姚玉璧，楊金虎，肖國(guó)舉，趙鴻，雷俊，牛海洋，張秀云

1. 中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所//甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//中國(guó)氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730020；2. 甘肅省定西市氣象局，甘肅 定西 743000；3. 寧夏大學(xué)，寧夏 銀川 750021

氣候變暖對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量影響研究進(jìn)展與展望

姚玉璧1,2，楊金虎2，肖國(guó)舉3，趙鴻1，雷俊2，牛海洋2，張秀云2

1. 中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所//甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//中國(guó)氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730020；2. 甘肅省定西市氣象局，甘肅 定西 743000；3. 寧夏大學(xué)，寧夏 銀川 750021

以全球平均地表溫度升髙和區(qū)域降水波動(dòng)為特征的全球氣候變暖給農(nóng)業(yè)和糧食安全帶來(lái)嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)的影響已引起了各國(guó)政要、相關(guān)領(lǐng)域的科學(xué)家以及社會(huì)各界的廣泛關(guān)注。農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化過(guò)程等對(duì)全球氣候變暖的響應(yīng)特征及其機(jī)理研究，對(duì)認(rèn)識(shí)氣候變化對(duì)作物的影響及其過(guò)程特征機(jī)制具有重要意義，是應(yīng)對(duì)全球變化，制定適應(yīng)對(duì)策的重要科學(xué)基礎(chǔ)。馬鈴薯是繼水稻、小麥和玉米之后的第四大糧菜兼用型作物，文章總結(jié)回顧了國(guó)內(nèi)外馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)及塊莖形成、水分利用效率、產(chǎn)量形成、品質(zhì)變化、主要疫病發(fā)生發(fā)展等對(duì)氣候變暖的響應(yīng)特征及其機(jī)理，評(píng)述大氣增溫影響過(guò)程中馬鈴薯的適應(yīng)性及其臨界閾值，討論了當(dāng)前氣候變暖對(duì)馬鈴薯影響研究中存在的問(wèn)題。在此基礎(chǔ)上，展望了該研究領(lǐng)域研究的前沿需要和有可能突破的關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題：一是采用模擬試驗(yàn)研究手段更深入地了解地區(qū)增溫和CO2濃度增加的交互作用對(duì)馬鈴薯的影響；二是大氣增溫與CO2濃度升高交互協(xié)同作用的強(qiáng)度、時(shí)段、持續(xù)性與馬鈴薯碳交換、水分生理生態(tài)、品質(zhì)變化過(guò)程特征的關(guān)系，以及細(xì)胞和分子水平上的響應(yīng)機(jī)制；三是進(jìn)一步開(kāi)展高溫脅迫、水分脅迫以及CO2濃度倍增等多種氣候生態(tài)環(huán)境因子協(xié)同作用下馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育可逆性極限。

馬鈴薯；進(jìn)展；氣候變暖；生長(zhǎng)發(fā)育；產(chǎn)量形成

近百年來(lái)全球氣候變暖毋庸置疑，1880—2012年，全球平均地表溫度升髙了0.85 ℃（0.65～1.06 ℃）；1951—2012年，全球平均地表溫度的升溫速率為0.12℃/(10 a)[0.08～0.14 ℃/(10 a)]，幾乎是1880年以來(lái)的兩倍；1983—2012年是自1850年以來(lái)最暖的3個(gè)10年，氣候變暖的趨勢(shì)特征幾乎在全球各地均可被觀測(cè)到（IPCC，2013）。

氣溫是農(nóng)作物生存的基本因子，它直接決定著作物生長(zhǎng)發(fā)育的適宜氣候條件，在適宜的氣溫閾值內(nèi)，作物生長(zhǎng)發(fā)育速率與溫度顯著相關(guān)。溫度變化導(dǎo)致葉片的氣孔導(dǎo)度和土壤蒸發(fā)速率發(fā)生變化，進(jìn)而作用于作物水分循環(huán)和蒸散發(fā)過(guò)程（Rawson，1988；Zhou et al.，2011）。馬鈴薯覆膜栽培增溫試驗(yàn)通過(guò)耕作面覆膜，直接影響土壤和植物生長(zhǎng)生態(tài)微環(huán)境，提高土壤溫度，減少水分蒸發(fā)（Kar，2003；王琦等，2011），從而提高了作物產(chǎn)量和質(zhì)量（Lamont et al.，1999；Luis et al.，2011；Wang et al.， 2011），同時(shí)提高了水分利用效率（Wang et al.，2005；Zhao et al.，2012）。模擬大氣增溫所開(kāi)展的紅外線輻射器田間增溫試驗(yàn)表明，增溫使馬鈴薯生理生態(tài)和產(chǎn)量形成過(guò)程均發(fā)生了顯著變化（Xiao et al.，2013a；Xiao et al.，2013b）。

采用模式模擬研究方法得知，隨著氣候變暖，氣溫升高，未來(lái)2080—2100年，南亞區(qū)域印度的馬鈴薯產(chǎn)量將降低10%～40%（Dua et al.，2013）。在一定的閾值范圍內(nèi)，隨著環(huán)境溫度上升，植物葉片氣孔導(dǎo)度增大，凈光合速率的增幅大于蒸騰速率的增幅；但當(dāng)超過(guò)溫度閾值時(shí)，溫度升高，葉片蒸騰速率增幅超過(guò)凈光合速率（Ben-Asher et al.，2008；Rodin，1992；王潤(rùn)元等，2006）；氣溫升高超過(guò)最高溫度閾值，作物光合酶活性降低，葉綠體結(jié)構(gòu)遭破壞并引起氣孔關(guān)閉，直接導(dǎo)致光合作用降低或停滯；高溫下新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育和蒸散發(fā)等進(jìn)程加快，使作物對(duì)水分的需求增加易造成水分脅迫（Peng et al.，2004）。高溫環(huán)境條件下，呼吸強(qiáng)度也相應(yīng)增強(qiáng)，消耗顯著增加，凈光合積累隨之減少（趙鴻等，2016）。高溫減少馬鈴薯塊莖數(shù)目和大?。↘han et al.，2002），馬鈴薯塊莖的形成和總光合速率在較高的環(huán)境溫度下會(huì)受到抑制，進(jìn)而影響生物量和塊莖產(chǎn)量（Fleisher et al.，2006；Wien，1997）。光合作用是地球碳-氧循環(huán)的重要過(guò)程，是生物賴以生存的基礎(chǔ)。開(kāi)展氣候變暖對(duì)作物生理生態(tài)、產(chǎn)量及其品質(zhì)影響的研究是農(nóng)業(yè)氣象學(xué)科中重要的科學(xué)問(wèn)題。

