張城銘 周鑫斌高阿祥

（西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400716）

水稻不同生育期對硒吸收累積及鐵膜的吸附特性*

張城銘 周鑫斌?高阿祥

（西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400716）

采用盆栽試驗方法，研究不同生育期水稻各部位對硒的吸收累積及根表鐵膜對水稻吸收積累硒的影響機制。結(jié)果表明：水稻營養(yǎng)器官生物量在拔節(jié)期積累最快，不同時期營養(yǎng)器官中硒含量不同，根中的硒在拔節(jié)期達到最大，根和莖中的硒在灌漿期和成熟期被轉(zhuǎn)運至其他部位。水稻各組織中約50%的硒在拔節(jié)期和孕穗期被吸收，小穗吸收總硒的47.22%且是在孕穗期完成的，說明這兩個時期對于水稻硒吸收累積非常關(guān)鍵。鐵膜中硒占總硒的比例在幼苗期高達73.63%，是同時期莖中硒所占比例的4.87倍。隨著生育期的推進，鐵膜中硒所占比例顯著遞減，在成熟期降低至20.02%，同時期莖中硒占總硒的比例為65.42%。這表明，根表鐵膜在水稻整個生長周期內(nèi)通過吸附作用使其表面能夠富集一定量的硒，在水稻生育后期，當(dāng)土壤溶液中硒含量較少時，根表鐵膜可能會作為一個硒源，吸附在根表鐵膜中的硒重新被水稻所利用，鐵膜在水稻硒吸收轉(zhuǎn)運的過程中扮演了“緩沖器”的角色。明確不同生育期根表鐵膜對水稻硒累積特性，在生產(chǎn)管理中可在不同生育期采取措施提高稻田硒生物有效性，從而為進一步提高農(nóng)產(chǎn)品中硒含量提供科學(xué)依據(jù)。

水稻；生育期；硒；根表鐵膜

硒是一種人類必需的微量營養(yǎng)元素，以硒蛋白的形式參與體內(nèi)抗氧化作用［1］。較高的血漿含硒量對某些癌癥有預(yù)防和抗癌功效（如乳腺癌、肺癌、食管癌和胃癌等）［2］。缺硒會引起地方病，如克山病、大骨節(jié)病、地方性肝癌和浙江嘉善的大腸癌等［3］。我國土壤大面積缺硒，約有72%的地區(qū)土壤處于缺硒和低硒的狀態(tài)［4］。土壤或結(jié)合葉面施硒是通過食物鏈補硒的有效途徑［5-6］。但是，硒的植物利用率僅為5%～30%［7］，這種施硒方法造成農(nóng)業(yè)投入浪費的同時，也引起了潛在的環(huán)境問題［8-9］。因此，提高植物對硒的利用率，減少硒肥的損失，既是提高人類硒攝入量的有效途徑，也是防范潛在環(huán)境問題的有效措施。

水稻是我國的主糧，通過研究水稻吸收和積累硒的特性，弄清水稻吸收積累硒的關(guān)鍵時期，進而有效調(diào)控飲食中硒的攝入量，在我國具有非常重要的現(xiàn)實意義。水稻田由于長期淹水，透氣性較差，硒主要以亞硒酸鹽的形式存在，占總硒的87.3%～93.6%［10］。水稻在長期進化中，根系形成了發(fā)達的通氣組織以適應(yīng)缺氧環(huán)境［11］。通氣組織將氧氣釋放到水稻根際中，與根際微生物共同作用在根表形成根表鐵氧化物膠膜，簡稱“鐵膜”［12］。鐵膜是一種由鐵氧化物或氫氧化鐵氧化物在水稻根部大量累積形成的紅棕色膠膜，能夠在水稻根際通過吸附和沉淀等方式阻止重金屬元素被水稻根系吸收轉(zhuǎn)運，從而影響其生物有效性［13-14］。

