仲波，孫庚，陳冬明，張楠楠

1. 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所//中國(guó)科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041；2. 貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 552200；3. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)科院草學(xué)系，四川 成都 611130

不同恢復(fù)措施對(duì)若爾蓋沙化退化草地恢復(fù)過(guò)程中土壤微生物生物量碳氮及土壤酶的影響

仲波1,2，孫庚1*，陳冬明3，張楠楠1*

1. 中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所//中國(guó)科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610041；2. 貴州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 552200；3. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)科院草學(xué)系，四川 成都 611130

若爾蓋高原是長(zhǎng)江、黃河上游重要的水源地之一。近年來(lái)由于人類活動(dòng)及氣候變化等原因，其草地出現(xiàn)了嚴(yán)重的沙化退化現(xiàn)象。通常認(rèn)為在返青季節(jié)對(duì)沙化退化草地進(jìn)行補(bǔ)播后，完全圍封有助其恢復(fù)，但在實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)播后對(duì)其進(jìn)行放牧，恢復(fù)效果更理想。因此，選取若爾蓋典型沙化退化草地，對(duì)比分析了合理放牧、圍封禁牧與自然恢復(fù)3種恢復(fù)措施對(duì)土壤微生物生物量碳氮、土壤酶活（酸性土壤磷酸酶、多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶及β-1, 4-N-乙酰葡萄糖苷酶）及土壤碳氮礦化速率的影響。結(jié)果顯示，恢復(fù)6年后：與圍封禁牧和自然恢復(fù)相比，合理放牧恢復(fù)草地土壤微生物生物量碳[C (101.27±22.14) mg·kg-1]、生物量氮[N (67.45±18.02) mg·kg-1]、土壤酸性磷酸酶活[(159.0±36.4) μg·g-1·h-1]、β-1, 4-葡萄糖苷酶活[(81.19±16.78) nmol·g-1·h-1]、碳礦化速率[C (25.19±5.79) g·kg-1·d-1]以及氮礦化速率[N (0.476±0.015) mg·kg-1·d-1]顯著提高；圍封禁牧恢復(fù)草地除土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶活[(29.91±14.39) nmol·g-1·h-1]及氮礦化速率[N (0.172±0.050) mg·kg-1·d-1]外，其余指標(biāo)與自然恢復(fù)無(wú)顯著差異；在相關(guān)性研究中，土壤氮礦化速率與微生物生物量碳氮、酸性磷酸酶活、β-1, 4-葡萄糖苷酶活呈極顯著相關(guān)（P＜0.01）；微生物生物量碳氮與酸性磷酸酶活呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），與β-1, 4-葡萄糖苷酶活呈顯著相關(guān)（P＜0.05）。結(jié)果表明：在若爾蓋沙化草地的恢復(fù)過(guò)程中，合理放牧是一種科學(xué)的沙化草地恢復(fù)措施。

若爾蓋高原；沙化；放牧；恢復(fù)；土壤微生物生物量碳氮；土壤酶活

土壤微生物生物量碳氮在一定程度上能反映土壤環(huán)境狀況，是評(píng)價(jià)土壤指標(biāo)的重要參數(shù)（付勇等，2012），同時(shí)表征土壤微生物活性（曾全超等，2015）及土壤微生物量（葉瑩瑩等，2015）等。土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，直接或間接參與土壤養(yǎng)分循環(huán)（Petersen et al.，2012）、能量流動(dòng)（Pratscher et al.，2011）、有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)換（Jackson et al.，2012）及土壤肥力的形成（Hadar et al.，2012）等，特別是在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中起著主導(dǎo)作用，具有巨大的生物化學(xué)活性（王理德等，2016）。土壤酶是生態(tài)系統(tǒng)中的生化催化劑，在生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)及能量流動(dòng)起著重要作用，一定程度上反映了土壤所處的狀態(tài)（王理德等，2016），對(duì)外界因素的變化比較敏感，可以認(rèn)為是土壤系統(tǒng)變化的預(yù)警（Nny et al.，2001）。土壤微生物及土壤酶活性一起推動(dòng)著土壤中生物生化的過(guò)程，對(duì)土壤的演化有重要的影響，比土壤有機(jī)質(zhì)、養(yǎng)分含量等其他理化性質(zhì)對(duì)土壤質(zhì)量的變化有著更敏感的響應(yīng)（楊成德等，2007）。