馬鈴薯是繼水稻、小麥和玉米之后的第四大糧菜兼用型作物，全球2/3以上的國(guó)家種植馬鈴薯，產(chǎn)量達(dá)3.2×108t。馬鈴薯以其耐寒、耐旱、耐瘠薄、適應(yīng)性強(qiáng)、栽培區(qū)域廣、增產(chǎn)潛力大等獨(dú)特優(yōu)勢(shì)，成為發(fā)展態(tài)勢(shì)良好，前景廣闊的高產(chǎn)作物之一。中國(guó)已啟動(dòng)馬鈴薯主糧化進(jìn)程，將在未來(lái)幾年推動(dòng)馬鈴薯逐漸成為繼水稻、小麥和玉米之后的第四大主糧作物。目前，中國(guó)馬鈴薯種植面積達(dá)5.557×107hm2，鮮薯產(chǎn)量9.5×107t，種植面積和產(chǎn)量均占全球的25%左右，均居各國(guó)前列（張強(qiáng)等，2012a）。

馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及其產(chǎn)量形成受氣候變暖的影響也十分突出，近年來(lái)對(duì)這一問(wèn)題的研究較多，涉及氣候變化影響作物種植制度（王鶴齡等，2012）、栽培方式（Kar，2003；Katarzyna et al.，2015；張強(qiáng)等，2008）、生理生態(tài)（David et al.，2016；Xiao et al.，2012；趙鴻等，2016）、產(chǎn)量與品質(zhì)等各個(gè)方面（Dua et al.，2013；Krystyna，2015；謝立勇等，2014；張強(qiáng)等，2012b），但比較零散和繁雜。為此，對(duì)該領(lǐng)域研究成果進(jìn)行歸納、梳理、總結(jié)分析，對(duì)認(rèn)識(shí)氣候變化對(duì)馬鈴薯的影響及其過(guò)程特征和生物學(xué)機(jī)制具有重要意義，是應(yīng)對(duì)全球變化、制定適應(yīng)對(duì)策的重要科學(xué)基礎(chǔ)。本文總結(jié)回顧了國(guó)內(nèi)外氣候變暖對(duì)馬鈴薯生育、植株形態(tài)結(jié)構(gòu)變化，地下塊莖形成、水分循環(huán)利用、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、品質(zhì)變化、主要疫病等的影響特征及生物學(xué)機(jī)理，分析馬鈴薯的適應(yīng)性及其大氣增溫影響臨界閾值，探討氣候變暖背景下馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成研究的主要問(wèn)題，展望了相關(guān)研究領(lǐng)域的發(fā)展方向和前沿需求，為進(jìn)一步開(kāi)展馬鈴薯應(yīng)對(duì)氣候變暖的研究奠定基礎(chǔ)，同時(shí)為應(yīng)對(duì)氣候變化提供科學(xué)依據(jù)。

1 氣候變暖對(duì)馬鈴薯生理生態(tài)及產(chǎn)量影響研究進(jìn)展

1.1 氣候變暖對(duì)發(fā)育期的影響

由圖1可知，中國(guó)馬鈴薯主要栽培區(qū)西北黃土高原氣溫每升高0.5～2.5 ℃，馬鈴薯播種—出苗期間隔日數(shù)減少1～4 d。馬鈴薯苗期生長(zhǎng)發(fā)育的適宜溫度為18～20 ℃，苗期生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)溫度的響應(yīng)敏感；在馬鈴薯出苗—現(xiàn)蕾期，當(dāng)氣溫升高0.5～2.5 ℃，馬鈴薯出苗—現(xiàn)蕾間隔日數(shù)縮短1～2 d?，F(xiàn)蕾—開(kāi)花期氣溫升高0.5～2.5 ℃，則現(xiàn)蕾—開(kāi)花間隔日數(shù)延長(zhǎng)1～2 d?，F(xiàn)蕾—開(kāi)花期是馬鈴薯塊莖形成和決定產(chǎn)量高低的關(guān)鍵期。氣溫在閾值范圍內(nèi)升高有利于延長(zhǎng)開(kāi)花期。盛花期—莖葉枯萎期是馬鈴薯干物質(zhì)積累的主要時(shí)段，該時(shí)段氣溫升高0.5～2.5 ℃，開(kāi)花—成熟期間隔日數(shù)延長(zhǎng)1～10 d。隨著氣溫升高，馬鈴薯營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)段（播種—現(xiàn)蕾期）縮短，而馬鈴薯生殖生長(zhǎng)時(shí)段（現(xiàn)蕾—成熟期）延長(zhǎng)，全生育期延長(zhǎng)，有利于薯塊膨大生長(zhǎng)。增溫0.5～2.5 ℃，馬鈴薯播種—成熟期全生育期延長(zhǎng)1～5d（肖國(guó)舉等，2015）。