采用溶液短期培養(yǎng)試驗證明，鐵膜能吸附亞硒酸鹽和硒酸鹽，鐵膜增加了亞硒酸鹽吸收，但是降低了硒酸鹽吸收。對于供應(yīng)亞硒酸鹽處理，隨著根表鐵膜數(shù)量的增加，根系硒的濃度增加，但是根表鐵膜降低了硒從根到莖的轉(zhuǎn)運［15］。Zhou等［16］采用溶液培養(yǎng)證實，吸附在根表鐵膜的硒能夠再次被植物吸收利用。上述研究均基于水稻苗期試驗，關(guān)于不同生育期水稻對硒的吸收累積及根表鐵膜對水稻吸收積累硒的影響機制尚不清楚。本研究旨在明確水稻對硒吸收積累的關(guān)鍵時期，以及鐵膜在不同生育期對硒的吸收和積累特性，對于調(diào)控水稻籽粒富硒具有一定的理論和實踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻品種為西農(nóng)優(yōu)1號，供試土壤采自重慶市北碚區(qū)農(nóng)田表層（0～20 cm），土壤類型為中生代侏羅系沙溪廟組灰棕紫色沙泥巖母質(zhì)上發(fā)育的中性紫色水稻土（潛育水耕人為土）。供試土壤經(jīng)自然風(fēng)干后磨碎過5 mm篩用于盆栽試驗，其中一部分過2 mm篩用于土壤理化性質(zhì)分析［17］，結(jié)果見表1。

表1 供試土壤基本理化性質(zhì)Table 1 Physicochemical properties of the soil in test

1.2 試驗設(shè)計

試驗在西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院溫室中進行。將亞硒酸鹽以溶液的形式與已施入基肥的土壤反復(fù)混勻，土壤中硒的添加濃度為1 mg kg-1。盆栽試驗采用土壤―石英砂聯(lián)合培養(yǎng)法，試驗時每個尼龍網(wǎng)袋中裝入酸洗的石英砂（不加硒）300 g，然后置于裝有6 kg土壤的實驗盆中，同時在土壤及尼龍網(wǎng)袋內(nèi)埋入3支土壤溶液取樣器（尼龍網(wǎng)袋內(nèi)1支，土壤兩側(cè)各1支，為了取樣更加均勻，減少誤差）（Rhizon MOM 長10 cm，直徑2.5 mm，瓦格寧根，新西蘭）。土壤淹水（2～3 cm）平衡三天后開始試驗。每個生育期（即幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、揚花期、灌漿期和成熟期）為一個處理，每處理重復(fù)4次，共28盆。

水稻種子經(jīng)10% H2O2表面消毒后用蒸餾水沖洗干凈，置于石英砂中催芽。7 d后移栽，每個尼龍網(wǎng)袋內(nèi)放入3～5株生長情況一致的幼苗（最終保留3株）。在水稻整個生育周期內(nèi)，保持土壤淹水（2～3 cm）。

1.3 樣品采集與處理

水稻播種后第0、5、10、15、40、80、135 天（即幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、揚花期、灌漿期和成熟期）分別收獲水稻植株，將其按不同的器官（根、莖、葉、小穗和籽粒）進行分離，并用蒸餾水沖洗干凈后烘干、磨碎，保存于密封塑料袋中，分別測定其生物量和硒含量。

土壤溶液取樣器分別于水稻播種后第0、5、10、15、40、80、135 天提取根際和非根際土壤溶液各20 ml（尼龍網(wǎng)袋內(nèi)的石英砂提取的溶液為根際土壤溶液，盆內(nèi)土壤提取的溶液為非根際土壤溶液），用于測定土壤溶液中總硒含量。

水稻播種后第10、15、40、80、135 天（根表鐵膜出現(xiàn)的生育期）分別將尼龍網(wǎng)袋從盆中取出，將根和石英砂分開，用蒸餾水沖洗干凈，收獲新鮮根系，用檸檬酸三鈉-碳酸氫鈉-連二亞硫酸鈉（DCB）法提取根表鐵膜。將離體的水稻根置于45 ml DCB（0.03 mol L-1Na3C6H5O·2H2O，0.125 mol L-1NaHCO3和0.06 mol L-1Na2S2O4）溶液中，在室內(nèi)溫度20～25℃溫育1 h后，蒸餾水沖洗至100 ml定容。提取鐵膜后的水稻根烘干、稱重。

1.4 樣品測定及質(zhì)量控制

土壤溶液中總硒的測定：取2 ml用10%HNO3稀釋的土壤溶液，分別加入2 ml 優(yōu)級純的濃硝酸和1 ml濃度為6 mol L-1的鹽酸，然后將溶液混勻后，放入水浴鍋中，100℃下加熱2 h，待溶液冷卻后用原子熒光光譜法（AFS，AFS-920，北京吉天儀器有限公司，北京，中國）測定溶液中硒含量［15，18］。

