張宇瑤，胡新娣，鄭麗霞，魏洪義

(江西農業(yè)大學農學院， 南昌 330045)

Cd2+對二化螟生長發(fā)育及雄蛾對性信息素定向行為的影響

張宇瑤，胡新娣，鄭麗霞，魏洪義*

(江西農業(yè)大學農學院， 南昌 330045)

本文采用室內添加含6個不同濃度Cd2+[0(對照)、1 mg/kg、5 mg/kg、10 mg/kg、15 mg/kg、20 mg/kg]的人工飼料的方法飼養(yǎng)二化螟Chilosuppressalis(Walker)2齡幼蟲，測定二化螟的生長發(fā)育和雄蛾對性信息素的定向行為，研究稻田重金屬鎘(Cd2+)污染對二化螟生長發(fā)育及定向行為的潛在影響。結果表明：二化螟的生長發(fā)育和雄蛾對性信息素定向反應率受到了Cd2+的影響。其中取食含Cd2+人工飼料后，二化螟幼蟲歷期延長3.4-21.9 d，蛹歷期縮短0-2.3 d，化蛹率及羽化率分別降低1.9%-35.7%和13.6%-44.9%；低濃度Cd2+(1-10 mg/kg)處理后雌、雄蛹重分別增重4.3-4.8 mg和0.8-3.8 mg，高濃度Cd2+(15-20 mg/kg)處理后雌、雄蛹重分別減輕0.2 mg和5.2 mg；高濃度Cd2+處理的雄蛾接近正常求偶雌蛾的百分率低于它們接近Cd2+處理后求偶雌蛾的百分率，而低濃度Cd2+雄蛾接近正常雌蛾、Cd2+雌蛾的百分率與對照組無顯著差異。另外，正常雄蛾接近Cd2+處理后求偶雌蛾的百分率未受顯著影響。

二化螟；重金屬；鎘離子；生長發(fā)育；定向行為

鎘(Cd)是動植物非必需的有毒重金屬，在環(huán)境中化學活性強，移動性大，毒性持久，容易通過食物鏈的吸收、遷移、富集、毒害、解毒和抗性作用對生態(tài)環(huán)境造成威脅(王宏鑌等, 2005)。隨著工業(yè)化和城市化的迅速發(fā)展，含Cd2+礦產的開采、冶煉、制造業(yè)“三廢”的排放量和農藥、化肥的施投量急劇增加，致使環(huán)境中Cd2+污染日趨嚴重(Brunetal., 2001; Heetal., 2009)。Cd2+不僅加速了生態(tài)環(huán)境的惡化，對生物多樣性造成威脅，而且能夠在植物和昆蟲體內累積并進入食物鏈最終威脅人類健康(孫虹霞等, 2007)。在自然界中，昆蟲是數(shù)量最多、分布最廣的動物類群，它們最容易接觸到重金屬，能夠積累、代謝重金屬并通過食物鏈轉移。二化螟Chilosuppressalis屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae，是我國水稻重要的植食性害蟲，近年來因全球氣候變暖、我國耕作制度和水稻品種的改變、生存環(huán)境得到改善，導致二化螟種群數(shù)量顯著上升(焦曉國等, 2006)。研究Cd2+脅迫對其生長發(fā)育和生殖的影響，對二化螟種群動態(tài)的預測具有重要意義。

