張淑彬，王幼珊，殷曉芳，劉建斌，武鳳霞

不同施磷水平下 AM 真菌發(fā)育及其對(duì)玉米氮磷吸收的影響

張淑彬，王幼珊*，殷曉芳，劉建斌，武鳳霞

（北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所，北京 100097）

【目的】不同叢枝菌根 (abuscular mycorrhizal，AM) 真菌菌種 (株) 因其分離地點(diǎn)及宿主的不同，其生理發(fā)育與生態(tài)功能差異顯著，尤其是土壤養(yǎng)分狀況對(duì)其影響更明顯。研究不同土壤磷水平對(duì) AM 真菌侵染宿主及生長發(fā)育繁殖的影響，以及不同 AM 真菌對(duì)玉米生長及氮磷吸收的影響，可以深化了解 AM 真菌與土壤磷的關(guān)系。 【方法】采用盆栽試驗(yàn)，以玉米為宿主植物，土壤滅菌后分別添加 0、50、200、500 mg/kg 4 個(gè)水平的磷營養(yǎng) (P0、P50、P200、P500)，并分別接種 6 種 AM 真菌，以不接種為對(duì)照。測定了 AM 真菌侵染率、叢枝豐度、孢子數(shù)、菌絲密度、玉米植株氮磷比 (N/P) 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，討論了不同土壤磷水平與 AM 真菌生長發(fā)育間的關(guān)系，以及 AM 真菌對(duì)玉米吸收利用氮、磷的影響。 【結(jié)果】在 P50 條件下，AM 真菌的侵染率、根內(nèi)叢枝結(jié)構(gòu)、根外生物量 (孢子數(shù)、菌絲密度) 顯著高于不加磷 P0 和 P200 和 P500 處理，而且 AM 真菌侵染及生長發(fā)育指標(biāo)在高磷水平時(shí)，顯著下降。不同磷水平處理下，不同 AM 真菌對(duì)玉米的侵染能力及生物量存在明顯差異。在 P0 和 P50 條件下，接種 G.m 處理侵染率達(dá)到 75%，菌絲密度達(dá) 240 m/g，顯著高于其他五個(gè) AM 真菌。AM 真菌 C.c、R.a、C.et 的菌根侵染狀況及生物量次之，D.s、D.eb 最差。在高磷 P200 和 P500 條件下，僅有 F.m 真菌處理的侵染狀況及生物量最高。在 P0、P50 水平下，接種 F.m、R.a、D.eb 顯著降低了植株氮含量；在不加磷 (P0) 水平下，接種處理均顯著促進(jìn)了玉米植株中磷含量的提高，在 P50 水平下，F(xiàn).m 植株磷含量顯著高于不接種對(duì)照；在 P0、P50、P200 水平下，接種 AM 真菌處理降低了玉米植株中 N/P 比，且不同菌種間存在差異，接種真菌 F.m 處理的 N/P 比明顯最低。 【結(jié)論】土壤添加低量磷 (50 mg/kg) 更適合 AM 真菌的侵染及生長發(fā)育，也利于菌根效應(yīng)的發(fā)揮。侵染能力及效應(yīng)以耐高磷菌種 F.m 最好，然后依次為 C.c、R.a、C.et。在適量磷條件下，接種 AM 真菌能夠調(diào)節(jié)植株體 N/P 比達(dá)到平衡，改善植物營養(yǎng)狀況，促進(jìn)玉米生長。

