.35%。狹苞橐吾的海綿組織平均厚度為168.42 μm,葉片組織疏松度為0.60%,柵海比為0.40%(見表2)。

2.2.3 主脈 主脈粗大,在葉背特別隆起,位于基本組織中,有上下表皮、機(jī)械組織、基本組織和維管束。在葉的橫切面上維管束構(gòu)成環(huán)狀,維管束為多束(見圖2-1、2-3)。蹄葉橐吾的主脈直徑平均為816.84 μm,維管束5～6個(gè),主脈維管束直徑為386.84 μm。狹苞橐吾的主脈直徑平均為742.10 μm,維管束3～4個(gè),主脈維管束直徑為418.94 μm(見表2)。

表2 蹄葉橐吾和狹苞橐吾葉片的解剖特征參數(shù)

1：蹄葉橐吾葉片橫切,示中脈(10×10)。2：蹄葉橐吾葉片橫切,示葉肉(10×10)。3：狹苞橐吾葉片橫切,示中脈(10×10)。4：狹苞橐吾葉片橫切,示葉肉(10×10)。UE為上表皮，LE為下表皮，PT為柵欄組織，ST為海綿組織，GT為基本組織，X為木質(zhì)部，Ca為形成層，Ph為韌皮部。

圖2 蹄葉橐吾和狹苞橐吾葉片的解剖結(jié)構(gòu)

3 結(jié)論與討論

葉片是植物在進(jìn)化過程中對(duì)環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官,在不同選擇壓力下已經(jīng)形成各種適應(yīng)類型,其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[6]。葉片作為植物體暴露在環(huán)境中面積最大的器官,對(duì)環(huán)境的變化表現(xiàn)得更為敏感[7]。

3.1 葉表皮細(xì)胞的形態(tài)特征

氣孔是植物控制水分和進(jìn)行氣體交換的通道,直接影響植物的蒸騰作用；氣孔調(diào)節(jié)是水分脅迫下植物抵御干旱和適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制之一[8]。蹄葉橐吾和狹苞橐吾的下表皮氣孔密度均大于上表皮的,且差異明顯。這樣的氣孔分布特點(diǎn)可使植物能抵御強(qiáng)烈的日光照射,減少呼吸和蒸騰作用以達(dá)到降低水分散失的目的[9]。蹄葉橐吾和狹苞橐吾的上下表皮細(xì)胞垂周壁均呈不規(guī)則的波狀,這使得細(xì)胞更具彈性,可使植物不受表皮細(xì)胞因寒冷失去水分所產(chǎn)生的壓力影響[10]；植物具有這樣的表皮細(xì)胞,也是抗寒能力的表現(xiàn)[11]。這說明了蹄葉橐吾和狹苞橐吾既可以適應(yīng)高溫環(huán)境也可以耐寒。

3.2 葉片的解剖結(jié)構(gòu)

在蹄葉橐吾和狹苞橐吾間葉片組織結(jié)構(gòu)的緊密度、疏松度以及柵海比都沒有明顯的差異。海綿組織的厚度主要反映了植物對(duì)水分條件的適應(yīng)性,水分條件越好其海綿組織也就越厚[12]。蹄葉橐吾的海綿組織厚度為195.35 μm,狹苞橐吾的海綿組織厚度為168.42 μm,兩者差異較顯著,表明狹苞橐吾適應(yīng)干旱環(huán)境的能力比蹄葉橐吾更強(qiáng)。.

植物葉脈維管束組織發(fā)達(dá),能增強(qiáng)植物葉片的疏導(dǎo)能力和支持能力,以提高對(duì)干旱的適應(yīng)能力[13]。狹苞橐吾的主脈維管束直徑比蹄葉橐吾的大,表明狹苞橐吾比蹄葉橐吾更可以適應(yīng)干旱的環(huán)境。

綜上所述,兩種橐吾屬植物既可以適應(yīng)高溫環(huán)境,也具有較強(qiáng)的耐寒性,還可以適應(yīng)干旱的環(huán)境。這兩種植物采取不用的響應(yīng)機(jī)制來適應(yīng)不同的環(huán)境,使得它們能夠適應(yīng)較寬范圍的環(huán)境,從而占據(jù)更廣闊的地理空間,成為生態(tài)位理論中的廣幅種[14]。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

A Comparative Study on Leaf Anatomical Structure of 2 Species inLigularia

YU Ting1, DIAO Wu-wei2, ZHANG You-min1*

(1. College of Gardening, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China; 2. Yangzhou Feichangniu Garden Landscape Engineering Company Limited of Jiangsu Province, Yangzhou 225200, China)

The conventional paraffin section method is used to study the morphological characteristics and anatomical structure of leaves ofLigulariafischeriandLigulariaintermedia. The results show that the leaf structure of these 2 plant species is similar, and their leaves are bifacial. Their leaf epidermal cells are of irregular shape. Stomas exist on the both sides of leaves of 2Ligulariaspecies, but the stoma quantity on lower epidermis is more than that on upper epidermis. There are no obvious differences in leaf structural compactness, leaf structural porosity and palisade tissue-sponge tissue ratio between the 2 plant species.

Ligularia; Plant; Leaf; Anatomical structure; Comparison

2016-12-07

吉林省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(20130101083JC)。

于婷(1992─),女,黑龍江伊春人,碩士研究生,主要從事結(jié)構(gòu)植物學(xué)研究。*通訊作者:張友民。

S688.9

A

1001-8581(2017)05-0039-04