劉娟娟 汪惠麗

摘要非生物脅迫是一種廣泛存在的環(huán)境脅迫形式，會(huì)嚴(yán)重降低作物產(chǎn)量。植物激素脫落酸（ABA）在應(yīng)對(duì)重金屬、干旱、熱、高鹽、低溫和輻射等脅迫的耐受過(guò)程中起著重要作用。對(duì)ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、ABA生物合成途徑以及應(yīng)激耐受轉(zhuǎn)錄因子相關(guān)的各種應(yīng)激調(diào)節(jié)的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

關(guān)鍵詞非生物脅迫；植物激素；脫落酸；干旱；輻射

中圖分類號(hào)Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）16-0011-02

Research Progress on the Tolerance of Abscisic Acid in Plants to Abiotic Stress

LIU Juanjuan， WANG Huili*

（School of Food Science and Engineering， Hefei University of Technology，Hefei，Anhui 230009）

AbstractAbiotic stress is a widespread form of environmental stress that can severely reduce crop yields. Plant hormone abscisic acid （ABA） plays an important role in the tolerance process for coping with heavy metals， drought， heat， high salt， low temperature and radiation stress. The research progress on ABA signal transduction， ABA biosynthetic pathway and the regulation of stresstolerance transcription factor related to various kinds of stress were reviewed.

Key wordsAbiotic stress；Phytohormone；Abscisic acid；Drought；Radiation

基金項(xiàng)目國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31200851）。

作者簡(jiǎn)介劉娟娟（1988—），女，安徽合肥人，碩士研究生，研究方向：生物化學(xué)與分子生物學(xué)。

*通訊作者，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事環(huán)境毒理與食品安全研究。

收稿日期2017-04-10

脫落酸（ABA）是一種重要的植物激素，能夠控制植物的許多發(fā)育和生長(zhǎng)特性，如促使葉片脫落、抑制果實(shí)成熟等。ABA通常被稱為響應(yīng)各種環(huán)境脅迫的“應(yīng)激激素”，包括生物脅迫和非生物脅迫[1]。

脫落酸在細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起關(guān)鍵作用，如種子發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生態(tài)脅迫反應(yīng)[2]。ABA在高溫下穩(wěn)定，即使溶解在沸水中也不會(huì)被降解，能調(diào)控細(xì)胞功能，例如控制細(xì)胞免受脫水產(chǎn)生的酶的影響[3-4]、調(diào)節(jié)水的轉(zhuǎn)移等[5-6]。據(jù)報(bào)道，通過(guò)研究ABA含量的變化可以以微觀氣候參數(shù)變化的方式來(lái)控制植物

對(duì)溫度、濕度和輻射的反應(yīng)。在暴露于短時(shí)間的熱應(yīng)激時(shí)，豆類植物滲出物中的ABA含量明顯上升[7]。在干旱條件下，ABA參與氣孔關(guān)閉過(guò)程，使植物不能通過(guò)蒸騰承受更多的水分損失。因此，在器官層面，ABA影響氣孔運(yùn)動(dòng)[5，8]、水力傳導(dǎo)性[6，9]以及根和芽的生長(zhǎng)；在完整的植株上，ABA參與水、鹽脅迫期間根與芽的交流，并與植物源信號(hào)分子產(chǎn)生相互作用。筆者對(duì)ABA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、ABA生物合成途徑以及應(yīng)激耐受轉(zhuǎn)錄因子相關(guān)的各種應(yīng)激調(diào)節(jié)的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

1非生物脅迫調(diào)節(jié)下的ABA生物合成

ABA生物合成的增多取決于非生物脅迫的增加。非生物脅迫抑制ABA的降解過(guò)程被認(rèn)為是緩解脅迫的刺激。ABA的生物合成基因是ZEP，ZEP能在很多種植物中被克隆和表達(dá)。這一基因在現(xiàn)有的植物中都有發(fā)現(xiàn)，葉片是ZEP高度相關(guān)表達(dá)的基礎(chǔ)部位[1]。此外，ABA生物合成受ZEP基因調(diào)控，且具有植物物種的特異性。在壓力反應(yīng)條件中，ABA能幫助營(yíng)養(yǎng)組織做出篩選，很可能幫助鑒定新的位點(diǎn)，對(duì)ABA新陳代謝調(diào)控起著重要的作用。ABA能行使特定類型的行為，包含復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制、退化、信號(hào)感知和轉(zhuǎn)導(dǎo)[1，10]。尋找ABA在植物應(yīng)力中的關(guān)鍵地位，將有助于制定實(shí)時(shí)技術(shù)生育方案，從而增強(qiáng)植物對(duì)不利環(huán)境的耐受性。

2ABA和非生物脅迫信號(hào)

