杜軍利 武德功 舒英杰 劉長仲

摘要[目的]明確紅色型和綠色型豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）的種群數(shù)量變化機制，探索2種色型豌豆蚜的種內(nèi)密度效應對其種群增長的影響。[方法]在溫室內(nèi)設置不同的密度梯度，單種色型豌豆蚜密度設置為8、16、24、32頭/株，2種色型共存時紅色型和綠色型密度分別設置為4∶4、8∶8、16∶16頭/株。[結果]單種色型豌豆蚜從密度8頭/株增至32頭/株時，隨著密度的升高，2種色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期和壽命顯著縮短，產(chǎn)蚜量顯著降低，說明2種色型豌豆蚜種群密度效應均存在一定的負效應。在總密度為8和16頭/株時，2種色型豌豆蚜混合飼養(yǎng)的產(chǎn)蚜期、壽命與單種色型飼養(yǎng)相比無顯著差異；在單種色型飼養(yǎng)的密度與混合飼養(yǎng)的同一色型密度相同時，由于混合飼養(yǎng)的總密度高于單種色型飼養(yǎng)，混合飼養(yǎng)的產(chǎn)蚜期、壽命顯著短于單種色型飼養(yǎng)，產(chǎn)蚜量顯著低于單種色型飼養(yǎng)；在密度為32頭/株時，單種群飼養(yǎng)的產(chǎn)蚜期、壽命、單頭產(chǎn)蚜量與混合飼養(yǎng)時無顯著差異。在單種色型飼養(yǎng)條件下，同一密度下（16頭/株除外）紅色型豌豆蚜的發(fā)育歷期顯著長于綠色型豌豆蚜，在相同密度條件下，紅色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期、壽命、產(chǎn)蚜量與綠色型豌豆蚜相比無顯著差異；混合飼養(yǎng)中，在同一密度條件下，紅色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期、壽命、產(chǎn)蚜量與綠色型豌豆蚜相比無顯著差異。[結論]紅色型豌豆蚜在該環(huán)境條件下的競爭力與綠色型豌豆蚜相當，紅色型豌豆蚜與綠色型豌豆蚜共存對環(huán)境表現(xiàn)了一定的適生性。

關鍵詞豌豆蚜；色型；種內(nèi)密度效應；種群

中圖分類號S435.24文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）12-0144-05

Abstract[Objective] In order to define the mechanism of populations change of red and green color morph of pea aphids （Acyrthosiphon pisum），explored the influence of population growth of pea aphids by effect of intraspecific density.[Method] The intraspecific relationship of red color morph and greencolor morph pea aphid on broad bean were studied under the conditions of greenhouse，and the density of single color morph were set to 8，16，24 and 32 pea aphids per plant；the density of mixed color morph were set to 4∶4，8∶8，16∶16 pea aphids per plant.[Result] The single color morph pea aphid of the density of 8，16，24 and 32 pea aphids per plant are reared，the reproductive periods and longevity and progeny per aphid of two color morph of pea aphid were decreased with the increasing density.Therefore，indicated that negative densitydependent effects were observed in this two color morph when they reached a certain density.For two color morph of pea aphid，the total density of 8 and 16 pea aphid per plant，when the total density are same，the reproductive periods and longevity and progeny of which the red and green color morph reared together have no significant difference than the single color morph reared，the density of single color morph reared were same with the single color morph of mixed reared，because the total density of mixed reared were more higher than single reared，so the the reproductive periods and longevity and progeny of mixed reared were lower than single color morph reared.the total density of 32 pea aphid per plant，the reproductive periods and longevity and progeny of the single color morph reared had no significant difference than mixed reared.Compared the biological parameters of two color morph pea aphid single were reared in the same density，the development duration of red color morph were obviously longer than the green color morph in every density only the density of 16 pea aphid per plant.At the same density，the reproductive periods and longevity and progeny of red color morph had no significant difference than the green color morph.Compared the biological parameters of mixed reared two color morph pea aphid in same density，the reproductive periods and longevity and progeny of red color morph had no significant difference than the green color morph.[Conclusion] The ability of competition of red color morph of pea aphid has significant difference than the green morph in environment conditions，red color morph performed certain adaptability at this environment，because red color morph and green color morph coexistent on same environment.