玉米；叢枝菌根真菌；磷；氮磷比

磷是植物生長發(fā)育的必需大量營養(yǎng)元素。由于土壤礦物對(duì)磷具有強(qiáng)烈的吸附固定作用，造成土壤磷移動(dòng)性差，從而導(dǎo)致其作物有效性低，成為限制植物生長及產(chǎn)量提高的因素。因此，提高土壤磷高效吸收利用的根際過程一直是植物營養(yǎng)學(xué)研究熱點(diǎn)之一。土壤中微生物的活動(dòng)對(duì)土壤磷素的活化和利用影響很大，其中叢枝菌根 (abuscular mycorrhizal，AM) 真菌對(duì)植物根系的侵染可以促進(jìn)宿主植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，改善植物營養(yǎng)狀況[1]，尤其是在低磷條件下可提高植物對(duì)磷素的吸收[2–3]，促進(jìn)植物的生長發(fā)育，這也是植物在長期進(jìn)化過程中形成的協(xié)助植物從土壤中攝取磷的特定適應(yīng)機(jī)制[4]。AM 真菌根外菌絲與根系相比較，菌絲可延伸到更加廣泛的區(qū)域獲取磷素[1]?，F(xiàn)已研究發(fā)現(xiàn)大約 80% 的植物磷素是通過 AM 真菌吸收的。

AM 真菌在自然界中分布廣泛，能與絕大多數(shù)陸地植物形成共生體即叢枝菌根。AM 真菌具有生態(tài)專性共生特性，不同 AM 真菌在與植物建立共生關(guān)系時(shí)具有一定的選擇性[5]。研究發(fā)現(xiàn)不同種類真菌以及相同物種不同基因型的真菌，因生境條件的差異，接種同一植物后其侵染發(fā)育狀況及菌根功能效應(yīng)存在差異[6–7]。本研究采用溫室盆栽試驗(yàn)的方法，以玉米為宿主植物，測定了 4 種磷水平土壤中，AM真菌的菌根侵染狀況、孢子數(shù)、菌絲量等，從氮、磷平衡角度研究了土壤磷對(duì)不同叢枝菌根真菌發(fā)育及其對(duì)宿主植物生長和養(yǎng)分吸收的影響，為有效應(yīng)用菌根技術(shù)，提高土壤養(yǎng)分利用率提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試植物玉米品種為‘京科糯 2000’，由京研種業(yè)提供。供試土壤采自北京市大興區(qū)長子營鎮(zhèn)沙壤土，土壤有機(jī)質(zhì) 2.27 g/kg、全磷 0.49 g/kg、全鉀27.4 g/kg、全氮 1.2 g/kg、速效磷 1.4 mg/kg、堿解氮15.4 mg/kg、速效鉀 42.0 mg/kg、pH 為 7.9、電導(dǎo)率16.2 μS/cm。供試土壤經(jīng)風(fēng)干，過 2 mm 網(wǎng)篩后，在105℃ 下濕熱間歇滅菌 2 次后備用。試驗(yàn)采用白色塑料花盆 (210 mm × 170 mm)，每盆裝土 2 kg。

供試 AM 真菌菌種取自本單位叢枝菌根真菌種質(zhì)資源庫收藏的 Funneliformis mosseae (BGC XJ06A)、Claroideoglomus claroideum (BGC XJ06F)、Rhizophagus aggregatus (BGC XJ06D)、Claroideoglomus etunicatum (BGC XJ06C)、Diversispora eburnea (BGC XJ06B)、Diversispora spurca (BGC XJ06E) 6 個(gè)菌種，依次標(biāo)記為 F.m、C.c、R.a、C.et、D.eb、D.s。試驗(yàn)所用接種劑均用高粱擴(kuò)繁，接種物含有真菌孢子、菌絲、侵染根段等繁殖體及混合基質(zhì)。接種方法是在播種玉米前時(shí)按30 g/pot 接種量將菌劑平鋪于種子下方 2 cm 深的土層中，不接種處理加入等量的滅菌菌劑。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè) 4 個(gè)施磷水平，依次為 0、50、200、500 mg/kg，標(biāo)記為 P0、P50、P200、P500；同一施磷水平設(shè)接種 F.m、C.c、R.a、C.et、D.eb、D.s 和不接種菌劑 (以下簡稱 CK) 7 個(gè)處理；試驗(yàn)共 28 個(gè)處理，每個(gè)處理 4 次重復(fù)。為保證玉米正常生長，以營養(yǎng)液的形式一次施入底肥 N 200 mg/kg、K 150 mg/kg、Mg 100 mg/kg、Zn 5 mg/kg、Mn 5 mg/kg、Cu 5 mg/kg。