目前的研究表明，重金屬對昆蟲的影響主要集中于行為學、生理生化及生態(tài)學等領域。如，Bahadorani等(2009)調查了黑腹果蠅Drosophilamelanogaster受到鐵、銅、鋅、鎘等重金屬影響后的行為效應(包括味覺、產卵和化蛹地方的選擇)，結果表明黑腹果蠅對食物中高濃度的重金屬有趨避的作用；Emre等(2013)用含鎘食物飼養(yǎng)大蠟螟Galleriamellonella，結果表明大蠟螟體內糖原、總糖、脂肪等能量物質含量明顯降低；Su等(2014)研究表明，高濃度的鎘能夠富集在昆蟲的腹部，低濃度鎘對甜菜夜蛾Spodopteraexigua種群增長有一定的刺激作用。近年來，Cd2+對昆蟲的研究僅限于考查各發(fā)育階段蟲體的生物學效應，如牛長纓等(2002)報道了低濃度Cd2+脅迫對家蠅Muscadomestica生長發(fā)育幾乎無影響，而高濃度Cd2+則抑制家蠅卵孵化率、幼蟲相對存活率、化蛹率、蛹重以及羽化率；吳國星等(2010)用含不同濃度Cd2+的飼料飼養(yǎng)棕尾別麻蠅Boettcheriscaperegrine親代及子代，結果發(fā)現(xiàn)棕尾別麻蠅親代幼蟲和蛹的生長速率隨Cd2+濃度的增加而減慢，化蛹率與羽化率隨濃度的增加而降低，而子代的生存、生長發(fā)育與繁殖基本不受影響。關于Cd2+對鱗翅目昆蟲生長發(fā)育的和生殖力的影響也已有相關報道，如重金屬Cd2+脅迫使亞洲玉米螟OstriniafurnacalisGuenée(潘德斌等, 2006)、褐飛虱NilaparvatalugensSt?l(于曉紅, 2008)的成蟲壽命縮短、產卵量下降、發(fā)育歷期延長、蛹重減輕。但對植食性昆蟲性信息素通訊及其調控行為方面的研究迄今未見報道。

本研究以二化螟為材料，在標準人工飼料中添加不同濃度的重金屬Cd2+進行連續(xù)飼養(yǎng)，實驗室條件下研究不同濃度Cd2+對二化螟生長發(fā)育及雄蛾對性信息素定向行為的影響，以揭示重金屬Cd2+污染對植食性昆蟲可能產生的效應，為進一步分析Cd2+脅迫對二化螟的行為響應、生理機制、遺傳變異和種群動態(tài)等的影響提供實驗基礎。

1 材料與方法

1.1 重金屬試劑

氯化鎘(CdCl2)，純度為99.99%，溶于蒸餾水中制成母液，配成系列梯度濃度，置于冰箱中備用。

1.2 供試蟲源及處理

二化螟取自中國農業(yè)科學院植保研究所的卵塊孵化后用人工飼料飼養(yǎng)建立實驗種群。待幼蟲長至2齡，在人工飼料中添加不同量的CdCl2，使飼料中Cd2+濃度為1、5、10、15、20 mg/kg，并以不添加CdCl2的人工飼料飼養(yǎng)的二化螟為對照。飼養(yǎng)條件為溫度26℃±1℃、相對濕度為60%-70%、光周期14L ∶10D。

1.3 二化螟生長發(fā)育測定

將二化螟卵塊分別裝于10 cm×12 cm的消毒圓形養(yǎng)蟲盒中，平均每盒200粒左右，2-3 d更換一次飼料。當孵化幼蟲長至2齡，分別接入配好的6種(1 mg/kg、5 mg/kg、10 mg/kg、15 mg/kg、20 mg/kg和對照)人工飼料上。每個處理飼養(yǎng)3盒，每盒飼養(yǎng)密度在150-200頭，每天更換飼料。待幼蟲長至老熟幼蟲時每個處理挑200頭到24孔板中，作為生長發(fā)育測試的研究對象，每個處理50頭，重復4次。每天觀察記錄二化螟的發(fā)育進度，最終記錄以下生長發(fā)育指標：幼蟲歷期、雌/雄蛹重、化蛹率、蛹歷期以及羽化率。

1.4 雄蛾對性信息素定向行為的觀察

本試驗在暗室內的風洞裝置(風洞為圓形，有機玻璃制，長2 m，半徑0.5 m，風速為0.3 m/s)中進行，取羽化2 d的二化螟成蟲暗處理2 h后對雄蛾進行定向行為測試。風洞試驗在二化螟雌蛾求偶高峰期進行，以10頭雌蛾為誘源，形成3種組合，分別為CK(♀)×Cd(♂)、Cd(♀)×CK(♂)、Cd(♀)×Cd(♂)，CK(♀)×CK(♂)為對照組。信息源置于上風端的支架上，雄蛾置于下風端與信息源等高處。記錄單頭測試雄蟲3 min內對氣味源的識別反應，包括反應與否、興奮、起飛、沿信息素定向飛行、降落至信息素。每個處理測試10頭，重復3次，共30頭。