西北溫涼半濕潤(rùn)區(qū)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育長(zhǎng)期連續(xù)定位觀測(cè)研究表明，隨著氣候變暖，氣溫增高，西北溫涼半濕潤(rùn)區(qū)馬鈴薯播種—出苗期縮短；馬鈴薯花序形成期提前8～9 d/10 a、開(kāi)花期提前4～5 d/10 a，開(kāi)花期間隔日數(shù)延長(zhǎng)?；ㄐ蛐纬伞墒掌陂g隔日數(shù)延長(zhǎng)，全生育期延長(zhǎng)。

氣溫是影響中國(guó)北方馬鈴薯發(fā)育期間隔日數(shù)變化的關(guān)鍵氣象因子，隨著氣候變暖，氣溫增高，中國(guó)北方馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育周期前段的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)段縮短，而生長(zhǎng)發(fā)育周期后段的生殖生長(zhǎng)時(shí)段延長(zhǎng)，馬鈴薯生長(zhǎng)季生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)段延長(zhǎng)（姚玉璧等，2010a）。

1.2 氣候變暖對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)及塊莖形成的影響

1.2.1 氣候變暖對(duì)馬鈴薯植株高度變化的影響

在馬鈴薯全生育時(shí)段，和其他植物形態(tài)變化一樣，馬鈴薯植株形態(tài)高度呈現(xiàn)“S”型曲線變化特征。土壤增溫處理方法試驗(yàn)表明，土壤增溫區(qū)域（DFRPM）與對(duì)照區(qū)域（CK）株高變化存在明顯差異（圖2a），當(dāng)土壤增溫3～3.5 ℃，在馬鈴薯生長(zhǎng)初期，土壤增溫與對(duì)照間株高差異不大，隨著株高增長(zhǎng)，兩者間差異漸大，達(dá)到顯著差異，愈到生長(zhǎng)后期，差異愈大。

馬鈴薯株高生長(zhǎng)速率在苗期較慢，分枝期后速率加快，后期減慢，成熟時(shí)出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)現(xiàn)象（圖2b）。土壤增溫區(qū)域與對(duì)照區(qū)域株高增長(zhǎng)速率的變化特征表現(xiàn)為，在生長(zhǎng)發(fā)育前期，土壤增溫處理株高增長(zhǎng)速率大于對(duì)照；在生長(zhǎng)發(fā)育中后期，土壤增溫處理株高增長(zhǎng)速率小于對(duì)照（趙鴻等，2013）。

1.2.2 氣候變暖對(duì)馬鈴薯葉片與葉面積指數(shù)的影響

葉片是植物進(jìn)行光合作用、生成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，是植物干物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成的主要部位。在土壤增溫處理和對(duì)照試驗(yàn)中，兩者葉片干重存在顯著差異，土壤增溫處理區(qū)域葉片干重始終高于對(duì)照區(qū)域；在生長(zhǎng)發(fā)育初期，試驗(yàn)區(qū)域之間差異不大；隨著馬鈴薯植株生長(zhǎng)，土壤增溫處理區(qū)域與對(duì)照區(qū)域葉片干重的差異逐漸增大，愈到生長(zhǎng)發(fā)育后期，差異愈大。

在土壤增溫處理和對(duì)照試驗(yàn)中，馬鈴薯葉面積指數(shù)（LAI）的變化與馬鈴薯葉干重變化相似，但葉面積指數(shù)快速持續(xù)增大的時(shí)段相對(duì)較短。隨著馬鈴薯株高和葉片重量的增加，葉面積指數(shù)同時(shí)變大，至成熟期后葉面積指數(shù)逐漸變小，土壤增溫處理和對(duì)照均表現(xiàn)為單峰型曲線特征，但兩者出現(xiàn)峰值的時(shí)間各不相同。在生長(zhǎng)發(fā)育前期，土壤增溫處理區(qū)域葉面積指數(shù)高于對(duì)照，且呈顯著差異（P＜0.05）；生長(zhǎng)發(fā)育前期土壤增溫的葉面積指數(shù)增速也高于對(duì)照，到播種后90 d達(dá)到峰值；而對(duì)照區(qū)域在生長(zhǎng)發(fā)育前期增速較慢，至播種后120 d左右時(shí)達(dá)到峰值。土壤增溫處理和對(duì)照葉面積指數(shù)在播種后80 d左右差異最大，之后差異逐漸縮小（張凱等，2012）。

圖2 馬鈴薯植株高度變化（a）與株高增加速率（b）變化Fig. 2 Change on plant height (a) and increasing rate in height (b) for potato

圖3 黃土高原半干旱區(qū)馬鈴薯塊莖生長(zhǎng)發(fā)育曲線Fig. 3 Curve of growth of potato tuber in semi-arid region of Loess Plateau

1.2.3 氣候變暖對(duì)馬鈴薯塊莖的影響

馬鈴薯塊莖是植物儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的器官，植物葉片光合作用所產(chǎn)生的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，絕大部分儲(chǔ)藏在其塊莖并形成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。塊莖在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中呈“緩慢增長(zhǎng)→快速增長(zhǎng)→緩慢增長(zhǎng)”的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程，與植物生長(zhǎng)Logistic曲線變化一致（圖3）。黃土高原半干旱區(qū)馬鈴薯塊莖生長(zhǎng)發(fā)育模擬曲線表明，該區(qū)域馬鈴薯播種后的82 d左右塊莖形成，其后進(jìn)入緩慢增長(zhǎng)期，播種后96 d左右，由緩慢增長(zhǎng)期轉(zhuǎn)入快速增長(zhǎng)期，在110 d左右，其塊莖增長(zhǎng)速度達(dá)到最大（51.7 g·m-2·d-1），124 d左右又轉(zhuǎn)入緩慢增長(zhǎng)期，塊莖快速增長(zhǎng)期為28 d左右（姚玉璧等，2010b）。