若爾蓋濕地位于青藏高原東部，是青藏高原上面積最大的高原濕地，也是黃河及長(zhǎng)江兩大河流的源頭區(qū)，被科技界譽(yù)為“中華民族的水塔”（熊遠(yuǎn)清等，2011），同時(shí)也素有“高原之腎”的美譽(yù)（李靜等，2004），其水源涵養(yǎng)功能、生物多樣性保育、調(diào)節(jié)地表徑流的地位和作用無(wú)可替代（青燁等，2015）。從20世紀(jì)50年代左右開始，由于氣候的變化及人類活動(dòng)的影響，若爾蓋濕地開始向自然疏干方向發(fā)展，出現(xiàn)濕地面積日趨萎縮（Deng et al.，2010）、地下水位降低、濕生環(huán)境趨于中旱化、物種多樣性減少等諸多生態(tài)問(wèn)題（Tian et al.，2003）。特別是近些年來(lái)，荒漠化及沙化的草地面積繼續(xù)擴(kuò)大，其植物群落、土壤養(yǎng)分及土壤呼吸有著明顯的變化（胡光印等，2009）。若爾蓋縣土地沙化監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示：自1994年以來(lái)，該縣沙化退化土地持續(xù)增加，截止2014年已達(dá)803018.2 hm2（含露沙地58713.8 hm2）占該縣土地總面積7.69%（鄧東周等，2011）。因此，加強(qiáng)對(duì)若爾蓋濕地的保護(hù)及沙化退化地的恢復(fù)研究尤為重要。

對(duì)于沙化退化草地的恢復(fù)措施主要有合理放牧恢復(fù)（安慧等，2013；李玉強(qiáng)等，2006；蘇永中等，2002；王少昆等，2008）及圍欄封育恢復(fù)（宗寧等，2013）。近些年來(lái)，研究放牧方式對(duì)沙化退化草地恢復(fù)的影響越來(lái)越多（李玉強(qiáng)等，2006；蘇永中等，2004；蘇永中等，2002；王少昆等，2008）。蘇永中等（2002）在對(duì)沙質(zhì)草地不同強(qiáng)度恢復(fù)過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)與圍封育欄相比，適度的放牧有利于沙化退化草地土壤理化性質(zhì)的恢復(fù)與提高；王少昆等（2008）在研究不同強(qiáng)度放牧對(duì)沙質(zhì)草地微生物分布的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，較圍欄封育相比，適度放牧有利于沙化退化草地土壤中各類微生物的生長(zhǎng)，促進(jìn)沙化退化草地的恢復(fù)。

在若爾蓋麥溪鄉(xiāng)，當(dāng)?shù)啬撩褡园l(fā)組成合作社以本土放牧方式對(duì)沙化退化草地進(jìn)行恢復(fù)治理，結(jié)合冬季輪牧的傳統(tǒng)放牧方式，在冬末春初草地返青期前（3—4月）對(duì)恢復(fù)草地進(jìn)行合理的放牧，其他季節(jié)禁止放牧，最終，超過(guò)200 hm2沙化退化草地面積被成功恢復(fù)。在本課題組前期研究中發(fā)現(xiàn)，與圍封禁牧恢復(fù)沙化退化草地效果相比，結(jié)合當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)放牧智慧的恢復(fù)方式，在顯著改善土壤理化性質(zhì)同時(shí)提高了植被覆蓋率，更好地促進(jìn)了沙化退化草地的恢復(fù)（陳冬明等，2016）。本研究在前期的研究基礎(chǔ)上，更深層次地對(duì)比研究合理放牧、圍封禁牧以及自然恢復(fù)3種恢復(fù)方式對(duì)沙化退化草地土壤微生物生物量碳氮、土壤酶活及土壤碳氮礦化速率的影響，以期為若爾蓋沙化退化草地恢復(fù)提供實(shí)踐基礎(chǔ)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