Key wordsPea aphid；Color morph；Effect of intraspecific density；Population

豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum Harris） 是苜蓿（Medicago sativa）上的主要害蟲，常聚集于幼葉、嫩莖、花序上吸食汁液，致使受害苗長勢減弱，有時變褐，皺縮以致生長停滯，部分不結實，發(fā)生嚴重時，全田植株變褐，部分花前死亡，豌豆蚜還能傳播苜?；ㄈ~病毒、豌豆耳突花葉病毒等25種病毒。在生物界種內(nèi)多型現(xiàn)象是一種普遍的現(xiàn)象，顏色多型屬于種內(nèi)多型現(xiàn)象[1-2]。He等[3]、杜軍利等[4]研究報道豌豆蚜分為紅、綠2種色型，綠色型在我國的歷史悠久，全國各地均有分布，其種群數(shù)量一直處于苜蓿田間的優(yōu)勢種群，紅色型種群數(shù)量一般低于綠色型，但是在近幾年紅色型豌豆蚜種群數(shù)量呈不斷上升趨勢，種群數(shù)量接近于綠色型。昆蟲種群動態(tài)不僅受溫度、光照、濕度等環(huán)境因子的影響[5-7]，而且受昆蟲自身及其他昆蟲等生物因子的影響[8-9]；昆蟲的種群數(shù)量的變化受其種內(nèi)密度的影響非常大，昆蟲的種內(nèi)密度效應可明顯地影響種群的增長、產(chǎn)蚜量、存活率、蚜蟲的壽命等[10-12]。胡玲玲等[13-14]研究了桃蚜（Myzus persicae）和蘿卜蚜（Lipaphis erysimi）的種內(nèi)密度效應；孟玲等[15]研究了棉蚜（Aphis gossypii）種內(nèi)密度對其種群數(shù)量的影響。周昌清等[16]明確了種內(nèi)密度對瓜實蠅（Bactrocera cucurbitae）和南瓜實蠅（B.tau）的生長、發(fā)育及存活的影響。由于在田間紅色型和綠色型豌豆蚜共存于苜蓿植株上，不同色型豌豆蚜種群之間可能存在對食物資源的競爭，競爭力強的種群對環(huán)境表現(xiàn)適生性，其種群增長速度相對較快，而競爭力弱的種群增長速度較慢。筆者通過設置不同的密度，研究了種內(nèi)密度效應對2種色型豌豆蚜種群動態(tài)變化的影響，以期闡明近幾年田間紅色型和綠色型豌豆蚜種群動態(tài)變化的機制，為田間豌豆蚜的預測預報及防治工作提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

紅色型和綠色型豌豆蚜采自甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院苜蓿試驗基地，2種色型豌豆蚜飼養(yǎng)在裝有空調的人工氣候室，供試植株為蠶豆（Vicia faba L.）苗（臨蠶2），溫度設置為（24±1）℃，相對濕度保持在60%±10%，光暗時間為16∶8 h，將12 h以內(nèi)的初產(chǎn)若蚜作為供試蟲源。

1.2方法

1.2.1蠶豆植株的前處理。

供試植株是高10 cm的蠶豆植株（臨蠶2），將蠶豆催芽后種入直徑9 cm的營養(yǎng)缽中，直至蠶豆植株長至10 cm高時用于試驗。并在植株根部套上1張折疊成漏斗狀的濾紙（將直徑10 cm濾紙對折2次，在濾紙中間剪1個蠶豆植株莖粗細的孔），然后將濾紙?zhí)自谥仓晟?，并將濾紙開口處用膠帶粘上，另外在植株盆下墊1張白紙，該濾紙和白紙均用于接住蚜蟲掉落的皮，方便準確記錄豌豆蚜蛻皮數(shù)，當植株長至6片葉時，將植株頂梢掐掉，固定蚜蟲的食物量。