1.5 數(shù)據處理

幼蟲歷期、化蛹率、畸形蛹百分率、蛹重、蛹歷期、羽化率采用SPSS 17.0軟件進行統(tǒng)計分析，對照與處理間以及各處理間差異的顯著性采用Duncan多重比較法進行檢驗，顯著水平為P=0.05。

2 結果與分析

2.1 不同濃度鎘對二化螟生長發(fā)育的影響

取食含不同濃度Cd2+人工飼料后，二化螟生長發(fā)育受到一定影響，結果見表1。對照組幼蟲歷期最短，15 mg/kg和20 mg/kg Cd2+處理組的幼蟲歷期分別為58.0 d和59.8 d，相比對照分別延長20.1 d和21.9 d，幼蟲歷期隨人工飼料中Cd2+濃度的增加而延長且15 mg/kg和20 mg/kg Cd2+處理組與其它Cd2+濃度處理組間存在顯著性差異；對照組蛹歷期最長，20 mg/kg Cd2+處理組的蛹歷期最短，為8.1 d，比對照縮短2.3 d。20 mg/kg Cd2+處理組的蛹歷期與對照差異顯著，而其它Cd2+濃度處理組蛹歷期均短于對照但差異不顯著。

低濃度Cd2+(1-10 mg/kg)對雌、雄蛹重有促進作用，但各Cd2+濃度處理組間差異不顯著；高濃度Cd2+(15-20 mg/kg)對雌、雄蛹重有抑制作用，其雌、雄蛹重值均低于其它Cd2+濃度處理組。具體表現(xiàn)為：5 mg/kg處理組的雌蛹重值最大為55.8 mg，高于對照4.8 mg；10 mg/kg Cd2+處理組的雄蛹重值最大為47.3 mg，高于對照3.8 mg。15 mg/kg和20 mg/kg Cd2+處理組的雌蛹重均為50.8 mg，低于對照0.2 mg；雄蛹重均為38.3 mg，顯著低于對照5.2 mg。

Cd2+對二化螟的化蛹率具有顯著的抑制作用，隨著人工飼料中Cd2+濃度增加，化蛹率減小。對照組化蛹率最大，為77.1%；其次是1 mg/kg Cd2+處理組的化蛹率為75.2%，低于對照2.1%；20 mg/kg Cd2+處理組化蛹率最低，為41.4%，低于對照35.7%。除1 mg/kg Cd2+處理組的化蛹率與對照不存在顯著差異，其他組均與對照存在顯著差異。對照組羽化率最高，為76.0%；15 mg/kg Cd2+濃度處理組的羽化率最低，為31.1%，比對照組降低44.9%。各Cd2+濃度處理組的羽化率均顯著低于對照組，二化螟在取食含不同濃度Cd2+的人工飼料后羽化率受到不同程度的抑制作用。

2.2 畸形蛹百分率

在稱蛹過程中發(fā)現(xiàn)，二化螟化蛹后出現(xiàn)畸形形態(tài)，如圖1(包括化蛹不完整、體色全黑、體長縮短)。因此，在每次稱蛹重的過程中記錄下畸形蛹的數(shù)量，分析其畸形蛹百分率。結果表明取食含不同濃度Cd2+的人工飼料對二化螟畸形蛹百分率影響不同(圖2)。對照組的畸形蛹百分率最小，為9.9%；1 mg/kg Cd2+處理組的畸形蛹百分率最大，達20.9%，15 mg/kg Cd2+處理組的畸形蛹百分率為20.4%，兩組均與對照形成顯著性差異；其他Cd2+濃度處理組的畸形蛹百分率均高于對照組。各Cd2+濃度處理組間未表現(xiàn)出明顯規(guī)律性，但與對照組相比，取食重金屬Cd2+后二化螟的畸形蛹百分率增加，蛹的形態(tài)受到一定影響。

表1 不同濃度鎘條件下二化螟生長發(fā)育指標參數(shù)

注：表中數(shù)據為平均值±標準誤，樣本重復n=4，同列數(shù)據后不同字母表示經Duncan多重比較檢驗差異顯著(P<0.05)。Note: Data in the table are means±SE, duplicate samples n=4, and those within a column followed by different letters are significantly different (P<0.05).