DCB溶液中硒和鐵的測定：分別用原子熒光光譜法（AFS，AFS-920，北京吉天儀器有限公司，北京，中國）和電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜法（ICP-AES，Optima2000，Perkin Elmer Co. Waltham，MA，美國）測定硒和鐵的含量［15］。

植株硒的測定參照Zhang等［19］的方法。為了驗證消化過程和隨后分析的準(zhǔn)確性和精度，茶葉標(biāo)樣（GBW07605，中國標(biāo)準(zhǔn)研究中心）和空白與樣品同時消化，硒回收率為95%～98%［19］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

硒的吸收百分?jǐn)?shù)=（CiBi-Ci-1Bi-1）/CmBm×100［20］

式中，Ci表示該時期硒濃度，mg kg-1；Bi表示同時期生物量，g pot-1；Ci-1表示前一個時期硒濃度，mg kg-1；Bi-1表示前一個時期生物量，g pot-1；Cm表示成熟期硒濃度，mg kg-1；Bm表示成熟期生物量，g pot-1。

使用Excel 2010和SPSS 18.0軟件進行繪圖及單因素方差分析處理，采用LSD（最小顯著差異法）統(tǒng)計方法進行顯著性檢驗。

2 結(jié) 果

2.1 水稻不同生育期各器官生物量

在水稻整個生育期，根、莖和葉三種營養(yǎng)器官的生物量變化基本一致，且在成熟期之前均呈顯著增加趨勢（圖1）。與分蘗期相比，水稻拔節(jié)期根、莖和葉的生物量增加極其顯著，分別增加了10.3倍、3.4倍和6.0倍；拔節(jié)期后，根、莖和葉生物量的增加趨勢開始放緩，且在灌漿期達到峰值；灌漿期之后，根、莖和葉的生物量均有所減少。小穗的生物量在水稻孕穗期之后迅速增加，籽粒在成熟期的生物量為8.9 g pot-1?？梢?，拔節(jié)期是水稻營養(yǎng)器官生物量積累速度最快的時期，為水稻下一個時期（孕穗期）水稻生殖生長提供足夠的營養(yǎng)物質(zhì)。

圖1 水稻不同生育期的根、莖、葉、小穗和籽粒的生物量Fig. 1 Biomass in root，stem，leaf，spikelet，and grain of rice relative to growth stage

2.2 水稻不同生育期土壤溶液硒含量動態(tài)變化

土壤中添加亞硒酸鹽后，在水稻整個生長周期中，土壤溶液中硒含量呈持續(xù)降低的趨勢，總硒的變化范圍從37.4 μg L-1降低至2.2 μg L-1。非根際土壤溶液中硒含量在拔節(jié)期之前顯著降低（從37.4 μg L-1降低至10.3 μg L-1），拔節(jié)期之后降低趨勢有所減緩，在成熟期達到最小值3.6 μg L-1。根際土壤溶液中硒含量在分蘗期之前顯著降低（15.8 μg L-1降低至8.6 μg L-1），分蘗期之后降低趨勢有所減緩，在成熟期達到最小值2.2 μg L-1（圖2）。非根際土壤溶液中硒含量在水稻整個生育期均大于根際土壤溶液硒含量，拔節(jié)期之前這種差異極其顯著，拔節(jié)期之后差異縮小，在水稻揚花期之后無顯著差異。

圖2 水稻不同生育期土壤溶液中硒含量Fig. 2 Selenium concentration in soil solution of rice relative to growth stage

2.3 水稻不同生育期體內(nèi)硒含量動態(tài)變化

水稻根中的硒含量從幼苗期開始增加，在拔節(jié)期達到了峰值8.8 mg kg-1，至揚花期之前均呈減少趨勢，在灌漿期略有增加，之后繼續(xù)減少，在成熟期達到最小值5.1 mg kg-1（圖3）。根中的硒在水稻生殖生長階段（孕穗期之后的生長期）的含量較在營養(yǎng)生長階段的含量普遍偏低，前者的含量范圍為5～6 mg kg-1，后者的含量范圍為6.5～8.8 mg kg-1（圖3）。水稻莖中的硒含量在揚花期之前持續(xù)增加且變化不大，在灌漿期顯著減少，之后保持穩(wěn)定值1.03 mg kg-1（圖3）。同樣，水稻葉中的硒含量也是持續(xù)增加且變化不大，但這種增加趨勢持續(xù)了整個水稻生育周期。水稻小穗中的硒含量在孕穗期（小穗出現(xiàn)的最早時期）達到最大值0.75 mg kg-1，且持續(xù)減少，在成熟期達到最小值0.35 mg kg-1（圖3）。在水稻成熟期，籽粒出現(xiàn)，硒含量為0.31 mg kg-1，略低于成熟期的小穗中硒含量（圖3）。在不同生育期，水稻體內(nèi)各器官中硒含量在孕穗期之前的大小關(guān)系為：根＞莖＞葉，在孕穗期之后的大小關(guān)系為：根＞莖＞葉＞小穗＞籽粒。