1.2.2單種色型豌豆蚜的密度效應考察。

將紅色型和綠色型豌豆蚜分別按3、5、8、12、16頭/株密度接至蠶豆植株上，12 h后用毛筆剔掉所有成蚜和多余若蚜，使若蚜密度梯度為每株8、16、24、32頭，蠶豆植株長至6葉期將頂梢掐掉，每個處理重復6次。若蚜期每12 h觀察一次，待若蚜發(fā)育至成蚜后24 h觀察一次，溫度設置為（24±1）℃，相對濕度保持在60%±10%，光暗時間為16∶8 h，分別記載產(chǎn)蚜時間、產(chǎn)蚜歷期、產(chǎn)蚜量和壽命等，并將所產(chǎn)若蚜用毛筆剔掉，直至成蚜全部死亡為止。

1.2.32種色型豌豆蚜種群間的競爭考察。

將紅色型和綠色型豌豆蚜成蚜各2、3、5、8 頭同時接到每株蠶豆苗上， 12 h后用毛筆剔掉所用成蚜和多余若蚜，將2種色型若蚜按每株4、8、16頭的同等密度混合定植在蠶豆植株上（高10 cm），蠶豆植株長至6葉期將頂梢掐掉，每個處理重復6次。每12 h觀察一次，溫度設置為（24±1）℃，相對濕度保持在60%±10%，光照時間為16∶8 h，分別記載產(chǎn)蚜時間、產(chǎn)蚜歷期、產(chǎn)蚜量和壽命等，并將所產(chǎn)若蚜用毛筆剔掉，直至成蚜全部死亡為止。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計利用Excel 2003和SPSS 17.0統(tǒng)計軟件對所得結果分別進行統(tǒng)計分析。

2結果與分析

2.1單種色型豌豆蚜的密度效應

由表1可知，在密度為8、16、24、32頭/株時，紅色型豌豆蚜的發(fā)育歷期之間表現(xiàn)出顯著差異，隨著密度升高發(fā)育歷期延長，但是在32頭/株密度時發(fā)育歷期最短；在上述4個密度下，紅色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期之間均存在顯著差異，其中密度為8頭/株時產(chǎn)蚜期最長，在密度為32頭/株時產(chǎn)蚜期最短；在上述密度下，紅色型豌豆蚜的壽命之間均存在顯著差異，在密度為8頭/株時壽命最長，在密度為32頭/株時壽命最短；同時，單頭總產(chǎn)蚜量在各密度條件下存在顯著差異，在密度為8頭/株時單頭產(chǎn)蚜量最高，在密度為32頭/株的單頭總產(chǎn)蚜量最低；然而，各密度之間的存活率無顯著差異，但密度為32頭/株時的存活率顯著低于密度為8、16、24頭/株時。

由表2可知，綠色型豌豆蚜與紅色型有相似的變化趨勢；在密度為8、16、24頭/株時，隨著密度的增長發(fā)育歷期延長，而在密度為32頭/株時發(fā)育歷期最短；密度為8、16、24、32頭/株時綠色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期之間均存在顯著差異，其中密度為8頭/株時產(chǎn)蚜期最長，在密度為32頭/株時產(chǎn)蚜期最短；在上述4個密度條件下的綠色型豌豆蚜的壽命之間均存在顯著差異，在密度為8頭/株時壽命最長，在密度為32頭/株時壽命最短；同時，單頭總產(chǎn)蚜量之間也存在顯著差異，在密度為8頭/株時單頭產(chǎn)蚜量最高，在密度為32頭/株時單頭產(chǎn)蚜量最低；雖然密度為8、16、24頭/株時存活率之間無顯著差異，但密度為8、16、24頭/株時存活率顯著高于密度為32頭/株時。