圖1 二化螟畸形蛹的形態(tài)Fig.1 The morphology of abnormal pupae in Chilo suppressalis

圖2 不同Cd2+濃度處理后畸形蛹百分率Fig.2 The percentage of deformity under different concentrations of Cd2+注：圖中數(shù)據為平均值±標準誤，*表示與對照差異顯著。下同。Note: Data in the table are mean±SE, and * represent that it is significantly different from CK. The same below.

2.3 雄蛾定向行為的觀察

2.3.1 不同Cd2+濃度處理雄蛾對正常雌蛾的定向行為

以對照雌蛾為誘源，對不同Cd2+濃度處理組的雄蛾進行定向反應測試，結果見圖3。取食含不同Cd2+濃度人工飼料的二化螟雄蛾對雌蛾性信息素的反應在不同行為類別上產生不同的影響，雄蛾定向行為的各項指標值整體表現(xiàn)為隨濃度的升高而下降。如對照組接近信息源的百分率和降落率分別為43.3%和33.3%，而高濃度(15-20 mg/kg)Cd2+處理組的雄蛾定向行為在各項指標均顯著低于對照組，其中對雄蛾接近信息源和降落的抑制作用最明顯，其數(shù)值分別低于對照16.7%-20%和20%-30%；低濃度(1-10 mg/kg)Cd2+處理組的雄蛾接近信息源的百分率未受到顯著影響，雄蛾降落至信息源的百分率受到顯著抑制作用，如5 mg/kg Cd2+濃度飼養(yǎng)的雄蛾降落率為0，10 mg/kg Cd2+濃度飼養(yǎng)的雄蛾降落率最高，各Cd2+處理組的雄蛾降落率與對照組存在顯著差異；1 mg/kg Cd2+濃度處理組在起飛和降落指標上的數(shù)值分別為80.0%和13.3%且顯著低于對照組，而除10 mg/kg Cd2+濃度處理組外，其它各處理組在興奮、起飛和降落等指標上與對照組存在顯著差異。

圖3 不同Cd2+濃度處理的雄蛾對正常求偶雌蛾的定向行為Fig.3 The orientation behaviors of male Chilo suppressalis treated with different concentrations of Cd2+ to the normal calling females注：EX, 興奮; TF,起飛;APP,接近信息素源;SC,降落。下同。Note: EX, excited; TH, take off; APP, approaching the source of lures; SC, landing. The same below.

2.3.2 正常雄蛾對不同Cd2+濃度處理雌蛾的定向行為

以Cd2+飼養(yǎng)的求偶雌蛾為誘源，正常雄蛾定向行為的行為類別受到的影響較小(圖4)。正常雄蛾接近不同Cd2+濃度處理后求偶的雌蛾百分率與對照組差異不顯著；對照組的降落率為33.33%，正常雄蛾對20 mg/kg Cd2+飼養(yǎng)的求偶雌蛾降落率為3.3%，與對照組顯著性差異，而其余處理組均與對照組差異不顯著；對照組的興奮率和起飛率分別為90%、86.7%，10-20 mg/kg Cd2+濃度飼養(yǎng)的正常雄蛾興奮率、起飛率分別顯著低于對照組36.7%-53.5%和40%-53.4%，且隨Cd2+飼養(yǎng)濃度的升高而降低。

圖4 正常雄蛾對不同Cd2+濃度處理的雌蛾的定向行為Fig.4 The orientation behavior of normal male Chilo suppressalis adults to the calling female moths from the treatments with different concentrations of Cd2+

2.3.3 不同濃度Cd2+處理雄蛾對相同濃度處理雌蛾的定向行為

以Cd2+飼養(yǎng)的求偶雌蛾為誘源，對不同Cd2+處理雄蛾進行定向行為反應測試，結果見圖5。在不同濃度Cd2+處理雌、雄蛾后，接近雌蛾性信息素的百分率受到一定的抑制作用，具體表現(xiàn)為：1 mg/kg、5 mg/kg、10 mg/kg和20 mg/kg Cd2+處理組數(shù)值均為23.3%，而15 mg/kg Cd2+處理組為36.7%，5個濃度處理組均與對照差異不顯著。高濃度Cd2+飼養(yǎng)的雄蛾對相同Cd2+濃度飼養(yǎng)的雌蛾信息素興奮、起飛和降落具有明顯抑制作用且與對照組差異顯著，如雄蛾取食含20 mg/kg Cd2+后，對Cd2+飼養(yǎng)的求偶雌蛾的興奮率、起飛率和降落率分別為40.0%、40.0%和0，分別低于對照50.0%、46.7%和33.3%；而低濃度Cd2+飼養(yǎng)的雄蛾對相同濃度飼養(yǎng)的雌蛾信息素的各指標均低于對照但差異不顯著，其抑制作用隨濃度的增加而增強。5個濃度處理組降落率均低于20%，其中1 mg/kg Cd2+處理組的降落率為16.7%，低于對照組16.6%，但與對照差異不顯著，其他各組與對照組間均存在顯著差異。