研究地點(diǎn)位于青藏高原東部四川省若爾蓋縣麥溪鄉(xiāng)境內(nèi)，緊鄰甘肅瑪曲縣城。地理位置為北緯33°56′～33°58′，東經(jīng)102°11′～102°18′，海撥高度為3513.47 m。氣候特點(diǎn)為冬春季長(zhǎng)，嚴(yán)寒多風(fēng)；夏秋季短，多雨潮濕。年均氣溫為1.2 ℃，降水量為615 mm，年蒸發(fā)量為1352.4 mm，年均風(fēng)速為2.5 m·s-1，最大風(fēng)速為36 m·s-1，全年平均8級(jí)以上的大風(fēng)日數(shù)為77 d，最多日數(shù)達(dá)121 d，每年12月—翌年5月為大風(fēng)季節(jié)。土壤類型為高寒草甸土，地表部分或全部被沙土覆蓋，植物稀疏，植物種類主要以青藏苔草（Carex moorcroftii）、防風(fēng)（Saposhuikovia divaricata）、高山嵩草（Kobresia pygrwaea）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、藏蟲實(shí)（Corispermum tibeticum）、毛穗賴草（Leymus paboanus）和藏沙蒿（Artemisia wellbyi）等草本植物為主。沙化草甸主要出現(xiàn)在水分條件差、過(guò)度放牧情況嚴(yán)重的地區(qū)，包括某些古河道。該地區(qū)草地沙化較輕的地段，植物組成與原生植被組成相似；嚴(yán)重沙化的地段，植物組成相對(duì)簡(jiǎn)單，并出現(xiàn)沙生苔草（Carex praeclara）、賴草（Lmus secalinus）等沙生植物。沙化草甸最終演變?yōu)榇笮偷牧鲃?dòng)沙丘，無(wú)任何植被類型。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2010年，選取當(dāng)?shù)?塊沙化退化程度相當(dāng)?shù)膰?yán)重沙化草地，設(shè)置3組處理，（1）采用一般草地治理辦法：“補(bǔ)播建植+施肥+圍封禁牧”——圍封禁牧（Enclosure）。（2）結(jié)合傳統(tǒng)放牧智慧進(jìn)行放牧恢復(fù)：“補(bǔ)播建植+施肥+放牧”——合理放牧（Grazing）。（3）沙化土地設(shè)置為自然恢復(fù)（Natural restoration），無(wú)補(bǔ)播建植，無(wú)施肥。補(bǔ)播建植：為增加植被蓋度，在恢復(fù)治理前兩年（2010—2011年）春、夏季降雨前，撒播經(jīng)多年篩選和實(shí)踐生長(zhǎng)良好的垂穗披堿草（補(bǔ)播密度：12～14 kg·hm-2）及燕麥（Avena sativa）（補(bǔ)播密度：6～8 kg·hm-2）；施肥：為了提高土壤肥力，在補(bǔ)播建植同時(shí)，均勻撒施牲畜糞便（施肥密度：1600 kg·hm-2）。圍封禁牧：從2010年恢復(fù)措施開始，采用8-110-60型鋼質(zhì)網(wǎng)對(duì)沙化草地進(jìn)行圍欄封育，禁止一切放牧活動(dòng)；合理放牧：在3—4月（草地返青期前），對(duì)恢復(fù)草地進(jìn)行放牧，其中，2011—2012年每公頃草地放牧1頭牦牛，2013—2015年每公頃草地放牧2～3頭牦牛，為了防止其他季節(jié)放牧，該草地也采用8-110-60型鋼質(zhì)網(wǎng)進(jìn)行圍欄。

2015年5月，在3種恢復(fù)草地中，按Z字形隨機(jī)設(shè)置5個(gè)10 m×10 m樣方。2015年8月，在各樣地樣方對(duì)角線上，采用直徑為5 cm的土鉆隨機(jī)鉆取20 cm土柱，每個(gè)樣地5個(gè)重復(fù)，放入內(nèi)徑為5 cm、高為20 cm的塑料杯中，小心帶回實(shí)驗(yàn)室；土壤樣品依次過(guò)1 mm篩后，分析土壤微生物生物量、酶活及礦化速率；剩余土樣于低溫（4 ℃）下保存?zhèn)溆谩?/p>

1.3 土壤分析

微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測(cè)定，轉(zhuǎn)換系數(shù)K取0.45；微生物生物量氮（microbial biomass nitrogen，MBN）采用氯仿熏蒸-K2SO4提取測(cè)定，轉(zhuǎn)換系數(shù)K取0.45（Sparlig et al.，1993）。土壤酸性磷酸酶活測(cè)定采用磷酸苯二鈉比色法（徐靜等，2015）；多酚氧化酶活性采用鄰苯三酚比色法（郝建朝等，2006），酶活性以2 h后每克土壤中紫色沒(méi)食子素的毫克數(shù)表示；過(guò)氧化物酶活采用聯(lián)苯胺法則測(cè)定（孫文全，1988），用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)580nm下測(cè)定光密度的變化；采用β-1, 4-葡萄糖苷酶用酶標(biāo)儀測(cè)定熒光值（Saiya-Cork et al.，2002），4-MUB的熒光激發(fā)光和檢測(cè)光波長(zhǎng)分別在365 nm和450 nm處；β-1, 4-N-乙酰葡萄糖苷酶采用熒光法測(cè)量（Saiya-Cork et al.，2002）；土壤碳礦化速率采用LI-840A測(cè)量（Yin et al.，2014）；土壤氮礦化速率采用生物培養(yǎng)法，連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定（Yin et al.，2014）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，采用SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。通過(guò)單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗(yàn)不同草地恢復(fù)措施對(duì)若爾蓋沙化恢復(fù)草地土壤性質(zhì)的影響差異，采用Duncan多重比較法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。文中數(shù)據(jù)均為平均值（mean）±標(biāo)準(zhǔn)誤（SE），統(tǒng)計(jì)圖在Origin（Version 8.0）中繪制。

