廖晴，瑪爾哈巴·吾斯?jié)M，沙紅，高燕，龔松旺，廖志立

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆霍城縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，新疆霍城 835200)

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新疆薰衣草多倍體誘導(dǎo)研究

廖晴1，瑪爾哈巴·吾斯?jié)M1，沙紅1，高燕1，龔松旺2，廖志立1

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆霍城縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，新疆霍城 835200)

【目的】通過(guò)對(duì)新疆薰衣草主栽品種C-197優(yōu)選優(yōu)株的組培苗進(jìn)行多倍體植株誘導(dǎo)，并對(duì)誘導(dǎo)成功的多倍體植株進(jìn)行快繁體系的建立，探討新疆薰衣草種質(zhì)資源創(chuàng)新技術(shù)的有效途徑，為新疆薰衣草產(chǎn)業(yè)提供種質(zhì)資源創(chuàng)新技術(shù)支撐?！痉椒ā坎捎眯陆挂虏軨-197優(yōu)選優(yōu)株的組培苗為材料，接種至多倍體誘導(dǎo)培養(yǎng)基 MS+1 mg/L 6-BA+2% DMSO(二甲基亞砜)+不同濃度的秋水仙素中,進(jìn)行多倍體誘導(dǎo)，比較在不同濃度的秋水仙素中，處理不同時(shí)間產(chǎn)生多倍體的差異，確定適合誘導(dǎo)新疆薰衣草C-197多倍體秋水仙素的濃度及處理時(shí)間?！窘Y(jié)果】新疆薰衣草C-197優(yōu)選優(yōu)株的無(wú)菌苗，接種于MS+1 mg/L6-BA+2%二甲基亞砜+0.2%～0.4%秋水仙素的誘導(dǎo)培養(yǎng)基上處理48～72 h，均可使新疆薰衣草C-197的無(wú)菌苗產(chǎn)生多倍體?！窘Y(jié)論】運(yùn)用新疆薰衣草C-197多倍體誘導(dǎo)的試驗(yàn)方法，可快速實(shí)現(xiàn)對(duì)新疆薰衣草多倍體植株的新品種選育，縮短育種周期，有效提高和推進(jìn)新疆薰衣草優(yōu)質(zhì)種苗的培育速率及種質(zhì)創(chuàng)新。

新疆薰衣草C-197；秋水仙素；誘導(dǎo)；多倍體

0 引 言

【研究意義】薰衣草是新疆特色經(jīng)濟(jì)花卉之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)每年消耗薰衣草精油70 t左右，其中2/3是新疆生產(chǎn)的，目前我國(guó)對(duì)薰衣草精油的需求量以每年15%以上遞增。我國(guó)薰衣草雖有幾十年的栽培歷史，栽培技術(shù)已相對(duì)完善，但栽培品種卻嚴(yán)重退化混雜，生產(chǎn)量及質(zhì)量在逐年下降，因而對(duì)薰衣草種質(zhì)資源的創(chuàng)新已迫在眉睫。薰衣草是異花授粉植物，由于該群體的復(fù)雜異質(zhì)性，選擇優(yōu)良個(gè)體進(jìn)行常規(guī)繁殖，優(yōu)良性狀是很難穩(wěn)定遺傳的。為了獲得性狀更優(yōu)異的新品種，對(duì)新疆主栽品種C-197進(jìn)行多倍體育種，為薰衣草種質(zhì)創(chuàng)新奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國(guó)外對(duì)薰衣草育種一直都很重視，除傳統(tǒng)的常規(guī)育種外，還積極地進(jìn)行基因工程和多倍體育種研究。我國(guó)對(duì)薰衣草精油的提取工藝、薰衣草的栽培管理技術(shù)等，都有較深入的研究工作。但在薰衣草的育種技術(shù)研究及優(yōu)良品種的繁殖技術(shù)研究方面，開(kāi)展的研究工作甚少[1-2]。尤其在新疆受經(jīng)濟(jì)條件的制約，育種及優(yōu)質(zhì)種苗生產(chǎn)嚴(yán)重滯后，極大地限制了精油生產(chǎn)的深層次發(fā)展?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前對(duì)新疆薰衣草C-197進(jìn)行優(yōu)選優(yōu)株的選擇并進(jìn)行多倍體育種的研究未見(jiàn)報(bào)道。針對(duì)目前新疆薰衣草產(chǎn)業(yè)亟待解決的種質(zhì)混雜問(wèn)題，通過(guò)生物技術(shù)手段，快速對(duì)提純的優(yōu)選優(yōu)株組培苗進(jìn)行多倍體誘導(dǎo)，進(jìn)而有效提高和推進(jìn)新疆薰衣草優(yōu)質(zhì)種苗的培育速率及種質(zhì)創(chuàng)新。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究通過(guò)優(yōu)選優(yōu)株的組培快繁，提純薰衣草品種的種質(zhì)，在良好的種質(zhì)基礎(chǔ)上，通過(guò)誘導(dǎo)多倍體進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新，解決目前新疆薰衣草產(chǎn)業(yè)中栽培品種嚴(yán)重退化混雜，生產(chǎn)量及質(zhì)量在逐年下降的問(wèn)題。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)以新疆薰衣草主栽品種C-197的優(yōu)選優(yōu)株的組培苗為試材。