馬鈴薯土壤增溫處理塊莖干重高于對(duì)照，在塊莖形成期，增溫處理區(qū)域薯塊干重為0.2138 g·g-1·d-1，而對(duì)照區(qū)域?yàn)?.1715 g·g-1·d-1。在收獲期，增溫處理區(qū)域薯塊干重為0.0039 g·g-1·d-1，高于對(duì)照區(qū)域的0.0037 g·g-1·d-1，兩者呈顯著差異。

為分析馬鈴薯土壤增溫處理與對(duì)照區(qū)域薯塊大小差異，按大薯（薯塊重量＞150 g）、中薯（薯塊重量介于150～50 g）、小薯（薯塊重量＜50 g）進(jìn)行分級(jí)，結(jié)果表明，增溫處理區(qū)域大薯數(shù)量高于對(duì)照，增溫處理大薯占22.2%，薯塊重2833.3 g，對(duì)照區(qū)域大薯僅占13.0%，薯塊重1093.3 g。而增溫處理區(qū)域中薯少于對(duì)照區(qū)域，增溫處理中薯占56.2%，薯塊重3779.3 g，對(duì)照占63.7%，薯塊重2376.7 g。增溫處理區(qū)域小薯多于對(duì)照區(qū)域，增溫處理區(qū)域小薯占21.6%，薯塊重421.7 g，對(duì)照區(qū)域占23.2%，薯塊重213.3 g?？傮w而言，增溫處理區(qū)域馬鈴薯產(chǎn)量高于對(duì)照區(qū)域，兩者呈顯著差異。

1.2.4 氣候變暖對(duì)馬鈴薯根冠比與收獲指數(shù)的影響

作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是根冠共同作用形成的，馬鈴薯根系生長(zhǎng)依靠冠層葉片同化形成的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，作物根系與冠層間有互相依存和互相競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系。它們之間的關(guān)系可用根冠比（地下部分與地上部分的鮮重或干重的比值）來(lái)表示。增溫處理區(qū)域與對(duì)照區(qū)域相比，馬鈴薯地下部分和地上部分生物量均較高。在成熟期，增溫處理區(qū)域根冠比為1.63，對(duì)照區(qū)域根冠比為0.98，呈顯著差異。增溫處理區(qū)域根冠比顯著提高表明，植株地上部分同化形成的碳水化合物能被更有效地運(yùn)輸?shù)降叵?，轉(zhuǎn)化為有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并貯存到塊莖。增溫處理區(qū)域的收獲指數(shù)較對(duì)照區(qū)域提高31.1%?？梢?jiàn)，增溫處理較對(duì)照根冠比增加、作物收獲指數(shù)提高。也有學(xué)者利用1974—2000年波蘭中部馬鈴薯早熟、中熟和晚熟品種栽培觀測(cè)資料進(jìn)行分析，結(jié)果表明，馬鈴薯生育期氣溫與其出苗—冠層死亡時(shí)間呈指數(shù)關(guān)系（Mazurczyk et al.，2003）。

1.3 氣候變暖對(duì)水分利用效率的影響

氣候變暖對(duì)中國(guó)黃土高原半干旱區(qū)馬鈴薯水分利用效率的影響研究表明（姚玉璧等，2016a），黃土高原半干旱區(qū)6月上旬—中旬氣溫與馬鈴薯水分利用率呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.573，P＜0.01），該時(shí)段為黃土高原半干旱區(qū)馬鈴薯分枝—花序形成期，隨著氣溫增高，土壤蒸發(fā)加劇，常常造成干旱脅迫，使得分枝及花序的形成受阻，植株發(fā)育不良，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)形成，馬鈴薯水分利用效率下降。7月上旬氣溫與水分利用率也呈顯著的負(fù)相關(guān)（r=-0.389，P＜0.05），該時(shí)段為半干旱區(qū)馬鈴薯開(kāi)花期，氣溫升高影響碳水化合物形成，導(dǎo)致產(chǎn)量下降，馬鈴薯水分利用效率下降。8月下旬氣溫與水分利用率同樣呈負(fù)相關(guān)（r=-0.360，P＜0.10），該時(shí)段為該區(qū)域馬鈴薯塊莖膨大期，高溫影響干物質(zhì)積累，使塊莖膨大緩慢，薯塊發(fā)育變形，小薯和屑薯率增加。

圖4所示為增溫對(duì)馬鈴薯水分利用效率影響曲線。增溫初期，馬鈴薯水分利用效率增加，當(dāng)增溫在0.5～1.5 ℃時(shí)，馬鈴薯水分利用效率呈明顯增加趨勢(shì)。但是，當(dāng)增溫＞1.5 ℃時(shí)，馬鈴薯水分利用效率呈顯著下降趨勢(shì)。當(dāng)增溫＞2.5 ℃時(shí)，馬鈴薯水分利用效率將低于目前8.2 kg·hm-2·mm-1的水平。

圖4 增溫對(duì)馬鈴薯水分利用效率的影響Fig. 4 Effect of temperature increase on potato water use efficiency

1.4 氣候變暖對(duì)產(chǎn)量形成的影響

1.4.1 增溫對(duì)產(chǎn)量形成的影響

增溫對(duì)中國(guó)黃土高原半干旱區(qū)馬鈴薯產(chǎn)量形成的研究表明（姚玉璧等，2013），馬鈴薯產(chǎn)量與6月氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.510，P＜0.01），6月氣溫與馬鈴薯產(chǎn)量相關(guān)回歸模型為y=-679.846x+ 13799.974（R2=0.26，P＜0.01）（圖5a）；6月研究區(qū)域馬鈴薯處于分枝期，馬鈴薯抗逆性弱，對(duì)高溫和干旱水分敏感，氣溫升高常常與干旱共同作用，使得植株生長(zhǎng)發(fā)育受阻，高溫脅迫嚴(yán)重者失去活性，莖葉枯萎，最終影響馬鈴薯產(chǎn)量形成。由相關(guān)回歸模型可見(jiàn)，6月平均氣溫升高1 ℃，產(chǎn)量下降6798.46 kg·hm-2。