圖3 水稻不同生育期根、莖、葉、小穗和籽粒硒含量Fig. 3 Selenium concentration in root，stem，leaf，spikelet，and grain of rice relative to growth stage

2.4 水稻不同生育期硒吸收百分?jǐn)?shù)

為了明確各生育期對水稻吸收硒的貢獻程度，在水稻各器官硒含量和相應(yīng)生物量的基礎(chǔ)上計算水稻不同生育期硒的吸收百分?jǐn)?shù)。其中，正數(shù)表示吸收積累的硒大于轉(zhuǎn)運損失的硒，負(fù)數(shù)表示轉(zhuǎn)運損失的硒大于吸收積累的硒，結(jié)果見表2。水稻根在拔節(jié)期和孕穗期吸收硒百分?jǐn)?shù)超過50.01%。水稻莖中硒的吸收百分?jǐn)?shù)同樣在拔節(jié)期達到最大值51.93%，其次是孕穗期31.77%，這兩個時期合計硒的吸收百分?jǐn)?shù)超過了100%，在整個生育期中占據(jù)了絕對多數(shù)。水稻葉中硒的吸收百分?jǐn)?shù)在拔節(jié)期達到了峰值，約為44%，孕穗期硒的吸收百分?jǐn)?shù)約為23%，在整個生育期僅次于拔節(jié)期。水稻小穗中硒的吸收百分?jǐn)?shù)在孕穗期達到最大值，約為47.22%。在水稻成熟期，根、莖和葉硒的吸收百分?jǐn)?shù)均為負(fù)值，分別為-3.36%、-8.84% 和-7.85%，小穗硒的吸收百分?jǐn)?shù)為6.82%?？梢姡靖鹘M織中約50%的硒是在拔節(jié)期和孕穗期吸收的，說明這兩個時期對于水稻硒吸收非常關(guān)鍵。

表2 不同生育期水稻硒的吸收百分?jǐn)?shù)Table 2 Se uptake in percentage to the total in the different parts of the plant at different growth stages（%）

2.5 水稻不同生育期各部位硒含量的比例關(guān)系

由圖4可見，鐵膜中硒所占比例在幼苗期達到最大值73.63%，是同時期莖中硒所占比例的4.87倍。隨著生育期的推進，鐵膜中硒所占比例顯著遞減（p＜0.001），在成熟期降低至20.02%。莖中硒所占比例在整個生育期顯著增加（p＜0.001），從幼苗期的15.12%增加至成熟期的65.42%。根中硒所占比例在幼苗期約為11.25%，在拔節(jié)期達到最大值46.31%，之后開始逐漸減少，至成熟期減少至14.56%。以上變化趨勢說明，隨著水稻生育期的推進，鐵膜中吸附的硒能重新被水稻根系吸收利用。

圖4 水稻不同生育期根、地上部和鐵膜中硒所占比例Fig. 4 Selenium distribution in root，shoot，and iron coating of rice relative to growth stage

2.6 水稻根表鐵膜中鐵與硒間相互關(guān)系

由圖5可見，在水稻整個生育周期中，根表鐵膜中鐵含量和硒含量的變化具有顯著的相關(guān)性。因此，根表鐵膜中鐵含量和硒含量之間的相互關(guān)系能夠被一個一元二次方程表達（y=-0.001 6x2+0.398 6x -18.70，p＜0.001）。說明，根表鐵膜對硒元素具有較高的親和力，能夠在整個生育期中不斷吸附硒。

3 討 論

3.1 水稻不同生育期對硒吸收累積的差異

圖5 水稻全生育期根表鐵膜中硒含量和鐵膜中鐵含量的相互關(guān)系Fig. 5 Relationship between DCB-Se and DCB-Fe on rice root surfaces during the whole growth period of rice