1.2 方 法

1.2.1 多倍體誘導(dǎo)

用新疆薰衣草C-197優(yōu)選優(yōu)株的組培苗，剪取粗細(xì)均勻且?guī)蓚€(gè)莖節(jié)的莖段，接種至多倍體誘導(dǎo)培養(yǎng)基 MS+1 mg/L 6-BA+2% DMSO(二甲基亞砜)+不同濃度的秋水仙素(0.01%、0.05%、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%)中，每個(gè)處理接45個(gè)莖段， 處理不同時(shí)間(24、48、72 h)后，轉(zhuǎn)接到MS+1 mg/L 6-BA+0.3 mg/LIBA繼代培養(yǎng)基上，每天光照12 h，光照強(qiáng)度為1 600～2 000 lx,培養(yǎng)溫度24～28℃。

1.2.2 多倍體純化

培養(yǎng)25 d后，再轉(zhuǎn)接在MS+1 mg/L 6-BA+0.3 mg/LIBA繼代培養(yǎng)基上，如此反復(fù)培養(yǎng)多次，培養(yǎng)純合體，去除嵌合體，得到純化的多倍體苗。從中選擇變異明顯的穩(wěn)定植株進(jìn)行鑒定。

1.2.3 多倍體鑒定

1.2.3.1 外部形態(tài)觀測(cè)

形態(tài)學(xué)變化是多倍體最直觀的鑒定方法[3-4]。多倍體植物的外部形態(tài)特征與二倍體相比往往表現(xiàn)出生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，植株更加強(qiáng)健，葉片大而厚、葉表皺縮粗糙、顏色變深等，根據(jù)以上特征對(duì)處理后變異的植株進(jìn)行初步篩選。葉片大小、厚度及莖粗可用游標(biāo)卡尺測(cè)量，葉綠素含量是用SPAD-502型葉綠素測(cè)定儀，在植株上均勻地取3片葉，測(cè)定其葉綠素含量的平均值。

1.2.3.2 葉片氣孔觀測(cè)

摘取葉片肥大具有顯著多倍體植株葉片特征的葉片下表皮進(jìn)行制片，在顯微鏡下觀察測(cè)量氣孔的大小，以氣孔的顯著增大與否及氣孔密度是否顯著減小作為進(jìn)一步篩選鑒定多倍體的指標(biāo)[5]。

1.2.3.3 流式細(xì)胞儀鑒定

以誘導(dǎo)存活的薰衣草各處理的純化多倍體組培苗為材料，切取50 mg嫩葉置培養(yǎng)皿中，加入萃取裂解緩沖液(15 mmol/ Tris-HCl，pH 7.5，80 mmol/L KCl，20 mmol/L NaCl，20 mmol/L EDTA-Na-2，15 mmol/L巰基乙醇0.05 (V/V )TritonX-100)，快速切碎并使碎片完全浸于萃取液中，避光靜置萃取2～5 min，200目尼龍網(wǎng)過(guò)濾，離心(1 000 r/min)漂洗3次，制備的細(xì)胞核懸浮液離心后棄上清液，獲得單細(xì)胞懸浮液[6-7]。用流式細(xì)胞儀測(cè)試該樣品倍性的 DNA含量峰值圖，以正常植株作對(duì)照，將對(duì)照出現(xiàn)峰值的地方作為基準(zhǔn)，檢測(cè)變異株，觀察其出現(xiàn)峰值的地方偏移程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 秋水仙素對(duì)材料的誘導(dǎo)

采用不同濃度秋水仙素及不同時(shí)間處理的薰衣草莖段，研究表明，變異率隨著處理時(shí)間和濃度的變化而變化，處理時(shí)間越短，秋水仙素濃度越低，加倍率越低；處理時(shí)間延長(zhǎng)，秋水仙素濃度增加，加倍率隨之增加，但材料的死亡率也更高。0.2%～0.3%的秋水仙素處理48～72 h產(chǎn)生變異的效果較好,而0.2%的秋水仙素處理48 h誘變頻率高達(dá)60%，0.5%秋水仙素處理死亡率過(guò)高，藥害明顯，低于0.05%誘變頻率幾乎為零。用0.2%的秋水仙素處理48 h的薰衣草莖段的變異率最高。因此，該條件下的誘導(dǎo)效果最好。表1