8月氣溫與馬鈴薯產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)（r=-0.349，P＜0.10），8月氣溫與產(chǎn)量相關(guān)回歸模型為y=-439.139x+10050.865（R2=0.122，P＜0.10）（圖5b）；此時(shí)，該區(qū)域馬鈴薯處于塊莖干物質(zhì)積累膨大期，高溫影響有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的形成，使干物質(zhì)積累緩慢，薯塊生長(zhǎng)發(fā)育不良、形成畸形薯和屑薯，馬鈴薯產(chǎn)量下降。當(dāng)該時(shí)段平均氣溫升高1 ℃，產(chǎn)量下降4391.39 kg·hm-2。

5—10月≥0 ℃馬鈴薯生育期積溫與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.434，P＜0.05），馬鈴薯產(chǎn)量與5—10月≥0 ℃積溫呈拋物線型（圖6），其二次函數(shù)擬合方程為y=-0.0054x2+24.920x-25438.179（R2= 0.193，P＜0.05)；對(duì)模擬函數(shù)進(jìn)行求導(dǎo)數(shù)，并令dy/dx=0，可求得極值點(diǎn)，當(dāng)積溫為2307.4 ℃時(shí)，馬鈴薯產(chǎn)量最高?？梢?jiàn)，馬鈴薯生育期5—10月≥0 ℃最適宜的積溫閾值是2307.4 ℃，當(dāng)5—10月≥0 ℃積溫高于2307.4 ℃時(shí)，隨著≥0 ℃積溫升高，馬鈴薯產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)（姚玉璧等，2016b）。

圖5 氣溫變化與馬鈴薯產(chǎn)量線性回歸曲線Fig. 5 The Curve of linear regression between temperature change and potato yield

圖6 生育期積溫變化與馬鈴薯產(chǎn)量模擬曲線Fig. 6 The Curve of simulation between accumulative temperature change and potato yields

1.4.2 未來(lái)氣候變化情景下馬鈴薯產(chǎn)量的變化

對(duì)未來(lái)全球變暖對(duì)馬鈴薯影響的研究表明（Hijmas，2003），未來(lái)（2040—2069）全球變暖將導(dǎo)致馬鈴薯產(chǎn)量降低18%～32%，高緯度區(qū)域可采取調(diào)整播種期，提前播種，種植晚熟品種等應(yīng)對(duì)措施；在低緯度地區(qū)所采取的應(yīng)對(duì)措施收效甚微。然而，Peiris et al.（1996）在蘇格蘭的研究結(jié)果卻表明，在未來(lái)不同增溫下，馬鈴薯產(chǎn)量呈增加趨勢(shì)，最高可增加33%，而降水増加對(duì)馬鈴產(chǎn)量影響不大。Holden et al.（2003）在愛(ài)爾蘭的研究結(jié)果表明，到2055年，愛(ài)爾蘭大部分地區(qū)的馬鈴暮產(chǎn)量都將下降。Rosenzweig et al.（1996）模擬了3種增溫情景（溫度増加1.5 ℃、2.5 ℃、5 ℃），以及3種CO2濃度（440、530、600μL·L-1）下馬鈴薯產(chǎn)量的變化，結(jié)果表明，美國(guó)北部馬鈴薯產(chǎn)量受增溫危害較大，而CO2濃度增加對(duì)其影響很小。

WOFOST模型模擬結(jié)果表明，在未來(lái)氣候變化的背景下，中國(guó)黃土高原馬鈴著產(chǎn)量總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；未來(lái)50年（2011—2060），可通過(guò)改善灌概條件，増加馬鈴薯產(chǎn)量，一定程度上補(bǔ)償氣候變化對(duì)馬鈴薯的負(fù)面影響（王春玲，2015）。未來(lái)馬鈴薯的最佳播期呈現(xiàn)后延趨勢(shì)（Wang et al.，2015）。

采用DSSAT-SUBSTOR作物模型嵌套于PRECIS區(qū)域氣候模式（李劍萍等，2009），選用25 km×25 km格點(diǎn)，模擬馬鈴薯產(chǎn)量在未來(lái)氣候情景下的變化，設(shè)定當(dāng)前作物栽培種植模式、種植制度與作物栽培管理措施不變，當(dāng)A2（假定區(qū)域性合作，對(duì)新技術(shù)的適應(yīng)較慢，人口繼續(xù)增長(zhǎng)）、B2（假定生態(tài)環(huán)境的改善具有區(qū)域性）兩種氣候變化情景下，西北區(qū)域?qū)幭牡鸟R鈴薯單產(chǎn)呈減少趨勢(shì)特征，2020—2089年減產(chǎn)幅度在8.7%～41.3%；且A2氣候變化情景下的減產(chǎn)幅度比B2氣候變化情景下的減幅更大；在空間分布特征上，寧夏中部干旱帶馬鈴薯減產(chǎn)幅度較寧夏南部山區(qū)更大。