2.22種色型豌豆蚜種群間的競爭機制

2.2.12種色型豌豆蚜種群間競爭對紅色型豌豆蚜種群生命參數(shù)的影響。

由表3可知，紅色型單種群豌豆蚜（RMP8）的發(fā)育歷期較混合種群（4∶4）的平均值和混合種群（8∶8）中紅色型的發(fā)育歷期顯著延長，而混合種群（4∶4）的平均值和混合種群（8∶8）中紅色型的發(fā)育歷期之間無顯著差異。紅色型單種群豌豆蚜（RMP8）、混合種群（4∶4）平均的產(chǎn)蚜期和壽命顯著長于混合種群（8∶8）中的紅色型，紅色型單種群豌豆蚜（RMP8）的產(chǎn)蚜期和壽命與混合種群（4∶4）的平均值相比無顯著差異，而混合種群（8∶8）中紅色型的產(chǎn)蚜期和壽命最短。紅色型單種群豌豆蚜（RMP8）、混合種群（4∶4）的平均值的單頭產(chǎn)蚜量顯著高于混合種群（8∶8）中的紅色型，其中混合種群（4∶4）的單頭產(chǎn)蚜量最高，而混合種群（8∶8）中紅色型的單頭產(chǎn)蚜量最低，紅色型單種群豌豆蚜（RMP8）的單頭產(chǎn)蚜量與混合種群（4∶4）的平均值相比無顯著差異；紅色型單種群豌豆蚜（RMP8）和混合種群（4∶4）平均值存活率顯著長于混合種群（8∶8）中紅色型，而RPM8 的存活率與混合種群（4∶4）的平均值相比無顯著差異。

在密度為16頭/株時，紅色型單種群豌豆蚜（RMP16）的發(fā)育歷期較混合種群（8∶8）平均值和混合種群（16∶16）中紅色型的發(fā)育歷期顯著延長，而混合種群（8∶8）平均發(fā)育歷期顯著短于混合種群（16∶16）中紅色型。紅色型單種群豌豆蚜（RMP16）、混合種群（8∶8）的平均值的產(chǎn)蚜期和壽命顯著長于混合種群（16∶16）中的紅色型，紅色型單種群豌豆蚜（RMP16）的產(chǎn)蚜期和壽命與混合種群（8∶8）的平均值相比無顯著差異，其中混合種群（8∶8）的平均產(chǎn)蚜期和壽命最長，而混合種群（16∶16）中紅色型的產(chǎn)蚜期和壽命最短。紅色型單種群豌豆蚜（RMP16）、混合種群（8∶8）的平均值、混合種群（16∶16）中的紅色型的單頭總產(chǎn)蚜量之間存在顯著差異，其中紅色型單種群豌豆蚜（RMP16）的單頭產(chǎn)蚜量最高，而混合種群（16∶16）中紅色型的單頭產(chǎn)蚜量最低；RPM16的存活率最高，顯著高于混合種群（16∶16）中的紅色型，混合種群（8∶8）的平均值的存活率與RPM16和混合種群（16∶16）中的紅色型相比無顯著差異。

在總密度為32頭/株時，紅色型單種群豌豆蚜（RMP32）的發(fā)育歷期較混合種群（16∶16）中的紅色型和混合種群（16∶16）的平均值的發(fā)育歷期顯著縮短，混合種群（16∶16）中的紅色型和混合種群（16∶16）的平均值的發(fā)育歷期之間無顯著差異；（RMP32）、混合種群（16∶16）中的紅色型和混合種群（16∶16）的平均值的產(chǎn)蚜期、壽命、單頭產(chǎn)蚜量、存活率之間均無顯著差異。

2.2.22種色型豌豆蚜種群間競爭對綠色型豌豆蚜種群生命參數(shù)的影響。

由表4可知，在總密度為8頭/株時，混合種群（8∶8）中的綠色型的發(fā)育歷期顯著長于混合種群（4∶4）的平均值，而GMP8和混合種群（8∶8）中的綠色型的發(fā)育歷期之間無顯著差異。GMP8、混合種群（4∶4）的平均值、混合種群（8∶8）中的綠色型的產(chǎn)蚜期和壽命之間無顯著差異；GMP8、混合種群（4∶4）的平均值和混合種群（8∶8）中的綠色型的單頭總產(chǎn)蚜量之間均存在顯著差異，其中混合種群（4∶4）的平均值的單頭總產(chǎn)蚜量最高，而混合種群（8∶8）中的綠色型的單頭產(chǎn)蚜量最低。GMP8、混合種群（4∶4）的平均值和混合種群（8∶8）中的綠色型的存活率之間無顯著差異。