圖5 不同Cd2+濃度處理雄蛾對相同濃度處理的雌蛾的定向行為Fig.5 The orientation behavior of male Chilo suppressalis adults treated with different concentrations of Cd2+ to the calling females treated with the same concentrations

3 結論與討論

在自然條件下，土壤中的重金屬主要經植物的吸收和富集，從而大量分布在植物組織內，昆蟲通過取食，進而體內獲得重金屬并受其影響(舒迎花等, 2010)，Cd等重金屬污染稻田后，田間昆蟲取食行為受到間接影響，導致田間昆蟲需要消耗更多的能量以降解過量的重金屬，因而影響昆蟲體內的脂類、蛋白質和碳水化合物的代謝以及細胞正常的生理功能，導致昆蟲發(fā)育歷期的改變，化蛹率、體重、羽化率的降低、死亡率的升高以及種群數(shù)量的下降等(Helivaara and Visnen, 1993; 董卉等, 2008; 王政等, 2014)，本研究以人工飼料中加入重金屬鎘的方式測定二化螟生長發(fā)育指標和雄蛾對雌蛾性信息素的定向行為，結果Cd2+對二化螟幼蟲的發(fā)育速率有顯著的抑制作用，隨著Cd2+濃度的增加，幼蟲歷期逐漸增加。然而，重金屬Cu2+對植食性昆蟲斜紋夜蛾Spodopteralitura的影響正好與本研究結果相反，據Huang等(2012)報道斜紋夜蛾取食Cu2+后，其幼蟲歷期縮短。重金屬處理后發(fā)育歷期的延長在一定程度上可能是昆蟲對重金屬抑制其生長的一種補償策略(吳國星, 2007)。Cd2+對蛹的發(fā)育速率有促進作用，蛹歷期隨Cd2+濃度的增加而逐漸縮短，舒迎花等(2012)研究與本實驗結果不同，即斜紋夜蛾幼蟲取食不同濃度的重金屬鉛(Pd)后，斜紋夜蛾幼蟲和蛹的發(fā)育歷期均延長；低濃度(如1 mg/kg)則無顯著影響。究其原因，可能是重金屬處理后，鎘僅能在幼蟲期高濃度的累積，但隨著蛻皮和化蛹的過程已經被大量地排出體外，而沒有傳遞到蛹內(Kazimirova and Ortel, 2000)。

二化螟取食不同濃度Cd2+人工飼料后，其雌、雄蛹重受到不同程度的影響，即高濃度Cd2+導致雌、雄蛹重降低，低濃度Cd2+導致雌、雄蛹重升高，有關重金屬Ni對亞洲玉米螟的研究中有類似報道(曹紅妹等, 2015)，其結果證實低濃度Ni2+對雄蛹重有促進作用，高濃度對雄蛹重有抑制作用。這是一個動態(tài)平衡被破壞后作為補償機制發(fā)生的適應性劑量反應，是指在低濃度下刺激高濃度下抑制的劑量反應的現(xiàn)象(Calabrese and Baldwin, 2002)。二化螟的化蛹率以及羽化率明顯受到抑制，濃度越高抑制作用越明顯，這一結果與Sun等(2007)的報道相似，即斜紋夜蛾取食不同濃度鎳的飼料后，斜紋夜蛾的化蛹率、羽化率均隨飼料中濃度的增加而降低。而重金屬對蛹的形態(tài)在各濃度下產生不同程度影響，畸形蛹百分率與Cd2+濃度大小無相關性，其原因可能是多方面的，一方面二化螟一生的生長發(fā)育和繁殖行為所需要的能量均來自于幼蟲的取食(舒迎花等, 2012)，取食含重金屬的飼料后，對昆蟲的幼蟲的生長和蛹的形態(tài)可能產生一定的影響；另一方面昆蟲種屬的特異性和重金屬作用的多樣性，可能導致重金屬Cd2+在二化螟體內吸收、轉運、解毒和抗性等方式發(fā)生改變，具體機制與機理還有待進一步的研究(孫虹霞等, 2007)。