1.5 氣候變暖對(duì)馬鈴薯品質(zhì)的影響

干物質(zhì)、淀粉、蛋白質(zhì)、糖類和維生素等物質(zhì)含量的多少?zèng)Q定了馬鈴薯塊莖的品質(zhì)。氣候變暖不但影響馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及其產(chǎn)量形成，也影響著馬鈴薯塊莖中干物質(zhì)、淀粉、蛋白質(zhì)、糖類和維生素等物質(zhì)的含量。研究表明（肖國(guó)舉等，2015），隨著氣溫升高，馬鈴薯塊莖中干物質(zhì)呈顯著增加趨勢(shì)，馬鈴薯塊莖干物質(zhì)變化與氣溫增高呈拋物線型變化，其二次曲線擬合方程為Y=0.1714X2+ 0.7771X+22.406（R2=0.8753，P＜0.01），當(dāng)氣溫升高0.5～2.0 ℃，塊莖中干物質(zhì)含量增加22.4%～24.5%?？梢?jiàn)，氣溫升高有利于馬鈴薯塊莖干物質(zhì)積累。

馬鈴薯塊莖中淀粉含量隨著氣溫升高也呈顯著增加趨勢(shì)，塊莖中淀粉含量與氣溫二次曲線擬合方程為Y=0.8114X2-0.2549X+71.956（R2=0.8495，P＜0.01），當(dāng)氣溫升高0.5～2.0 ℃，塊莖淀粉含量增加72.1%～74.4%。氣溫升高有利于塊莖淀粉含量的提高。

馬鈴薯塊莖中粗蛋白質(zhì)隨著氣溫升高呈顯著下降趨勢(shì)，塊莖中粗蛋白質(zhì)與氣溫升高的二次曲線擬合方程為Y=0.1288X2-0.4071X+1.8203（R2= 0.9999，P＜0.01），當(dāng)氣溫升高0.5～2.0 ℃，塊莖中粗蛋白含量下降1.82%～1.52%。增溫對(duì)馬鈴薯粗蛋白形成不利。

塊莖中還原糖隨著氣溫升高也呈顯著下降趨勢(shì)，塊莖中還原糖與氣溫升高的二次曲線擬合方程為Y=0.0117X2-0.0304X+0.2427（R2=0.6577，P＜0.01），當(dāng)氣溫升高0.5～2.0 ℃，塊莖中還原糖含量下降0.24%～0.22%。氣溫增高不利于馬鈴薯還原糖的形成。

馬鈴薯塊莖中維生素C隨著氣溫升高的變化呈先增后降的變化特征。塊莖維生素C與氣溫二次曲線擬合方程為Y=-1.0429X2+2.7077X+8.4846（R2= 0.6684，P＜0.01）），塊莖中維生素C形成增溫閾值為1.5 ℃，當(dāng)增溫＜1.5 ℃時(shí)，隨著溫度增加，塊莖維生素C含量呈明顯增加，當(dāng)增溫＞1.5 ℃時(shí)，隨著溫度增加，塊莖維生素C含量呈下降。

1.6 氣候變暖對(duì)馬鈴薯晚疫病的影響

氣候變暖導(dǎo)致馬鈴薯晚疫病呈上升趨勢(shì)。歷年馬鈴薯晚疫病感病率（發(fā)病面積占播種面積的百分比）呈顯著上升趨勢(shì)，感病率氣候傾向率為0.355%/10 a（圖7）。

馬鈴薯晚疫病感病率與馬鈴薯生育期氣溫、降水量和相對(duì)濕度呈正相關(guān)，與馬鈴薯生育期日照時(shí)數(shù)和平均風(fēng)速呈負(fù)相關(guān)（姚玉璧等，2010c）。

馬鈴薯晚疫病迅速蔓延流行的氣象條件存在區(qū)域差異。在甘肅省東部區(qū)域，當(dāng)日平均氣溫在19～23 ℃、日平均相對(duì)濕度H≥80%，持續(xù)時(shí)間10～20 d時(shí)，馬鈴薯晚疫病會(huì)迅速蔓延、流行。在甘肅省南部區(qū)域，當(dāng)日平均氣溫在20～24 ℃、日平均相對(duì)濕度H≥85%，持續(xù)時(shí)間15～25 d時(shí)，馬鈴薯晚疫病會(huì)迅速蔓延、流行。在甘肅中部區(qū)域，當(dāng)日平均氣溫在18～22 ℃、日平均相對(duì)濕度H≥80%，持續(xù)時(shí)間10～20 d時(shí)，馬鈴薯晚疫病會(huì)迅速蔓延、流行。在甘肅省臨夏州及中部二陰山區(qū)，當(dāng)日平均氣溫在16～20 ℃、日平均相對(duì)濕度H≥85%，持續(xù)時(shí)間15～25 d時(shí)，馬鈴薯晚疫病會(huì)迅速蔓延、流行（姚玉璧等，2009）。

圖7 馬鈴薯晚疫病感病率變化Fig. 7 Infection rate of potato late blight

2 目前研究存在問(wèn)題與展望

2.1 目前研究存在問(wèn)題

IPCC第五次評(píng)估報(bào)告指出，自1750年以來(lái)，由于人類活動(dòng)，大氣中的CO2濃度不斷增加，到2011年達(dá)到391 mL·m-3。按照典型濃度目標(biāo)中低排放情景（RCP 4.5），輻射強(qiáng)迫穩(wěn)定在4.5 W·m-2，2100年后CO2當(dāng)量濃度將穩(wěn)定在650 mL·m-3左右。預(yù)計(jì)2016—2035年全球平均地表溫度將繼續(xù)升高0.3～0.7 ℃（IPCC，2013），熱浪、強(qiáng)降水等極端事件的發(fā)生頻率將增加，熱量將從海表傳向深海，并影響大洋環(huán)流，全球水資源環(huán)境將呈現(xiàn)“干者愈干、濕者愈濕”的趨勢(shì)特征（秦大河，2014）。氣候變暖的影響很容易產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的效應(yīng)（IPCC，2014）。與上世紀(jì)末比較，若全球平均氣溫升高≥2 ℃，將會(huì)給全球熱帶區(qū)域及溫帶區(qū)域的小麥、玉米和水稻等主要糧食作物生產(chǎn)造成負(fù)面效應(yīng)；若全球平均氣溫升高≥4 ℃，則有可能對(duì)全球糧食安全產(chǎn)生重大負(fù)面影響（周廣勝，2015；鄭冬曉等，2014）。國(guó)內(nèi)外就大氣增溫和CO2濃度升高對(duì)水稻（Ainsworth，2008；邵在勝等，2014）、小麥（Asseng et al.，2004；吳楊周等，2016；張凱等，2014）、玉米（Ali et al.，2004；孟凡超等，2015）和其他植物生長(zhǎng)發(fā)育（Kirschbaum et al.，1998；Song et al.，2016）、生理生態(tài)和品質(zhì)的分別影響和協(xié)同影響均進(jìn)行了較深入地研究，取得顯著進(jìn)展。