圖1 不同恢復(fù)措施下的土壤微生物生物量碳（a）、氮（b）Fig. 1 Soil microbial biomass C (a) and soil microbial biomass N (b) in different restoration grassland

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤微生物生物量碳氮

不同恢復(fù)處理土壤微生物生物量碳、氮結(jié)果如圖1所示，合理放牧恢復(fù)草地土壤微生物生物量碳[C (101.27±22.14) mg·kg-1]顯著高于圍封禁牧[C (24.96±10.44) mg·kg-1]和自然恢復(fù)[C (11.16±4.14) mg·kg-1]，圍封禁牧和自然恢復(fù)含量差異不顯著（P＞0.05）（圖1a）。合理放牧恢復(fù)草地土壤微生物生物量氮[N (67.45±18.02) mg·kg-1]顯著高于圍封禁牧[N (3.94±1.96) mg·kg-1]和自然恢復(fù)[N (2.00±0.46) mg·kg-1]，圍封禁牧和自然恢復(fù)含量差異不顯著（P＞0.05）（圖1b）。

2.2 土壤酶活性

土壤酶活性如圖2所示，合理放牧恢復(fù)草地土壤酸性磷酸酶[(159.0±36.4) μg·g-1·h-1]及β-1,4-葡萄糖苷酶[(81.19±16.78) nmol·g-1·h-1]活性顯著高于圍封禁牧處理及自然恢復(fù)（P＜0.05）（圖2a、圖2d），圍封禁牧處理土壤β-1, 4-葡萄糖苷酶[(29.91±14.39) nmol·g-1·h-1]活性與自然恢復(fù)差異顯著（P＜0.05）；草地土壤多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶和β-1, 4-N-乙酰葡萄糖苷酶活性在各恢復(fù)方式間無(wú)顯著差異（圖2b、圖2c、圖2e）。

2.3 土壤礦化速率

合理放牧恢復(fù)草地土壤碳礦化速率[C (25.19±5.79) g·kg-1·d-1]顯著高于圍封禁牧[C (8.57±2.65) g·kg-1·d-1]和自然恢復(fù)[C (6.05±2.47) g·kg-1·d-1]（P＜0.05），而圍封禁牧和自然恢復(fù)間差異不顯著（P＞0.05）（圖3a）。合理放牧恢復(fù)草地土壤氮礦化速率[N (0.476±0.015) mg·kg-1·d-1]顯著高于圍封禁牧[N (0.172±0.050) mg·kg-1·d-1]和自然恢復(fù)[N (0.040±0.013) mg·kg-1·d-1]（P＜0.05），圍封禁牧顯著高于自然恢復(fù)（P＜0.05）（圖3b）。

圖2 不同恢復(fù)措施下的土壤酶活性Fig. 2 Soil enzyme activities in different restoration grassland

圖3 不同恢復(fù)措施下的土壤碳礦化速率(a)、氮礦化速率（b）Fig. 3 Mineralization C rate of soil (a) and Mineralization N rate of soil (b) in different restoration grassland

2.4 土壤微生物生物量碳氮、土壤酶活及土壤碳氮礦化速率的相關(guān)性分析

土壤微生物生物量碳氮、土壤酶活及土壤碳氮礦化速率的相關(guān)性分析結(jié)果如表1所示：微生物生物量碳與微生物生物量氮、酸性磷酸酶及氮礦化速率呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），與β-1, 4-葡萄糖苷酶、多酚氧化酶呈顯著相關(guān)（P＜0.05）；微生物生物量氮與酸性磷酸酶及氮礦化速率呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），與β-1, 4-葡萄糖苷酶呈顯著相關(guān)（P＜0.05）；氮礦化速率與β-1, 4-葡萄糖苷酶及酸性磷酸酶呈極顯著相關(guān)（P＜0.01），與多酚氧化酶呈顯著相關(guān)（P＜0.05）。