玉米種子經(jīng) 1% 的甲醛消毒和清水沖洗并浸種后，于 28℃ 恒溫催芽，出芽后選取生長一致的種子播種。每盆播 3 顆種子，出苗后間留一株長勢(shì)一致的苗。試驗(yàn)于 2014 年 4 月 2 日至 6 月 6 日在北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營養(yǎng)與資源研究所溫室進(jìn)行。塑料盆隨機(jī)擺放，期間每天澆水一次。

1.3 收獲與分析測定

玉米生長 2 個(gè)月后，將植株地上部、地下部分別收獲。將根系用自來水和去離子水沖洗干凈，取0.5 g 根樣剪成 1 cm 根段，用于菌根侵染率測定，剩余的根系和地上部樣品放入信封紙袋，105℃ 殺青30 min 后于 70℃ 烘 48 h，稱取干重并粉碎用于測定植株養(yǎng)分含量。取部分混合均勻土壤樣品測定菌絲密度和孢子密度。

1.3.1 植株氮、磷含量測定 植株樣品經(jīng) H2SO4-H2O2消煮后，用電感耦合等離子發(fā)射光譜儀 (ICP) 測定磷濃度，用凱氏定氮儀測定氮，同時(shí)加入國家標(biāo)準(zhǔn)局提供的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)以保證樣品測定過程中的準(zhǔn)確性。

1.3.2 菌根侵染率、菌絲密度、孢子數(shù)測定 取鮮根系，切成 1 cm 左右的根段，將根段用墨水醋染色方法[8]染色，選取 30 條根段制片，鏡檢。根據(jù)根段中菌根侵染強(qiáng)度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn) 0、< 10%、< 50%、> 50%和 > 90%，叢枝豐度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn) 0、< 50%、> 50%，定義每條根段，把每條根的分級(jí)定義輸入“MYCOCALC”軟件，計(jì)算出 F%、M%、A% 等參數(shù)。F% 代表整個(gè)根系中 AM 真菌侵染率，M% 代表整個(gè)根系中 AM真菌結(jié)構(gòu)形成的強(qiáng)度，A% 代表整個(gè)根系中叢枝結(jié)構(gòu)形成的豐度。土壤樣品中菌絲密度采用真空泵微孔濾膜抽濾方法[9]測定，在體視顯微鏡下計(jì)數(shù)濕篩分離法獲得的孢子測定土壤樣品中的孢子數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用 Microsoft Excel 進(jìn)行整理并作圖，用SAS 統(tǒng)計(jì)分析軟件 (Version 6.12) 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，LSD 法多重比較平均數(shù)間的差異顯著程度 (P < 0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米菌根侵染狀況

表1 顯示，不接種處理的玉米根系均沒有被 AM真菌侵染。在 P50 條件下，玉米根系中 AM 真菌侵染率 (F%)，AM 真菌結(jié)構(gòu)形成的強(qiáng)度 (M%) 和叢枝結(jié)構(gòu)形成的豐度 (A%) 相對(duì)于不加磷 (P0) 處理都有明顯的增加，當(dāng)磷處理增加到 P200 和 P500 時(shí)，菌根的 F%、M%、A% 都在持續(xù)的降低，可見玉米菌根侵染狀況隨土壤磷含量增加呈促進(jìn)作用，但當(dāng)磷含量達(dá)到高磷水平時(shí)，會(huì)抑制 AM 真菌的侵染。在P0 和 P50 條件下，接種 F.m 處理 F% 均大于 75%，表明 75% 以上的根系有菌根侵染點(diǎn)存在，且該菌的叢枝結(jié)構(gòu)在根系中的比例也均大于 50% (M%、A%)，是侵染的四級(jí)水平，顯著高于其他五個(gè) AM 真菌接種處理，接種 C.c、R.a、C.et 的菌根侵染狀況均好于接種 D.s、D.eb 處理。在高磷 P200 和 P500 條件下，僅有 F.m 真菌處理的侵染狀況良好，其他菌種侵染狀況較差，甚至沒有侵染。表明不同磷處理下，不同 AM 真菌對(duì)玉米的侵染能力存在明顯差異。