2.2 多倍體的穩(wěn)定

用秋水仙素誘導(dǎo)的多倍體中有純合體和嵌合體。由于嵌合體產(chǎn)生的變異細(xì)胞生活力較弱、分裂速度慢，而正常二倍體細(xì)胞生活力強(qiáng)、分裂快，嵌合體如果不經(jīng)過(guò)分離穩(wěn)定則會(huì)產(chǎn)生回復(fù)突變，最后變成正常的二倍體。試驗(yàn)選取變異明顯的植株，切段后轉(zhuǎn)接在MS+1 mg/L 6-BA+0.3 mg/LIBA繼代培養(yǎng)基上，如此反復(fù)培養(yǎng)多次，培養(yǎng)純合體，可得到純化的多倍體苗。從中選擇變異明顯的穩(wěn)定植株進(jìn)行鑒定，經(jīng)檢測(cè)多倍體植株表現(xiàn)出高度的穩(wěn)定性。

表1 秋水仙堿的不同濃度和不同處理時(shí)間誘導(dǎo)四倍體植株變化

Table 1 Effect of colchicine at different concentration and different long time on tetraploid induction

秋水仙素濃度(%)Colchicinesconcentration處理時(shí)間(h)Treatingtime處理株數(shù)Numberoftreatedplants死亡數(shù)Numberofdeadplants死亡率(%)Deathrate變異數(shù)Numberofvariation變異率(%)Variationrate0 01244872151515001006 670000000 05244872151515021013 336 67001006 670 124487215151501206 6713 33020013 3300 22448721515151126 676 6713 3329713 336046 670 324487215151503402026 6727713 3346 6746 670 424487215151538132053 3386 673522033 3313 330 5244872151515915156010010050033 3300

2.3 多倍體的鑒定

以新疆薰衣草C-197的優(yōu)選優(yōu)株的組培苗的葉片、莖尖、植株為對(duì)照，進(jìn)行檢測(cè)。

2.3.1 外部形態(tài)觀測(cè)

在相同的培養(yǎng)條件下，對(duì)薰衣草C-197誘導(dǎo)的多倍體植株與對(duì)照植株進(jìn)行外部形態(tài)觀察比較，差異表現(xiàn)為：經(jīng)秋水仙素處理獲得的薰衣草多倍體出現(xiàn)葉片增大、肥厚，顏色深綠，植株粗壯，植株的生長(zhǎng)速度明顯增快；研究表明，變異植株葉片及植株明顯大于對(duì)照植株。薰衣草多倍體葉片厚度、寬度、長(zhǎng)度分別是二倍體的157.14%、173.93%、131.38%，莖粗、葉綠素含量分別是二倍體的213.21%、182.01%；方差分析結(jié)果表明，四倍體與二倍體葉片厚度、長(zhǎng)度和寬度、莖粗及葉綠素含量均達(dá)到極顯著差異，因此，用葉片的大小、莖粗及葉綠素含量可作為鑒別多倍體與二倍體的重要指標(biāo)。表2，圖1，圖2

2.3.2 氣孔鑒定

取植株形態(tài)有變化的植株與對(duì)照植株的葉表皮，用光學(xué)顯微鏡觀察氣孔，研究表明，形態(tài)有變化的植株與對(duì)照植株相比，表皮氣孔直徑明顯增大且單位面積內(nèi)的氣孔數(shù)明顯減少 ，可確定變異植株為多倍體。圖3，圖4

圖1 A為對(duì)照植株葉片，B 為變異植株葉片

Fig.1 A:control plant leaves,B: variation plant leaves

圖2 A為對(duì)照植株，B為變異植株

Fig.2 A:control plant,B:variation plant

表2 變異植株與對(duì)照植株外部形態(tài)及葉綠素含量比較

Table 2 External form of polyploid compared with diploid plant

樣品Sample葉Leaf(mm)厚 Thickness寬 Bladewidth長(zhǎng) Engthofleaf莖粗(mm)Stemdiameter葉綠素含量SPADChlorophyllcontent對(duì)照植株 Controlplant0 21Bb2 57Bb5 13Bb0 53Bb15 01Bb變異植株 Variationplant0 33Aa4 74Aa6 74Aa1 13Aa27 32Aa