表1 微生物生物量、土壤酶活及礦化速率的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis of soil microbial biomass carbon and nitrogen, soil Enzyme activities, soil carbon and nitrogen mineralization rate

3 討論

3.1 不同恢復(fù)處理對(duì)沙化退化草地土壤微生物生物量碳氮的影響

土壤微生物生物量碳、氮是土壤活性的資源庫(kù)，能靈敏地表征土壤微生物活動(dòng)（曾全超等，2015）、土壤微生物量（葉瑩瑩等，2015）以及反映環(huán)境因子的變化（王學(xué)娟等，2014），與土壤的理化性質(zhì)相比，更能反映土壤的質(zhì)量和性能（榮勤雷等，2014）。有研究表明土地利用狀況明顯影響了土壤微生物量的含量與分布（Vance et al.，1987；姚拓等，2006；張于光等，2006）。本研究結(jié)果顯示，合理放牧恢復(fù)沙化退化草地的土壤微生物生物量碳、氮顯著高于圍封禁牧和自然恢復(fù)；此結(jié)果與前人研究結(jié)果相似：Wang et al.（2006）認(rèn)為放牧對(duì)土壤微生物生物量及群落具有促進(jìn)的作用；牛磊等（2015）發(fā)現(xiàn)季節(jié)性放牧土壤微生物生物量碳高于禁牧，適度放牧有利于高寒草甸的穩(wěn)定；王少昆等（2008）認(rèn)為，與圍封禁牧相比，適度放牧有利于土壤微生物的發(fā)育同時(shí)促進(jìn)沙化地的恢復(fù)。本研究表明在若爾蓋沙化草地的恢復(fù)措施中，合理放牧恢復(fù)方式提高了沙化退化草地土壤微生物生物量碳、氮，同時(shí)提高了土壤微生物活性與生物量（曾全超等，2015；葉瑩瑩等，2015），這可能是由于在3—4月植物返青季節(jié)前對(duì)草地進(jìn)行了合理放牧。一方面牲畜采食地上立枯物，以減少對(duì)下層土壤的覆蓋，增加土壤所接受到的太陽(yáng)輻射，土溫升高，提高了微生物的數(shù)量及活性（陽(yáng)小成等，2015）；另一方面牲畜采食立枯物后以糞尿的形式歸返土壤，增加了土壤的速效養(yǎng)分（陳冬明等，2016），加速了植物枯物的周轉(zhuǎn)率（閆瑞瑞等，2014），同時(shí)糞尿本身也為草地帶入了大量的活的微生物（井大煒等，2014）；此外踐踏作用使得地表凋落物以及牲畜糞便與土壤充分接觸，促進(jìn)凋落物及糞便的分解（何念鵬等，2012），增加土壤有機(jī)質(zhì)與土壤的速效養(yǎng)分，為微生物的繁殖以及返青期植物生長(zhǎng)提供了良好的土壤環(huán)境。前期研究（陳冬明等，2016）發(fā)現(xiàn)，在若爾蓋沙化草地植物返青前進(jìn)行合理放牧顯著地增加了植物地上、地下生物量，并顯著降低了土壤容重；合理放牧促進(jìn)了地下根系生長(zhǎng)并分泌有機(jī)物，根系分泌物促進(jìn)了微生物的生長(zhǎng)繁殖（Zhao，1999），同時(shí)土壤容重的降低表明土壤結(jié)構(gòu)及通氣狀況較好（王向濤等，2010），有利于微生物的生長(zhǎng)（張成霞等，2010）。雖然國(guó)內(nèi)外有大量關(guān)于草地放牧的研究，但放牧對(duì)草地微生物的影響結(jié)果并不統(tǒng)一（Wang et al.，2006；Zhao，1999；何念鵬等，2012；井大煒等，2014；牛磊等，2015；閆瑞瑞等，2014；陽(yáng)小成等，2015；張成霞等，2010；張偉娜，2015）。其中張偉娜（2015）就發(fā)現(xiàn)藏北高寒草甸圍封樣地處理后微生物生物量高于圍欄外放牧處理，放牧并沒(méi)有促進(jìn)微生物的生長(zhǎng)。造成這些研究結(jié)果差異的主要原因在于研究地點(diǎn)和草地狀態(tài)不同，本研究草地土壤處于嚴(yán)重沙化狀態(tài)，其沙化草地土質(zhì)疏松，牲畜的踩踏作用不但沒(méi)有增加土壤的容重，反而增加了表層土與深層土壤的接觸，提高了淺根系植物的存活率（陳冬明等，2016）；其根系分泌物增加了土壤大團(tuán)聚體數(shù)量同時(shí)改善了土壤結(jié)構(gòu)（宋日等，2009），為土壤微生物生物量生長(zhǎng)提供良好的環(huán)境（Zhao，1999）。此外，本研究發(fā)現(xiàn)圍封禁牧和自然恢復(fù)對(duì)沙化退化草地土壤微生物生物量碳、氮影響差異不顯著，即長(zhǎng)期的圍封不利于原草地穩(wěn)定?？赡苁且?yàn)榻習(xí)r間過(guò)久，植物生長(zhǎng)產(chǎn)生的化合物以凋落物和立枯物的形式堆積，降低了其周轉(zhuǎn)速率，從而影響了資源的利用率（Altesor et al.，2005）。