就CO2濃度升高和大氣增溫對(duì)馬鈴薯生理生態(tài)和品質(zhì)影響的研究主要集中在大氣增溫單因素對(duì)馬鈴薯影響的研究，CO2濃度升高單因素對(duì)馬鈴薯影響的研究，其交互協(xié)同影響方面雖有進(jìn)展，但對(duì)一些問(wèn)題的認(rèn)識(shí)不夠明確和系統(tǒng)化，如大氣增溫與CO2濃度升高交互協(xié)同對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育（生育進(jìn)程）、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)及塊莖形成（植株高度、葉面積、塊莖形成、塊莖形態(tài)）的系統(tǒng)作用與影響問(wèn)題，協(xié)同作用與碳交換（光合作用、呼吸作用、胞間二氧化碳濃度等）、水分生理生態(tài)（蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水勢(shì)梯度、葉片水平水分利用效率、產(chǎn)量水平水分利用效率等）影響及其機(jī)制如何，協(xié)同作用對(duì)馬鈴薯品質(zhì)（淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、粗纖維變化）的影響等，有待進(jìn)一步通過(guò)系統(tǒng)試驗(yàn)深入探討。

2.2 氣候變化對(duì)馬鈴薯影響研究展望

（1）隨著綜合研究手段的改進(jìn)，在氣候變化對(duì)馬鈴薯的影響研究中，試驗(yàn)手段的改進(jìn)與應(yīng)用顯得十分重要。利用各種模擬試驗(yàn)研究手段，如大田控制試驗(yàn)、CO2大氣開(kāi)放研究平臺(tái)（CO2free-air concentration enrichment，CO2-FACE）、新型開(kāi)頂式氣室OTC（Open-top chamber）紅外輻射增溫、溫室、人工氣候室等模擬農(nóng)作物的生長(zhǎng)環(huán)境，通過(guò)模擬研究等試驗(yàn)研究手段更深入地了解CO2濃度增加和氣溫升高的交互作用對(duì)馬鈴薯的影響，結(jié)合歷史資料統(tǒng)計(jì)特征分析、作物生長(zhǎng)模型模擬方法，研究主要?dú)夂颦h(huán)境因子變化如溫度變化、CO2濃度變化、水分變化等的影響和效應(yīng)，明確各因子的影響機(jī)理和閾值，揭示馬鈴薯對(duì)氣候變暖、CO2濃度升高、干旱缺水等脅迫響應(yīng)的特征。

（2）大氣增溫和CO2濃度升高是氣候變化的兩個(gè)主要特征，在研究氣候變化對(duì)馬鈴薯的影響中要加強(qiáng)大氣增溫與CO2濃度升高的交互協(xié)作影響過(guò)程。研究馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)及塊莖形成，包括植株高度、葉面積、塊莖形成和塊莖形態(tài)等對(duì)交互作用的響應(yīng)，明確大氣增溫與CO2濃度升高與馬鈴薯生育期變化、生育期間隔日數(shù)的關(guān)系；揭示馬鈴薯株高、密度、鮮（干）重、葉面積指數(shù)、株（穴）薯塊數(shù)和薯塊重等的變化規(guī)律及其機(jī)理。建立氣溫與CO2濃度和馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的氣候模型。

（3）氣候變化對(duì)馬鈴薯生理生態(tài)特征的研究是目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的重點(diǎn)課題之一。分析大氣增溫與CO2濃度升高交互協(xié)同作用對(duì)碳交換（光合作用、呼吸作用、胞間CO2濃度等）的影響特征，揭示光合速率、最大光能轉(zhuǎn)換效率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、三基點(diǎn)溫度、CO2濃度補(bǔ)償點(diǎn)、CO2濃度飽和點(diǎn)的變化規(guī)律及其機(jī)制；分析其對(duì)馬鈴薯呼吸作用的影響，揭示其對(duì)呼吸速率、光呼吸和暗呼吸的影響和機(jī)理。研究水分生理生態(tài)（蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水勢(shì)梯度、葉片水平水分利用效率、產(chǎn)量水平水分利用效率等）影響，明確大氣增溫與CO2濃度升高交互協(xié)同作用馬鈴薯氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水勢(shì)梯度的關(guān)系，建立大氣增溫與CO2濃度升高與葉片水平水分利用效率、產(chǎn)量水平水分利用效率的多元回歸模型。研究大氣增溫與CO2濃度升高交互協(xié)同作用對(duì)馬鈴薯品質(zhì)（淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、粗纖維、塊莖）的影響，揭示馬鈴薯薯塊淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、脂肪含量和粗纖維含量等的變化特征及其機(jī)制。