在總密度為16頭/株時，綠色型單種群豌豆蚜（GMP16）的發(fā)育歷期顯著長于混合種群（8∶8）的平均值、混合種群（16∶16）中的綠色型，混合種群（8∶8）的平均值與混合種群（16∶16）中的綠色型的發(fā)育歷期之間無顯著差異。 GMP16和混合種群（8∶8）的平均值的產(chǎn)蚜期、壽命分別顯著長于混合種群（16∶16）中的綠色型。GMP16和混合種群（8∶8）的平均值的單頭總產(chǎn)蚜量顯著高于混合種群（16∶16）中的綠色型，而GMP16和混合種群（8∶8）的平均值的單頭總產(chǎn)蚜量之間無顯著差異；GMP16、混合種群（8∶8）的平均值和混合種群（16∶16）中的綠色型的存活率之間無顯著差異。

在總密度為32頭/株時，綠色型單種群豌豆蚜（GMP32）的發(fā)育歷期顯著短于混合種群（16∶16）的平均值和混合種群（16∶16）中的綠色型，混合種群（16∶16）的平均值和混合種群（16∶16）中的綠色型的發(fā)育歷期之間無顯著差異； GMP32、混合種群（16∶16）的平均值和混合種群（16∶16）中的綠色型的產(chǎn)蚜期、壽命、單頭產(chǎn)蚜量及存活率之間無顯著差異。

2.3相同密度條件下2種色型豌豆蚜生物學參數(shù)的比較

由表5可知，紅色型和綠色型豌豆蚜單種飼養(yǎng)時， 2種色型豌豆蚜的發(fā)育歷期均隨著密度的增長先延長后縮短，在密度為8、24、32頭/株時紅色型豌豆蚜的發(fā)育歷期顯著長于綠色型豌豆蚜，2種色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期和壽命隨著密度的增長而縮短，在密度為8、16、24、32頭/株時紅色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期、壽命、單頭產(chǎn)蚜量與同密度下綠色型豌豆蚜均無顯著差異；2種色型豌豆蚜的存活率隨著密度的增長而降低，在密度為8和32頭/株時紅色型豌豆蚜的存活率與同密度下綠色型相比無顯著差異，但在密度為16和24頭/株時紅色型豌豆的存活率顯著高于綠色型豌豆蚜。

紅色型豌豆蚜與綠色型混合飼養(yǎng)時，2種色型豌豆蚜的發(fā)育歷期隨著密度的增長而延長，紅色型豌豆蚜的發(fā)育歷期在密度為8頭/株時與同密度綠色型豌豆蚜相比顯著延長，在密度4和16頭/株時，紅色型豌豆蚜的發(fā)育歷期與同密度綠色型豌豆蚜相比差異不顯著；在密度為4、8、16頭/株時，同一密度紅色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期、壽命、單頭產(chǎn)蚜量、存活率與同密度下綠色型相比無顯著差異。

3結論與討論

關于種內(nèi)競爭的研究國內(nèi)外均有報道[17-20]。例如，瓜實蠅和南瓜實蠅的種內(nèi)競爭對其各自的生長發(fā)育均有明顯影響[16]；美洲斑潛蠅、南美斑潛蠅和棉蚜的種內(nèi)高密度明顯地抑制了其種群的增長[21]；桃蚜和蘿卜蚜的種內(nèi)種間效應也存在一定負效應[13]。該研究從密度8頭/株增至32頭/株時，2種色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期和壽命顯著縮短，產(chǎn)蚜量顯著降低，說明單種色型隨著密度的增加對豌豆蚜種群增長存在一定的負效應，尤其在密度為32頭/株時，2種色型豌豆的產(chǎn)蚜期、壽命均顯著短于同色型的密度為8、16、24頭/株時，單頭產(chǎn)蚜量也顯著低于密度為8、16、24頭/株時。另外，在密度為8、16、24頭/株時，2種色型豌豆蚜的發(fā)育歷期隨密度的升高而延長，當密度增至32頭/株時發(fā)育歷期縮短，且此密度時的發(fā)育歷期最短，可能是由于豌豆蚜密度過高，供給豌豆蚜生長發(fā)育的營養(yǎng)缺乏，致使其發(fā)育歷期縮短。結果表明，單種色型密度效應對2種色型豌豆蚜均有一定的負面效應，但是田間環(huán)境與試驗室內(nèi)有一定的差異，所以2種色型豌豆蚜田間制約效應情況有待于進一步研究。