3.2 不同恢復(fù)處理對(duì)沙化退化草地土壤酶活的影響

土壤酶是土壤中生物活動(dòng)的產(chǎn)物，主要來(lái)自于土壤微生物和植物根系（文都日樂(lè)等，2010），其活性的強(qiáng)弱可以表征土壤生化反應(yīng)的強(qiáng)度。酸性磷酸酶是土壤中及植物體內(nèi)一種重要的水解酶，在利用有機(jī)磷及調(diào)節(jié)植物磷營(yíng)養(yǎng)方面具有重要作用（Li et al.，2009）；β-1, 4-葡萄糖苷酶是纖維素酶的重要組成成分，用于催化降解纖維素向葡萄糖轉(zhuǎn)化（張小梅等，2013）。本研究結(jié)果顯示，合理放牧恢復(fù)沙化退化草地土壤酸性磷酸酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶活性為最高，顯著高于圍封禁牧和自然恢復(fù)處理；這與前人研究結(jié)果相似，焦婷等（2009）研究發(fā)現(xiàn)放牧處理提高了土壤磷酸酶等土壤酶的活性；牛得草等（2013）研究發(fā)現(xiàn)放牧提高了土壤脲酶的活性。本研究表明，合理放牧促進(jìn)了土壤酸性磷酸酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶的活性，這可能是由于放牧處理中牲畜排泄的糞尿中含有大量活的微生物（井大煒等，2014），其在生長(zhǎng)過(guò)程中提高了酸性磷酸酶及β-1, 4-葡萄糖苷酶的活性；魯艷紅等（2010）研究發(fā)現(xiàn)牲畜排泄的糞便混合肥料顯著了促進(jìn)土壤養(yǎng)分含量及土壤酶活。同時(shí)牲畜的采食、排泄及踩踏的綜合作用，加快了植物體的周轉(zhuǎn)速率（閆瑞瑞等，2014），改良了土壤表層環(huán)境（陳冬明等，2016；王向濤等，2010），促進(jìn)了微生物數(shù)量及活性的提高（張成霞等，2010），從而提高土壤酶活性（曹淑寶等，2012）；金晶等（2011）研究發(fā)現(xiàn)若爾蓋沙化草地土壤微生物數(shù)量及代謝促進(jìn)了土壤酶的活性。此外，前期研究發(fā)現(xiàn)，合理放牧提高了草地土壤含水量（陳冬明等，2016），降低了土壤容重（陳冬明等，2016），因此認(rèn)為這樣的環(huán)境條件有利于草地土壤中的物質(zhì)隨水分的運(yùn)動(dòng)而遷移，從而促進(jìn)酶類物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)并提高了其活性（楊寧等，2013）。相關(guān)性研究表明，微生物生物量碳、氮與酸性磷酸酶活、β-1,4-葡萄糖苷酶活呈顯著或極顯著相關(guān)，與曹淑寶等（2012）研究結(jié)果相似，即微生物生物量與土壤酶活緊密相關(guān)。鄭慧等（2011）認(rèn)為酸性磷酸酶提高了土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為植物和微生物能夠利用的無(wú)機(jī)磷的能力，對(duì)土壤養(yǎng)分的恢復(fù)有促進(jìn)作用；也有研究表明當(dāng)磷素是土壤植物和微生物生長(zhǎng)的限制因子時(shí)，酸性磷酸酶活性才會(huì)上升（Teng et al.，2013），由此推測(cè)放牧處理通過(guò)增加土壤微生物數(shù)量（陽(yáng)小成等，2015）及土壤養(yǎng)分含量（陳冬明等，2016）促進(jìn)返青植物的生長(zhǎng)，對(duì)磷素吸收需求增加，導(dǎo)致酸性磷酸酶活性上升，所以在若爾蓋沙化草地放牧恢復(fù)中可以適當(dāng)添加磷肥。合理放牧處理恢復(fù)中沙化退化草地土壤多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶及β-1, 4-N-乙酰葡萄糖苷酶的活性與圍封禁牧和自然恢復(fù)處理無(wú)顯著差異，可能是由于土壤酶活性的高低不僅與土壤微生物及根系分泌物有關(guān)，還可能與土壤類型、植被類型及土壤的理化性質(zhì)等有關(guān)（趙帥等，2011）；此外，還可能與若爾蓋最初的微生物群落結(jié)構(gòu)有關(guān)（牛得草等，2013），具體原因有待進(jìn)一步研究。