土壤溶液中硒含量在水稻整個生育期中均呈顯著下降趨勢（圖2），這是由于長期淹水的條件下，硒主要以亞硒酸鹽的形式存在于土壤溶液中，與硒酸鹽相比，亞硒酸鹽更容易被土壤固相（如鐵氧化物和鐵氫氧化物）吸附，從而造成了土壤溶液中硒含量的減少［21-22］。另一方面，水稻對土壤溶液中有效硒的吸收以及微生物的同化作用等，均能造成這種結(jié)果［23］。在水稻揚花期前，根際土壤溶液硒含量顯著低于非根際土壤中，這可能是由于水稻根系對根際土壤硒的吸收利用，造成了這種差異。

水稻小穗中硒含量在孕穗期積累最多，從揚花期開始顯著降低（圖3）。一方面，由表2可知，小穗在孕穗期硒的吸收百分?jǐn)?shù)超過了45%，說明在孕穗期水稻小穗吸收積累硒的能力最強。隨后揚花期硒的吸收百分?jǐn)?shù)降低至5.64%，這在一定程度上表明了水稻小穗硒的吸收積累能力顯著降低，可能水稻小穗在開始灌漿時向籽粒轉(zhuǎn)運大量的硒。另一方面，可能是隨著水稻生育期的推進，小穗的生長極其迅速，揚花期之后水稻籽粒也開始灌漿，從而促進了小穗生物量的急劇增加，產(chǎn)生了生物量稀釋效應(yīng)。有研究表明，小穗中砷濃度和吸收百分?jǐn)?shù)在籽粒灌漿之后迅速降低［20］。Wu等［24］的結(jié)果也表明，鋅的吸收百分?jǐn)?shù)在水稻孕穗期之后開始降低。上述結(jié)論與本研究結(jié)果一致。

由表2可以看出，水稻不同生育期中硒的吸收百分?jǐn)?shù)波動較大，變化極其顯著。根、莖和葉在水稻成熟期硒的吸收百分?jǐn)?shù)均為負(fù)值，這表明水稻的營養(yǎng)器官在這一時期向外轉(zhuǎn)運的硒比吸收積累的硒要多，其中根向上轉(zhuǎn)運的最多，約為-24.46%，表現(xiàn)出硒向籽粒富集的特性，這一結(jié)果與Zhou和Shi［25］的研究一致。水稻根、莖和葉硒的吸收百分?jǐn)?shù)在拔節(jié)期最大，其中根和莖分別超過了100%和70%；除根以外，莖和葉在孕穗期硒的吸收百分?jǐn)?shù)均僅次于拔節(jié)期，分別為31.77%和23.15%，小穗在此時期硒的吸收百分?jǐn)?shù)達到最大值。這說明，水稻的拔節(jié)期和孕穗期是水稻吸收硒的關(guān)鍵時期。原因可能有三：首先，水稻在拔節(jié)期和孕穗期生長活性最強，對各種營養(yǎng)元素的吸收能力得到提高［25-26］。其次，水稻在孕穗期形成強大的根系，增加了根和土壤的接觸面從而提高了營養(yǎng)元素的吸收［27］。同時孕穗期較高的葉面積指數(shù)也促進了元素的吸收［28］。另一方面，由圖1得出結(jié)論：水稻的營養(yǎng)器官在拔節(jié)期生物量積累速度最快，說明水稻在此時期生長發(fā)育活動較強，同時，此時期也是水稻營養(yǎng)器官和生殖器官的交叉生長時期，為水稻下一個時期（孕穗期）生殖器官的出現(xiàn)及顯著積累提供足夠的營養(yǎng)物質(zhì)，在此時期提高水稻營養(yǎng)器官硒積累能保證更多的硒轉(zhuǎn)運至生殖器官包括籽粒中。