2.2 不同磷水平下 AM 真菌生物量

不同 AM 真菌產(chǎn)孢和菌絲生長能力差異明顯，且不同磷水平土壤對(duì) AM 真菌生物量的影響也不同(表 2)。在 P50 條件下，AM 真菌的孢子數(shù)、菌絲密度明顯高于不加磷 P0 處理，且當(dāng)磷水平增加到 P200和 P500 時(shí)，孢子數(shù)、菌絲密度隨土壤磷含量增加而降低。在 P0 和 P50 條件下，C.c、R.a、C.et、F.m處理真菌的孢子數(shù)、菌絲密度均顯著高于 D.s、D.eb處理，孢子數(shù) C.c > R.a > C.et > F.m，菌絲密度 F.m > C.c > R.a 和 C.et。在高磷 P200 和 P500 處理下，接種 F.m 真菌孢子數(shù)、菌絲密度最高，其他菌種因侵染狀況較差其生物量也很少?？梢姴煌姿綄?duì)不同AM 真菌生物量的影響規(guī)律與侵染能力的影響一致。

2.3 不同處理玉米生物量

圖1 結(jié)果可以看出，在 P0 和 P50 處理下，接種不同 AM 真菌對(duì)玉米生物量有不同影響，接種 F.m、C.c、C.et 處理顯著高于不接種對(duì)照處理，表明 AM真菌對(duì)玉米植株的生長有一定的促進(jìn)作用。在高磷P200 和 P500 處理下，不接種對(duì)照與接種不同 AM真菌對(duì)玉米生物量沒有影響，且高磷處理的玉米生物量明顯高于低磷處理。

2.4 不同處理玉米植株氮含量

不同磷水平土壤對(duì)玉米植株 N 含量的影響不同，其氮的含量表現(xiàn)為 P0 > P50 > P200 > P500 (圖 2)。在不加磷 P0 水平下，接種處理均顯著降低了玉米植株中氮含量，在 P50 水平下，接種處理 F.m、R.a、D.eb 植株 N 含量顯著低于不接種對(duì)照。在高磷 P200和 P500 兩個(gè)水平下接種處理間無顯著差異。

表1 不同磷水平下玉米菌根侵染狀況Table1 Colonization of maize plants inoculated with AM fungi at different P levels

2.5 不同處理玉米植株磷含量

在不加磷 (P0) 水平下，接種處理均顯著促進(jìn)了玉米植株中磷含量的提高。在 P50 水平下，僅有接種處理 F.m 植株磷含量顯著高于不接種對(duì)照。在 P200和 P500 兩個(gè)水平下接種處理間無顯著差異 (圖 3)。

2.6 不同處理玉米植株中 N/P 比

在 P0、P50、P200 水平下，接種 AM 真菌處理降低了玉米植株中 N/P 比 (圖 4)，且不同菌種間存在差異，接種真菌 F.m 處理的 N/P 比最小。從圖 5 可看出，在 P0、P50 處理，AM 真菌侵染率與植株 N/P比值成負(fù)相關(guān)關(guān)系，P0 處理 r 值為 0.716，P50 處理的 r 值為 0.573。在高磷 P500 水平下，各處理玉米植株 N/P 比無顯著差異。

表2 不同磷水平下 AM 真菌生物量Table2 Biomass of AM fungi at different P levels

圖1 不同磷水平下接種 AM 真菌對(duì)玉米生物量的影響Fig. 1 Effects of inoculation with AM fungi on biomass of maize at different P levels[注（Note）：方柱上不同字母表示差異達(dá)到 5% 顯著性水平 Different letters above bars mean significantly different (P < 0.05).]