3.3 不同恢復(fù)處理對(duì)沙化退化草地土壤碳氮礦化速率的影響

土壤碳礦化是土壤中的有機(jī)碳變成無(wú)機(jī)的CO2或CH4的過(guò)程（周焱等，2008），土壤碳礦化速率的大小與強(qiáng)度可以反映土壤的質(zhì)量狀況，也是土壤碳庫(kù)循環(huán)的重要過(guò)程（唐其展等，2009）。土壤氮礦化是土壤有機(jī)態(tài)氮在微生物作用下轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)態(tài)氮的過(guò)程，是生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié)（Abera et al.，2012）。本研究結(jié)果顯示，合理放牧恢復(fù)草地土壤碳、氮礦化速率顯著高于圍封禁牧與自然恢復(fù)，此結(jié)果與前人研究結(jié)果相似：薩茹拉等（2013）研究發(fā)現(xiàn)放牧處理增強(qiáng)了沙化草地土壤碳礦化作用。喬春連等（2012）研究表明適度的放牧活動(dòng)可以加速氮的礦化和土壤有機(jī)碳的分解，并增加土壤酶的活性。本研究中，合理放牧提高了沙化退化草地土壤碳、氮礦化速率，一方面可能是因?yàn)樯蟛墒匙饔眉涌炝酥参锏蚵湮锏闹苻D(zhuǎn)速率（閆瑞瑞等，2014），并減少了凋落物對(duì)下面土壤的覆蓋，使土壤接受的太陽(yáng)輻射增加，從而提高了土壤溫度（陽(yáng)小成等，2015），促進(jìn)了沙化退化草地土壤碳氮礦化速率（高英志等，2004）；另一方面也可能是因?yàn)榉拍撂幚碇猩笈判辜S尿提高了土壤pH值，pH值的升高增加了土壤有機(jī)質(zhì)的可溶性，為微生物生命活動(dòng)提供大量的含碳、氮基團(tuán)的物質(zhì)，促進(jìn)沙化退化草地土壤碳氮礦化速率（王向濤等，2010）。圍封禁牧處理沙化退化土壤碳礦化速率與自然恢復(fù)差異不顯著，這與微生物生物量研究結(jié)果一致，禁牧?xí)r間過(guò)久，導(dǎo)致植物凋落物周轉(zhuǎn)速率和利用率降低（Altesor et al.，2005），從而影響土壤微生物生物量的積累，進(jìn)而影響土壤碳礦化速率。代景忠等（2012）在封育對(duì)草地碳礦化的研究中發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期圍封降低了草地土壤礦化速率，從而降低土壤碳的周轉(zhuǎn)速率。在相關(guān)性研究中，土壤氮礦化速率與微生物生物量碳氮、部分土壤酶活（酸性磷酸酶、β-1, 4-葡萄糖苷酶）呈極顯著相關(guān)，推測(cè)在若爾蓋沙化恢復(fù)草地中，合理放牧加快了土壤及植物等整個(gè)草地系統(tǒng)的周轉(zhuǎn)速率，提高了土壤微生物的數(shù)量與活性以及部分土壤酶活性，從而提高土壤氮的礦化速率。