3.2 根表鐵膜對水稻硒吸收累積的影響機制

根表鐵膜與土壤中的鐵氧化物具有相似的化學(xué)性質(zhì)，亞硒酸鹽能被鐵膜中鐵氧化物吸附形成難溶復(fù)合物［29］。從圖5可以看出，根表鐵膜對硒元素具有較高的親和力，能夠在水稻整個生育期不斷吸附硒，且鐵膜中的硒含量與鐵膜的數(shù)量呈正相關(guān)［22］。正因為鐵膜具有吸附特性，所以能夠阻止重金屬元素進入根細(xì)胞以及向地上部轉(zhuǎn)運［15］。針對鐵膜吸附砷和磷等非金屬元素的研究與本研究結(jié)果類似［20-30］。本試驗結(jié)果（圖4）顯示，在水稻幼苗期根、地上部和鐵膜硒含量差異顯著，鐵膜中硒含量所占比例最大，說明在水稻幼苗期根表鐵膜吸附了大量的硒，這與前人的結(jié)果一致［31］。在水稻成熟期地上部硒含量所占比例則超過了鐵膜中硒所占比例，說明鐵膜中的硒重新被水稻吸收利用。Balistrieri和Chao［32］的研究表明，針鐵礦吸附的亞硒酸鹽能夠被有機酸（檸檬酸或草酸）陰離子轉(zhuǎn)移出來。Zhou等［16］也證明了鐵膜中吸附的硒能夠被低分子量有機酸重新活化，供水稻再次利用。水稻田生態(tài)系統(tǒng)是一個缺氧的環(huán)境，土壤在厭氧條件下形成了強還原環(huán)境，能夠把亞硒酸根（SeO32-）還原為負(fù)二價硒離子（Se2-），因此，水稻根表鐵膜可能在吸附了大量亞硒酸鹽的同時也吸附了較多的Se2-，Se2-具有很強的還原性，后者可將根表鐵膜中的鐵和錳大量還原，使根表鐵膜釋放出更多的硒供水稻吸收利用［33］，這也是水稻生育后期根際土壤和非根際土壤之間硒含量差異不顯著的重要原因。因此，鐵膜能夠吸附較多的硒元素，但隨著生育期的推進，硒會還原鐵膜，從而釋放出更多的硒元素供水稻吸收轉(zhuǎn)運。

本研究揭示了水稻在不同生育期對硒的吸收累積特性是不一致的，這將為制定培養(yǎng)富硒水稻的措施提供一定的理論依據(jù)。在水稻的拔節(jié)期，根、莖和葉的吸收百分?jǐn)?shù)以及根的硒含量均達到了峰值。在孕穗期，莖和葉的吸收百分?jǐn)?shù)也僅次于拔節(jié)期；小穗的吸收百分?jǐn)?shù)和硒含量均達到了峰值。因此，水稻的拔節(jié)期和孕穗期是提高地上部硒含量以及籽粒吸收積累硒的關(guān)鍵時期。同時，Huang等［23］的研究表明：水稻幼苗在移栽后35 d（孕穗期），根表鐵膜可能是水稻根吸收硒的硒源?？梢酝茢?，此時期根表鐵膜吸附的硒已經(jīng)開始被水稻吸收利用，這也極大地促進了水稻對硒的吸收累積。關(guān)于根表鐵膜中的硒被水稻重新利用的關(guān)鍵時期，還需進一步深入研究?？咎锸寝r(nóng)民在實際生產(chǎn)中常用的一種水稻田水分管理技術(shù)，其原理是將水稻田中水分排出，增加土壤中的氧氣，提高土壤氧化還原電位，增強土壤微生物活性，促進水稻根系發(fā)育，從而促進水稻養(yǎng)分吸收。那么，在水稻關(guān)鍵生育期進行烤田或者干濕交替等水分管理是否能夠促進水稻對硒的吸收積累，還需要進行研究。揭示水分管理影響水稻吸收積累硒的機制，對生產(chǎn)源頭上有效調(diào)控硒從稻田向農(nóng)產(chǎn)品食物鏈傳遞、進而滿足人類硒營養(yǎng)健康具有重要的理論和現(xiàn)實意義。

4 結(jié) 論

水稻在拔節(jié)期營養(yǎng)器官生物量積累最為顯著，說明此時期是水稻生長發(fā)育的關(guān)鍵時期，為水稻生殖器官的發(fā)育提供足夠的營養(yǎng)物質(zhì)。水稻根硒含量在拔節(jié)期達到最大值，根和莖中的硒在灌漿期和成熟期被轉(zhuǎn)運至其他部位。水稻根、莖和葉在拔節(jié)期和孕穗期吸收的硒約占總硒的50%，小穗吸收占總硒47.22%的硒是在孕穗期完成的，因此水稻吸收積累硒的關(guān)鍵時期是拔節(jié)期和孕穗期。根表鐵膜能夠持續(xù)不斷地吸附硒，且鐵膜數(shù)量越多所吸附的硒就越多。隨著生育期的推進，吸附在根表鐵膜中的硒會重新被水稻吸收利用，鐵膜在水稻吸收轉(zhuǎn)運的過程中扮演了“緩沖器”的角色。