（4）與氣候變化相伴隨的干旱脅迫對(duì)馬鈴薯的影響研究也是氣候變化與農(nóng)業(yè)生態(tài)領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題。開(kāi)展高溫脅迫、水分脅迫以及CO2濃度倍增等多種氣候生態(tài)環(huán)境因子協(xié)同作用下馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育可逆性極限，各因子間的相互作用及關(guān)系等，更深入地分析研究馬鈴薯對(duì)氣候變化響應(yīng)與適應(yīng)的關(guān)鍵指標(biāo)，促進(jìn)馬鈴薯研究領(lǐng)域有關(guān)水循環(huán)生理生態(tài)、抗逆性生理生態(tài)、干旱脅迫響應(yīng)、農(nóng)業(yè)干旱與氣象干旱影響與應(yīng)對(duì)等研究的交叉滲透。更加重視研究高溫以及干旱脅迫的強(qiáng)度、時(shí)段、持續(xù)性與馬鈴薯生理、生態(tài)和生化過(guò)程的關(guān)系，系統(tǒng)研究高溫、干旱脅迫過(guò)程中馬鈴薯各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期的各種生理、生態(tài)參數(shù)、形態(tài)結(jié)構(gòu)、碳交換、水循環(huán)等過(guò)程特征，研究其表征指標(biāo)的持續(xù)性特征、變化特征、動(dòng)態(tài)過(guò)程軌跡及突變，對(duì)這些過(guò)程特征進(jìn)行定量描述，深入了解氣候變暖對(duì)馬鈴薯影響的生理、生態(tài)和生化機(jī)制，馬鈴薯植物在細(xì)胞和分子水平上的響應(yīng)機(jī)制，為應(yīng)對(duì)氣候變化提供科學(xué)依據(jù)。

3 結(jié)語(yǔ)

馬鈴薯屬喜溫涼、不耐高溫的作物，氣候變暖給馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成及其品質(zhì)變化帶來(lái)嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，為此，增溫對(duì)馬鈴薯生理生態(tài)及產(chǎn)量影響的研究不僅具有重要的學(xué)科價(jià)值，還能夠?yàn)轳R鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展、保障國(guó)家糧食安全提供科技支撐，對(duì)促進(jìn)區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。本文回顧梳理國(guó)內(nèi)外近年來(lái)就氣溫升高對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程、生理生態(tài)變化、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、塊莖形成和產(chǎn)量等影響的研究進(jìn)展和存在問(wèn)題，為進(jìn)一步深入開(kāi)展馬鈴薯應(yīng)對(duì)氣候變暖研究提供基礎(chǔ)線索，同時(shí)為應(yīng)對(duì)和適宜氣候變化提供學(xué)科依據(jù)。但由于篇幅所限，對(duì)一些研究成果的梳理總結(jié)仍不夠全面，部分內(nèi)容較簡(jiǎn)略，例如就氣候變暖對(duì)馬鈴薯生理生態(tài)的影響方面仍需進(jìn)一步加強(qiáng)。

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Progress and Prospect of Research on the Impact of Climate Warming on Potato Growth and Yield

YAO Yubi1,2, YANG Jinhu2, XIAO Guoju3, ZHAO Hong1, LEI Jun2, NIU Haiyang2, ZHANG Xiuyun2
1. Key Laboratory of Arid Climate Change and Reducing Disaster of Gansu Province, China Meteorological Administration//Lanzhou Institute of Arid Meteorology, China Meteorological Administration, Lanzhou 730020, China; 2. Meteorological Bureau of Dingxi of Gansu Province, Dingxi 743000, China; 3. Ningxia University, Yinchuan 750021, China

Global climate warming characterized in mean earth surface temperature rise and regional rainfall wave brings a severe challenge to agriculture and food safety. The impact of climate warming on agriculture has attracted extensive attention from important governmental members of each country, scientists in related fields and organizations in the society. The research on the characteristics and mechanisms of response of crop growing progress, plant morphological structure, physiological and biochemical progress, etc to global climate warming is significant for understanding the impact of climate change on crops and the process characteristics and mechanisms, and it is an important scientific basis for treating against global change and making adaptive measures. Potato is the fourth major food and vegetable crop after paddy rice, wheat and maize. This paper summarizes the characteristics and mechanisms of potato growth, morphological structure, stem tuber, water utilization efficiency, yield formation, quality change, main disease and so on responding to climate change in and out of China, reviews the potato adaptability and critical threshold in climate warming, and discusses problems in the research on the impact of climate warming on potato. Based on the above mentioned, this paper makes an outlook on key scientific points which are necessary for front field research and likely broken through: the first is to further understand the interaction of regional warming and CO2concentration rising on potato by simulated experiment; the second is to analyze the correlation of intensity, time period and persistence of the interaction of warming and CO2concentration rising responding mechanism to the carbon exchange, water physiological ecology, and quality change process of potato, and the responding mechanism of cellular and molecular level; and the third is to study the reversibility limit in potato growing under various climate ecological factors including high temperature threat, water threat and CO2concentration multiplication, etc.

potato; progress; climate warming; growth; yield formation

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.03.025

P464; X16; S162.5

A

1674-5906（2017）03-0538-09

姚玉璧, 楊金虎, 肖國(guó)舉, 趙鴻, 雷俊, 牛海洋, 張秀云. 2017. 氣候變暖對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量影響研究進(jìn)展與展望[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(3): 538-546.

YAO Yubi, YANG Jinhu, XIAO Guoju, ZHAO Hong, LEI Jun, NIU Haiyang, ZHANG Xiuyun. 2017. Progress and prospect of research on the impact of climate warming on potato growth and yield [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(3): 538-546.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41575149）；公益性行業(yè)（氣象）科研專項(xiàng)（重大專項(xiàng)）（GYHY201506001-6）；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目（973計(jì)劃）（2013CB430206)

姚玉璧（1962年生），男，研究員級(jí)高級(jí)工程師，主要從事氣候變化對(duì)農(nóng)業(yè)的影響研究。E-mail: yaoyubi@163.com

2017-02-09