2種色型豌豆蚜種群間競爭結果表明，密度效應對豌豆蚜的產(chǎn)蚜期、壽命、單頭總產(chǎn)蚜量存在明顯影響，而色型差異對豌豆蚜的產(chǎn)蚜期、壽命、單頭產(chǎn)蚜量的影響不明顯。在總密度為8和16頭/株時，2種色型豌豆蚜混合飼養(yǎng)的產(chǎn)蚜期、壽命與單種色型飼養(yǎng)相比無顯著差異。由此可知，在該試驗中，不同色型種群間競爭對2種色型豌豆蚜種群無顯著影響，說明種群密度變化不是影響豌豆蚜種群動態(tài)變化的主導因子，由于田間環(huán)境復雜，影響因子較多，因此2種色型種群變化的主導因素有待于結合田間調查進一步研究，同時可研究溫度、光照等環(huán)境因子對2種色型種群變化的影響。該試驗將2種色型共存時的蚜蟲密度設置為32頭/株，是由于在室內(nèi)單株蠶豆植株上豌豆蚜量超過32頭時，蚜蟲長至成蟲后，可能對營養(yǎng)和空間的競爭導致蚜蟲出現(xiàn)逃跑行為。田間的單株載蚜量可能遠遠大于該密度，由于田間的小生態(tài)環(huán)境可能會加大植株的承受能力，蚜蟲的適生能力也較強。該研究結果與多數(shù)種間競爭結果基本一致[22-24]，胡玲玲等[13-14]研究了桃蚜和蘿卜蚜的種間競爭，在密度為10、15頭/株時，蘿卜蚜的壽命和單頭產(chǎn)蚜量都極顯著低于桃蚜，說明桃蚜競爭作用大于蘿卜蚜。該試驗研究豌豆蚜的不同色型種群間的競爭，由于紅色型和綠色型豌豆蚜屬于同一種，在取食方式及生存空間等方面非常相似，因此與胡玲玲等[13-14]的研究結果存在差異。在單種色型飼養(yǎng)的密度與混合飼養(yǎng)的同一色型密度相同時，由于混合飼養(yǎng)的總密度高于單種色型飼養(yǎng)的密度，混合飼養(yǎng)的產(chǎn)蚜期、壽命顯著短于單種色型飼養(yǎng)，產(chǎn)蚜量顯著低于單種色型飼養(yǎng)；在密度為32頭/株時，單種群飼養(yǎng)的產(chǎn)蚜期、壽命、單頭產(chǎn)蚜量與混合飼養(yǎng)時無顯著差異。

相同密度條件下2種色型豌豆蚜生物學特性相比較得知，單種群色型飼養(yǎng)時，同一密度條件下（除16頭/株）紅色型豌豆蚜的發(fā)育歷期顯著長于綠色型豌豆蚜，在相同密度條件下，紅色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期、壽命、產(chǎn)蚜量與綠色型相比無顯著差異，混合飼養(yǎng)中，紅色型豌豆蚜的產(chǎn)蚜期、壽命、產(chǎn)蚜量與綠色型相比無顯著差異，所以紅色型豌豆蚜在該環(huán)境條件下的競爭力與綠色型相比無顯著差異，紅色型豌豆蚜與綠色型豌豆蚜長期共存對環(huán)境表現(xiàn)出適生性。

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