注：表中數(shù)據(jù)后的大、小寫字母表示顯著水平為0.01和0.05

Note:The Large and owercase letters after the data mean that the significant level is 0.01 and 0.05

圖3 對(duì)照植株

Fig.3 Control plant

圖4 變異植株

Fig.4 Variation plant

2.3.3 流式細(xì)胞儀鑒定

以新疆薰衣草C-197的組培苗植株的葉片為對(duì)照,對(duì)變異株的新鮮幼嫩葉片進(jìn)行細(xì)胞DNA含量測(cè)定，研究表明，對(duì)照植株葉片的DNA含量的主峰熒光強(qiáng)度為64(圖5)；變異植株(圖6)所示：植株的葉片DNA含量的主峰熒光強(qiáng)度為96，是對(duì)照植株的非整數(shù)倍，可確定為嵌合體，在用秋水仙素誘導(dǎo)多倍體時(shí)，這種非整數(shù)倍占大多數(shù)；而變異植株(圖7)所示：植株的葉片DNA含量的主峰熒光強(qiáng)度為128，為對(duì)照的兩倍，即可確定為純合的多倍體植株。圖5～7

圖5 對(duì)照植株DNA含量分布

Fig.5 The DNA content distribution of Control plants

圖6 變異植株DNA含量分布

Fig.6 The DNA content distribution of variation plants

圖7 變異植株DNA含量分布

Fig.7 The DNA content distribution of variation plants

3 討 論

薰衣草的良種繁育及種質(zhì)創(chuàng)新要通過(guò)良種篩選才得以實(shí)現(xiàn)，而良種篩選需要建立科學(xué)的篩選規(guī)程。在我國(guó)尚未建立薰衣草品種篩選體系和標(biāo)準(zhǔn)的情況下，研究通過(guò)對(duì)薰衣草主栽品種C-197的株型、花期、產(chǎn)花量等性狀進(jìn)行調(diào)查，選擇出優(yōu)選優(yōu)株，并對(duì)優(yōu)選優(yōu)株進(jìn)行組培快繁。在優(yōu)質(zhì)種苗快繁過(guò)程中，對(duì)C-197的優(yōu)選優(yōu)株進(jìn)行了多倍體的誘導(dǎo)試驗(yàn)。試驗(yàn)結(jié)果表明：誘導(dǎo)薰衣草的秋水仙素濃度要適宜，不宜過(guò)低或過(guò)高，過(guò)低不能達(dá)到使植株產(chǎn)生變異的效果；過(guò)高會(huì)使植株產(chǎn)生生理性病害，同一濃度下處理的時(shí)間太短，對(duì)植株影響比較小，變異率也比較低；處理時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，也會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生藥害，表現(xiàn)為植株干尖、植株褐化、死亡等癥狀，由此可見(jiàn)，影響誘導(dǎo)薰衣草多倍體的關(guān)鍵條件是秋水仙素濃度及處理時(shí)間。

用秋水仙素誘導(dǎo)的多倍體中嵌合體占的比例比較大。由于嵌合體產(chǎn)生的變異細(xì)胞生活力較弱、分裂速度慢，而正常二倍體細(xì)胞生活力強(qiáng)、分裂快，嵌合體如果不經(jīng)過(guò)分離穩(wěn)定則會(huì)產(chǎn)生回復(fù)突變，最后變成正常的二倍體。在分離的過(guò)程中，要不斷的去除那些變異小的及不能分化出正常植株的變異體，把變異大的，且能夠分化出正常植株的變異體進(jìn)行繼代培養(yǎng)，一般培養(yǎng)5～6代以上，才能得到純化的多倍體植株。有關(guān)嵌合體(非整數(shù)倍體)在誘導(dǎo)中所占比例、什么樣的嵌合體更易于變?yōu)槎啾扼w(整數(shù)倍體)等問(wèn)題還有待于今后繼續(xù)進(jìn)行探究。