圖2 不同磷水平下接種 AM 真菌對(duì)玉米植株氮含量的影響Fig. 2 Effects of inoculation with AM fungi on shoot N concentrations of maize at different P levels[注（Note）：方柱上不同字母表示差異達(dá)到 5% 顯著性水平 Different letters above bars mean significantly different (P < 0.05).]

圖3 不同磷水平下接種 AM 真菌對(duì)玉米植株磷含量的影響Fig. 3 Effects of inoculation with AM fungi on shoot P concentrations of maize at different P levels[注（Note）：方柱上不同字母表示差異達(dá)到 5% 顯著性水平 Different letters above bars mean significantly different (P < 0.05).]

圖4 不同磷水平下接種 AM 真菌對(duì)玉米植株氮磷比的影響Fig. 4 Effects of inoculation with AM fungi on N/P ratios of maize at different P levels[注（Note）：方柱上不同字母表示差異達(dá)到 5% 顯著性水平 Different letters above bars mean significantly different (P < 0.05).]

圖5 玉米植株氮磷比與 AM 真菌侵染率相關(guān)性Fig. 5 The correlation between N/P ratios of maize and colonization rate of AM fungi at different P levels

3 討論

3.1 不同磷水平土壤對(duì) AM 真菌侵染及生物量的影響

菌根侵染率是表示 AM 真菌是否與宿主植物建立共生關(guān)系的重要指標(biāo)，能衡量其生態(tài)適應(yīng)性，在一定程度上決定植物的生長與抗逆性能力[10]。本研究表明在土壤磷含量 50 mg/kg 水平下，玉米菌根的侵染、菌根結(jié)構(gòu)、菌絲密度及孢子數(shù)比不施磷水平顯著增加，當(dāng)磷處理增加到 200 mg/kg 和 500 mg/kg時(shí)，菌根侵染狀況及生物量持續(xù)降低，可見土壤低磷含量對(duì) AM 真菌侵染宿主植物根系有促進(jìn)作用，但會(huì)隨著磷含量的升高，促進(jìn)效果逐漸降低，直至最后呈抑制侵染作用。大量研究也證實(shí)，磷素營養(yǎng)與菌根形成關(guān)系最為密切，即土壤磷水平顯著影響菌根侵染率，從而影響菌絲和孢子的繁殖[11]。極端缺磷時(shí)，提高磷的供應(yīng)會(huì)促進(jìn)菌根真菌的生長發(fā)育，但超過了一定磷水平，則開始抑制其侵染和繁殖[2, 12]。這可能是因?yàn)楫?dāng)土壤中的 P 濃度大于 200 mg/kg 時(shí)，可以滿足玉米體內(nèi)磷的需求，使得玉米不再需要依賴 AM 真菌的作用，這時(shí) AM 真菌的存在會(huì)和玉米競爭養(yǎng)分，從而抑制 AM 真菌對(duì)玉米根系的侵染。而且不同磷水平對(duì)不同 AM 真菌生物量的影響規(guī)律與侵染能力的影響一致。

本研究結(jié)果顯示，不同磷水平及同一磷水平下，不同 AM 真菌對(duì)玉米的侵染、產(chǎn)孢和菌絲生長能力存在明顯差異，主要由于 AM 真菌具有生態(tài)專性特點(diǎn)，所以不同 AM 真菌侵染同一宿主植物的能力也會(huì)不同。在 P0 和 P50 條件下接種 F.m、C.c、R.a、C.et 的菌根侵染狀況均好于接種 D.s、D.eb 處理。在 P0 和 P50 條件下，C.c、R.a、C.et、F.m 處理真菌的孢子數(shù)、菌絲密度均顯著高于 D.s、D.eb 處理。其中 F.m 侵染狀況及菌絲密度最佳，但其孢子數(shù)次之；C.c、R.a 菌種侵染不佳但其孢子數(shù)最多，菌絲密度次之。這可能與不同菌種的侵染率、孢子數(shù)、菌絲密度等生物學(xué)指標(biāo)存在差異有關(guān)，這與前期研究結(jié)果一致，即分離自宿主植物和來源地等生態(tài)條件不同的 AM 真菌，對(duì)土壤的生態(tài)適應(yīng)能力及菌根結(jié)構(gòu)繁殖能力表現(xiàn)不同[13–15]。在高磷水平 (P 200和 500 mg/kg) 下，僅有 F.m 真菌不僅侵染狀況良好，其生物量也最高，可見 F.m 對(duì)高磷土壤有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。