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Uptake and Accumulation of Selenium and Iron Coating on Rice Root at Different Growth Stages

ZHANG Chengming ZHOU Xinbin?GAO Axiang
（College of Resource and Environment，Southwest University，Chongqing 400716，China）

【Objective】Rice is a staple food for the people in China，so it is feasible to improve effectively the status of the Chinese people being generally insufficient in intake of selenium by increasing the content of selenium in rice grains. Therefore，it is of great practical significance to the country to study characteristic of Se absorption and accumulation by rice，to define critical periods of the crop absorbing and accumulating selenium，hence to effectively regulate Se intake with daily diet. Rice is a species of hydrophyte，growing for a long time in fields flooded with water，where poor in areation，the crop has a well-developed aerenchyma formed at the root，to adapt itself to the anaerobic environment. The aerenchyma releases oxygen into the rhizosphere of the rice，which acts jointly with rhizosphere microorganisms to form a thin layer of“iron coating”on the surface of the root. The coating readily adsorbs selenium，thus lowering its bio-availability. As the researches in the past focused mainly on kinetics of Se absorption by rice at the seedling stage and impact of the iron coating on Se absorption and transfer，little has been reported on Se absorption and accumulation by rice at different growth stages，and impact of the iron coating on rice root on Se absorption and accumulation in the whole growth period.【Method】A pot experiment was carried out to study Se absorption by rice at various growth stages and accumulation in various parts of the plant，and mechanism of the iron coating on rice root surface affecting Se absorption and accumulation.【Result】Results show that the jointing stage was the period of time when the nutritive organs of rice grew and accumulated the rapidest in biomass to store adequate nutrients for the growth of reproductive tissues of the rice at the next growth stage，namely，booting stage. Se content in the nutritive tissues varied with growth stage，and peaked in the root at the jointing stage. Se in the root and stem was transported to the other parts of the rice at the booting and maturing stages. About 50% of the selenium in the various tissues was absorbed by the plant at the jointing and booting stages，and 47.22% of the total selenium in the spikelets was filled up at the booting stage. Obviously，jointing and booting stages are the two critical periods for the plant to absorb and accumulate selenium in. Se content in the iron coating peaked at the seedling stage，accounting for 73.63% of the total in the plant，which was 4.87 times that（15.12%）in the stem. As the plant grew，Se content in the iron coating declined significantly down to 20.02% in proportion at the maturing stage，while Se content in the stem reached 65.42%，which shows that in the entire life cycle of rice，the iron coating on the root surface is able to accumulate a certain amount of selenium through sorption and serve as a Se source for the plant at the late growth stages，when soil solution contains less selenium. The selenium adsorbed to the iron coating can be absorbed and transported by the plant to its shoots. So the iron coating on the root surface plays a role of“buffer”in the process of Se absorption and transport.【Conclusion】By illustrating Se absorption and accumulation by rice varying with growth stage，this study has defined that the jointing andbooting stages are the two critical periods for the crop to absorb and accumulate Se in and the iron coating on the root surface plays a role of“buffer”in Se absorption and accumulation of rice. All the findings in this study may have certain theoretical and practical significance in producing selenium-rich rice grains.

Rice；Growth stage；Selenium；Iron coating on root surface

S143.7+1

A

（責(zé)任編輯：陳榮府）

* 國家自然科學(xué)基金項目（31372141，31672238）和2016中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費學(xué)生雙創(chuàng)項目（XDJK2016E155）資助Supported by the National Natural Science Foundation of China（Nos. 31372141 and 31672238）and Fundamental Research Funds for the Central Universities（No. XDJK2016E155）

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：zxbissas@swu.edu.cn

張城銘（1992—），男，四川遂寧人，碩士研究生，主要從事植物硒營養(yǎng)生理研究。E-mail：zhangcm1992@ outlook.com

2016-09-09；

2016-10-12；優(yōu)先數(shù)字出版日期（www.cnki.net）：2016-12-02

10.11766/trxb201609090340