本研究結果還表明，正常雄蛾對Cd2+處理雌蛾的定向反應率無顯著影響；高濃度Cd2+處理后的雄蛾對正常求偶雌蛾定向反應率低于它們對Cd2+處理后的求偶雌蛾定向反應率，而低濃度Cd2+雄蛾對正常雌蛾和Cd2+雌蛾的定向反應率與對照無明顯影響。其原因可能是重金屬通過土壤和水分被植物吸收，經過昆蟲的呼吸、表皮和攝食等多種途徑進入昆蟲體內后對昆蟲造成多種影響，首先二化螟的細胞凋亡和免疫系統(tǒng)可能受到Cd2+的影響，二化螟活性降低；其次Cd2+進入二化螟體內后二化螟的性信息素通訊系統(tǒng)可能受到損壞，影響了二化螟對信息素的感應與識別等化學通訊行為(吳國星等, 2005; 孫虹霞等, 2007; Boyd, 2010)。繁殖是昆蟲完成世代發(fā)育、維持種群增長的基本生命過程(蔣豐澤等, 2015)，而本文僅對二化螟生長發(fā)育以及雄蛾定向行為進行了研究，因此，重金屬鎘對二化螟繁殖、雌蛾性信息素及其通訊行為的影響還有待進一步研究。

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Effect of Cd2+on development and male orientational behaviors to the conspecific female pheromones in the striped stem borer,Chilosuppressalis(Walker)

ZHANG Yu-Yao, HU Xin-Di, Zheng Li-Xia, WEI Hong-Yi*

(College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

The second instar larvae of the striped stem borer (SSB),Chilosuppressalis(Walker), were fed with an artificial diet containing heavy metal Cd2+at 6 different concentrations [0 (as a control group), 1, 5, 10, 15 and 20 mg/kg] under laboratory conditions. The parameters of development and orientational behaviors of male moths to their conspecific calling females were examined to study the potential impacts of heavy metal cadmium (Cd2+) in polluted rice fields on development and behaviors of striped stem borers.The result indicated that the development and male orientational responding rate ofC.suppressalisto its sex pheromones were affected by the heavy metal Cd2+. Larval duration was prolonged by 3.4-21.9 days, pupal duration was shorten by 0-2.3 days, pupation rate and emergence rate was reduced by 1.9%-35.7% and 13.6%-44.9%, respectively, after SSB larvae were fed with artificial diet containing heavy metal Cd2+. Female and male pupal weight increased by 4.3-4.8 mg when SSB larvae were exposured to low concentrations (1-10 mg/kg)of heavy metal Cd2+. However, at high Cd2+concentrations (15-20 mg/kg), the female and male pupal weight decreased by 0.2 mg and 5.2 mg, respectively. Furthermore, the percentages of SSB male moths reared from larvae fed with high Cd2+concentrations near to the normal calling females were lower than their response to the calling females from the Cd2+contaminated diets. However, the percentages of low Cd2+concentrations’ males near to normal calling females and Cd2+-treated calling females were not significantly different from the control group. Additionally, it was not significant different between the normal males approached to the calling females from the Cd2+contaminated diets and they flied to the normal females.

Chilosuppressalis(Walker); heavy metal; Cd2+; development; orientational behavior

國家自然科學基金(31640064)；十二五國家科技支撐計劃課題(2012BAD14B14)

張宇瑤，女，1992年生，江西新余人，碩士研究生，從事農業(yè)昆蟲與害蟲防治研究，E-mail:15180405584@163.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: hywei@jxau.edu.cn

Received：2016-03-29；接受日期Accepted： 2016-04-26

Q965;S433.4

A

1674-0858(2017)02-0423-08

張宇瑤，胡新娣，鄭麗霞，等.Cd2+對二化螟生長發(fā)育及雄蛾對性信息素定向行為的影響[J].環(huán)境昆蟲學報，2017,39(2):423-430.