3.2 不同磷水平土壤接種 AM 真菌對(duì)玉米生物量，植株氮、磷含量及 N/P 比的影響

AM 真菌與植物根系建立互惠共生體后，通過AM 真菌根外菌絲來吸收土壤中的磷元素及其它營養(yǎng)元素并轉(zhuǎn)運(yùn)到宿主植物體內(nèi)，改善植物營養(yǎng)狀況，促進(jìn)植物生長并提高產(chǎn)量，但 AM 真菌效應(yīng)的發(fā)揮與土壤養(yǎng)分密切相關(guān)[16–17]。有研究表明，低磷更有利于菌根效應(yīng)的發(fā)揮，過高磷條件 (大于 250 mg/kg土) 時(shí)，靠植物根系直接吸收磷營養(yǎng)就能完全滿足其正常生長需要，無需菌根真菌改善其磷營養(yǎng)狀況[2]。同時(shí)，過量施用磷肥還能降低植物根系光合產(chǎn)物分配量，使菌絲完全成為消耗光合產(chǎn)物的消費(fèi)者[18]。這正說明了低磷土壤中植物更需要 AM 真菌幫助其吸收轉(zhuǎn)化磷養(yǎng)分，也就更利于 AM 真菌的侵染，使其更好的發(fā)揮菌根功能，同時(shí)高磷土壤中，植物不需要 AM 真菌，更不需要光合產(chǎn)物的競爭者，所以在高磷土壤中植物根系可能會(huì)分泌某種物質(zhì)抑制 AM真菌侵染?？梢?，只有土壤磷水平適宜時(shí)真菌才能表現(xiàn)出良好促生效應(yīng)，本研究中玉米生物量的變化也證實(shí)這一點(diǎn)，且不同 AM 真菌對(duì)玉米生物量有不同影響，菌種 F.m、C.c、C.et 的促生效應(yīng)顯著高于其他菌種。

在 P0、P50 水平下，接種處理均顯著提高了玉米植株中磷含量，而降低了玉米植株中氮含量，這可能是由于接種真菌后改善了植株磷營養(yǎng)狀況，并促進(jìn)了玉米生長，生物量增加的稀釋效應(yīng)導(dǎo)致氮含量的降低。

土壤養(yǎng)分條件會(huì)直接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收與利用、植物 N/P 比化學(xué)計(jì)量特征以及生物量分配[19–20]。植物 N/P 比化學(xué)計(jì)量特征在一定程度能反映土壤中氮和磷的相對(duì)有效性，對(duì)于合理施肥管理有一定的指導(dǎo)作用[21]。因此 N/P 比的變化可以用來判斷植物是受氮限制還是受磷限制[19, 22]。Gusewell[19]認(rèn)為陸地植物 N/P 比 < 10 時(shí)表示植物受到氮限制，N/P 比 > 20 表示植物受到磷限制。本研究中在不同磷水平土壤接種 AM 真菌對(duì)玉米植株中 N/P 比變化的影響不同，在 P0、P50、水平下，接種 AM 真菌降低玉米植株 N/P 比到 10～24.2 之間，且不同菌種間存在差異，真菌 F.m 對(duì)玉米植物 N/P 比調(diào)節(jié)能力最強(qiáng)。表明在適量磷條件下，接種 AM 真菌通過根外菌絲擴(kuò)大植物根系的吸收面積，從而增強(qiáng)對(duì)養(yǎng)分競爭能力，調(diào)節(jié)植株體 N/P 比達(dá)到平衡，從而能夠促進(jìn)玉米生長。