4 結(jié)論

本研究選取若爾蓋3種恢復(fù)方式沙化退化草地，分別對(duì)比研究了恢復(fù)6年后合理放牧、圍封禁牧及自然恢復(fù)沙化退化草地土壤微生物生物量碳氮、土壤酶活及土壤碳氮礦化速率，結(jié)果表明：在若爾蓋沙化草地的恢復(fù)過(guò)程中，長(zhǎng)期的圍封禁牧并不是若爾蓋沙化草地的最佳恢復(fù)方式，合理放牧顯著提高了草地土壤微生物生物量碳氮、土壤酸性磷酸酶活、β-1, 4-葡萄糖苷酶活及土壤碳氮礦化速率，是一種科學(xué)的沙化草地恢復(fù)措施。

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Effects of Different Restoration Measures on Soil Microbial Biomass Carbon and Nitrogen and Soil Enzymes in the Process of Restoration of the Desertified Grassland in Zoige

ZHONG Bo1,2, SUN Geng1*, CHEN Dongming2, ZHANG Nannan1*
1. Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization//Ecological Restoration Biodiversity Conservation Key Laboratory of Sichuan Province//Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 2. College of Animal Science, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 3. Department of Grassland Science, College of Animal Science and Technology, Sichuan Agricultural University, Chengdu 625000, China

Abstract:Zoige Plateau is one of the important water sources of the Yangtze and Yellow River. In the recent year, Zoige grassland had a serious desertification phenomenon due to human activities and climate changes and so on. It is considered that the complete enclosure after reseeding is good for restoration of desertified grassland. But actually reasonable grazing recovery effect is better than complete enclosure. Therefore we conducted a study on Zoige typical desertification grassland, comparative studied the effects of reasonable grazing, enclosure and natural restoration on their soil microbial biomass carbon and nitrogen, soil enzyme activities (Acidic phosphatase, Polyphenol oxidase, Peroxidase, β-1, 4-glucosidase, β-1, 4-N-acetyl glucosaminidase) and soil carbon and nitrogen mineralization rate. The result show that: After 6 years of restoration, compared with the enclosure and natural restoration, reasonable grazing soil microbial biomass carbon [C (101.27±22.14) mg·kg-1], microbial biomass nitrogen [N (67.45±18.02) mg·kg-1], acidic phosphatase activities [(159.0±36.4) μg·g-1·h-1], β-1, 4-glucosidase activities [(81.19±16.78) nmol·g-1·h-1], carbon mineralization rate [C (25.19±5.79) g·kg-1·d-1] and nitrogen mineralization rate [N (0.476±0.015) mg·kg-1·d-1] had increased significantly. Enclosure has no significant difference with natural restoration except soil β-1, 4-glucosidase activities [(29.91±14.39) nmol·g-1·h-1] and nitrogen mineralization [N (0.172±0.050) mg·kg-1·d-1] Soil nitrogen mineralization was extremely significant related to the content of microbial biomass carbon, Acidic phosphatase activities, β-1, 4-glucosidase activities (P＜0.01). Soil microbial biomass carbon and nitrogen was extremely significant correlation with Acidic phosphatase activities (P＜0.01), and significant related to soil β-1, 4-glucosidase activities (P＜0.05). The result shows that during the restoration of desertification grassland, reasonable grazing is a kind of scientifically restoring measure of desertification grassland.

Zoigê Plateau; grassland desertification; grazing; restoration measures; soil microbial biomass carbon and nitrogen; soil enzyme activities

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.03.005

S812; X144

A

1674-5906（2017）03-0392-08

仲波, 孫庚, 陳冬明, 張楠楠. 2017. 不同恢復(fù)措施對(duì)若爾蓋沙化退化草地恢復(fù)過(guò)程中土壤微生物生物量碳氮及土壤酶的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 26(3): 392-399.

ZHONG Bo, SUN Geng, CHEN Dongming, ZHANG Nannan. 2017. Effects of different restoration measures on soil microbial biomass carbon and nitrogen and soil enzymes in the process of restoration of the desertified grassland in Zoige [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(3): 392-399.

國(guó)家科技部重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（SQ2016YFSF030224-03；2016YFC05018023）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31500346；31350110328；31570517）；中國(guó)科學(xué)院STS項(xiàng)目（KFJ-SW-STS-177）；西部之光項(xiàng)目；四川省科技廳項(xiàng)目（2014HH0017；2015HH0025；2015JY0231；2016HH0082）；中國(guó)科學(xué)院西部之光項(xiàng)目；中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所青年研究員項(xiàng)目

仲波（1992年生），男，碩士研究生，主要研究生態(tài)草地恢復(fù)方向。E-mail: 526462363@qq.com *通信作者，孫庚，研究員，E-mail: sungeng@cib.ac.cn。張楠楠，E-mail: zhangnn@cib.ac.cn

2016-11-16