多倍體的鑒定可從植株的外部形態(tài)、葉片表皮氣孔的大小、密度及葉綠素含量來(lái)判定[3-12]，經(jīng)秋水仙素處理獲得的薰衣草多倍體出現(xiàn)葉片增大、肥厚，顏色深綠，植株粗壯，植株生長(zhǎng)速度明顯增快的特征。因此，葉片的大小、莖粗及葉綠素含量等可作為鑒別多倍體與二倍體的重要指標(biāo)。在誘導(dǎo)薰衣草多倍體的過(guò)程中，尤其是在多倍體組培植株的純化操作中，運(yùn)用外部形態(tài)、葉片表皮氣孔的大小、密度及葉綠素含量來(lái)判斷多倍體或采用流式細(xì)胞儀對(duì)多倍體植株進(jìn)行快速鑒定更為簡(jiǎn)單、方便和快捷。在實(shí)際工作中，無(wú)需先去進(jìn)行染色體鑒定該植株是幾倍體，只要知道是已加倍的植株，就可以先進(jìn)行新品種的篩選，待該植株已被選擇為新品種，再進(jìn)行染色體鑒定的倍性確認(rèn)。這樣既能減少工作量，又能節(jié)省工作過(guò)程中大量的人力、物力及時(shí)間投入，更高效地選育出新的品種，再利用組培快繁技術(shù)提高變異植株的繁殖速率，不僅可縮短多倍體育種年限，而且可使新品種在短時(shí)期內(nèi)迅速的運(yùn)用于生產(chǎn)。

4 結(jié) 論

用0.2%～0.4%的秋水仙素對(duì)新疆薰衣草C-197的組培苗進(jìn)行誘導(dǎo)處理48～72 h，均可使新疆薰衣草C-197的組培苗產(chǎn)生多倍體，0.2%的秋水仙素處理48 h誘變頻率高達(dá)60%，但許多誘導(dǎo)出的多倍體并非都是正常的多倍體植株，而有相當(dāng)部分是嵌合體(非整數(shù)倍體)，所以要進(jìn)行多次反復(fù)的繼代，使誘導(dǎo)出的多倍體植株純化后，再通過(guò)觀測(cè)組培苗外部形態(tài)及氣孔大小、氣孔密度、或用流式細(xì)胞儀等方法進(jìn)行初期的倍性鑒定，待選育的多倍體植株已被選擇為新品種時(shí)，再進(jìn)行染色體鑒定的倍性確認(rèn)。該試驗(yàn)方法可更高效地選育出新的品種，并且利用組培快繁技術(shù)提高變異植株的繁殖速率，不僅可縮短多倍體育種年限，而且可使新品種在短時(shí)期內(nèi)迅速的應(yīng)用于生產(chǎn)，進(jìn)而可有效提高和推進(jìn)新疆薰衣草優(yōu)質(zhì)種苗的培育速率及種質(zhì)創(chuàng)新。

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Preliminary Study on Polyploid Induction of Xinjiang Lavender

LIAO Qing1, Marhaba Wsman1, SHA Hong1, GAO Yan1, GONG Song-wang2, LIAO Zhi-li1

(1.ResearchInstituteofHorticulturalCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China; 2.HuochengCountyAgriculturalTechnologyExtendingStationsofXinjiang，HuochengXinjiang835200,China)

【Objective】 The polyploid plants will be induced by tissue culture seedlings of C-197, which is the main cultivar of Xinjiang lavender, and the rapid propagation system of polyploid plants will be established, the research aims to explore the effective ways of Xinjiang lavender germplasm resources innovation technology and provide the technical support for the Xinjiang lavender industry. 【Method】The optimal strains of C - 197 tissue-cultured plantlets were taken as the testing material, polyploid plants were induced on polyploid induction medium MS+1 mg/L 6-BA+2% DMSO + different concentrations of colchicine. Different time treatments causing polyploidy in different concentrations of colchicines were compared, thus determining the suitable concentration and time for C-197 polyploid colchicine concentration and treatment time. 【Result】Xinjiang lavender C-197 optimum strains of aseptic seedlings can make its seedlings to produce polyploid after 48-72 h explanted on induction medium MS+1 mg/L6-BA+2% DMSO +0.2%-0.4% colchicines. 【Conclusion】Using the test method of inducing polyploid plants from tissue-cultured plantlets of optimal strains of C-197 can quickly realize the lavender polyploid plant new variety breeding, shorten the breeding period, improve and promote the Xinjiang lavender quality seedlings breeding rate and germplasm innovation work.

Xinjiang lavender C-197; colchicine; induction; polyploid

LIAO Qing(1962-), Associate Professor, Bachelor of Agricalture, ornamental horticultare

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.04.008

2017-02-07

新疆維吾爾自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)項(xiàng)目“新疆特色經(jīng)濟(jì)花卉薰衣草資源的種質(zhì)優(yōu)化”(KY2014033)

廖晴(1962-)，女，四川安岳人，副研究員，研究方向?yàn)閳@藝觀賞學(xué)，(E-mail)lq08270029@sina.com

S573+9

A

1001-4330(2017)04-0645-07

Supported by: Special Funded Projects of public welfare scientific institution in Xinjiang Uygur Autonomous Region "Xinjiang characteristic economy flowers lavender germplasm optimization of resources" (KY2014033)