4 結(jié)論

本文中土壤添加低量磷 (50 mg/kg) 更適合 AM真菌的侵染及生長發(fā)育，也利于菌根效應(yīng)的發(fā)揮，侵染能力及效應(yīng)表現(xiàn)為菌種 F.m > C.c > R.a > C.et，且 F.m 為耐高磷菌種；本研究從植物 N/P 比生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征角度探討了接種不同菌根真菌對(duì)玉米生長和氮、磷養(yǎng)分吸收的影響，結(jié)果表明真菌 F.m 對(duì)玉米植物 N/P 比調(diào)節(jié)能力最強(qiáng)?？梢?，AM 真菌的存在會(huì)通過降低植物體內(nèi) N/P 比變化范圍，以調(diào)節(jié)植物體中 N/P 比對(duì)環(huán)境養(yǎng)分供給的適用，從而使玉米生理代謝及對(duì)養(yǎng)分的需求達(dá)到最佳狀態(tài)，這對(duì)于提高土壤養(yǎng)分利用有重要意義。

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Development of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi and their influences on the absorption of N and P of maize at different soil phosphorus application levels

ZHANG Shu-bin, WANG You-shan*, YIN Xiao-fang, LIU Jian-bin, WU Feng-xia
( Institute of Plant Nutrition and Resource, Beijing Academy of Agriculture and Forest Science, Beijing 100097, China )

【Objectives】Exploring the infection and reproduction of AM fungi and the effects of different AM fungi on the growth, the absorption of Nand Pof maize at different phosphorus (P) levels will help toscreen efficient and resistant to high phosphorus AM fungi. 【Methods】A pot experiment was conducted using maize as test materials. A completely randomized block design with atwo factors of AM fungi strains × phosphoruslevels of treatments was established. There were six AM fungi strains and four phosphorus applied levels (0, 50, 200, 500 mg/kg) in total, using no-mycorrhizae addition as controls. The growth and nutrient uptake of maize，and the infection rate, spore number, mycelium density of AM fungi were investigated. 【Results】AtP50 level, the infection rate, the arbuscular structure in root, the spore number, mycelia density of AM fungi were significantly higher than that of the treatment without Pand P200 and P500 levels of P, and infection ability and growth of AM fungi was significantly decreased at high Plevel. AM fungal Funneliformis mosseae had the higher infection rate reached 75% and the higher mycelium density being 240 m/g than that of the other five AM fungi. The mycorrhizal infection of AM fungi C.c, R.a and G.et was the second, followed by D.s and C.eb. At P200 and P500 levels of P, F. mosseae had only the highest infection and fungi biomass. Inoculation with F.m, R.a and D.eb significantly reduced the Nconcentration of maize at the P0 and P50 levels. At P0 level, the inoculation with AM fungi significantly promoted the Pconcentration of maize plants, that of F. mosseae only at P50 level. At P0, P50 and P200 levels, the inoculation with AM fungi decreased the N/P ratio of maize. The N/P ratio of fungi inoculated with F. mosseae was significantly lower than that of other treatments. 【Conclusions】Relatively low P concentration of 50 mg/kg in soilis more suitable for infection and growth of AM fungi. F.m, a strain resisted the higher Plevel in soil, shows the highest infection ability, following are C.c, R.a, C.et in turn. The inoculation of AM fungi is able to adjust the Nand Pbalance in the plant roots, improve the plant nutrition status and promote the growth of maize.

maize; AM fungi; phosphorus; N/P ratio

2016–11–01 接受日期：2017–01–05

北京市農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項(xiàng)（KJCX20170103）；北京市農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新能力建設(shè)專項(xiàng)（KJCX20140104）；

北京市科技計(jì)劃課題（Z151100001215014）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（201503107）資助。

張淑彬（1976—），女，河北唐山人，碩士，副研究員，主要從事叢枝菌根真菌資源收集保藏與評(píng)價(jià)研究。

Tel：010-51503324，E-mail：zbinb@163.com。 *通信作者 010-51503324，E-mail：wangyoushan5150@163.com