ABA能夠針對(duì)各種環(huán)境脅迫發(fā)生相應(yīng)的應(yīng)激反應(yīng)，如較大濃度的鹽（鹽度）、四季的溫度[低溫（冷卻或冷凍）、正常溫度（溫暖）]和缺水（干旱或脫水）等[11]。已有研究表明，在注入內(nèi)源和外源ABA后，植物對(duì)金屬脅迫的耐受能力增強(qiáng)，且生物量、光合色素和氣體交換特性均有所提高。此外，ABA可抑制參與光合作用的酶的功能，而后者是促進(jìn)光合作用的主要?jiǎng)恿12-13]。

2.1重金屬

重金屬是

土壤和水環(huán)境的重要污染物。由于人類的活動(dòng)，導(dǎo)致一些重金屬（如Cd、Cu、Pb、Hg和Cr等）在農(nóng)業(yè)區(qū)域和自然區(qū)域超標(biāo)[14]。重金屬造成的毒性是非生物壓力的主要原因，能對(duì)人類、植物和動(dòng)物健康造成危害[15-16]。ABA能影響植物許多生理功能和發(fā)育，能明顯增加多種植物的抗凍、抗寒、抗干旱和抗鹽的能力。一些重金屬（如Cd、Ni、Zn和Al等）被證實(shí)可以提高ABA在植物中的分布[17]。Fediuc等[17]研究發(fā)現(xiàn)Cd會(huì)損害植物的光合作用，能降低葉綠素水平，抑制氣孔的開(kāi)放，植物根能積累Cd誘導(dǎo)的ABA。Kim等[18]報(bào)道了臺(tái)灣水稻的耐Cd機(jī)制，研究發(fā)現(xiàn)在高溫（30/35 ℃）下水稻幼苗中的ABA與Cd耐受有關(guān)。

2.2干旱

干旱是一種主要的非生物脅迫，會(huì)影響植物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量。大于50%的陸地區(qū)域（包括一部分耕地）容易受到干旱的影響。ABA能夠調(diào)節(jié)植物非生物壓力，并負(fù)責(zé)植物對(duì)壓力的反應(yīng)，ABA也會(huì)參與其他發(fā)育過(guò)程（如種子休眠）[19]。干旱能給生物體制造滲透壓力，導(dǎo)致植物干燥和水吸收困難。在滲透壓力條件下，ABA在壓力反應(yīng)和耐受過(guò)程中發(fā)揮一個(gè)控制器的作用[11]。

2.3紫外線

紫外線（UV）是指太陽(yáng)波譜在200～400 nm波長(zhǎng)的輻射。根據(jù)國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)化，紫外線包含3種不同類型的輻射（UV-C、UV-B和UV-A），其中UV-B對(duì)植物造成的脅迫最大。大部分UV-B能被臭氧層抵擋，剩下的輻射傳播到地球表面[20]。UV-B能大概率激活活性氧（ROS），ROS能損害生物分子和破壞膜的完整、細(xì)胞形態(tài)，從而影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[21]。一些研究發(fā)現(xiàn)，ABA的存在能增強(qiáng)多種植物對(duì)UV-B的耐受能力。Tossi等[20]研究發(fā)現(xiàn)ABA能保護(hù)在UV-B中暴露的玉米葉片。

2.4水

野外條件下，植物在生長(zhǎng)過(guò)程中每天都會(huì)受到不同程度的水分脅迫，缺水無(wú)疑是植物生長(zhǎng)的主要限制因素。缺水會(huì)破壞許多植物功能，如光合作用、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度和代謝物積累[22]，因此導(dǎo)致廣泛的植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力下降。ABA作為植物的生長(zhǎng)激素，參與了植物的很多生理過(guò)程[23]。與良好灌溉的植物相比，缺水植物中ABA濃度要高得多，推測(cè)是因?yàn)槿彼畷?huì)導(dǎo)致ABA濃度大大增加?？购抵参矬w內(nèi)ABA濃度的增加也限制了植物的生長(zhǎng)，主要是莖枝的生長(zhǎng)。生理學(xué)研究表明，水脅迫的植物組織內(nèi)產(chǎn)生的內(nèi)源ABA可以幫助植物從高滲透壓、高鹽或者干旱的條件中吸收水分[3]。

3ABA調(diào)節(jié)種子發(fā)芽和根系生長(zhǎng)

ABA是一種重要的植物激素，幫助監(jiān)管植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及生理事件，包括種子休眠、種子發(fā)育和成長(zhǎng)，限制了許多非生物脅迫的響應(yīng)[24]?；騛bi1和abi2阻礙ABA反應(yīng)，從而抑制發(fā)芽的種子和幼苗生長(zhǎng)過(guò)程，支持氣孔關(guān)閉；其他基因（如abi3、abi4、abi5）中發(fā)現(xiàn)ABA在種子萌發(fā)和幼苗早熟過(guò)程中對(duì)其不敏感[25]。另一個(gè)重要的過(guò)程就是信號(hào)通路的磷酸化，最重要的磷酸化是ABA反應(yīng)原件（ABRE）的綁定因子（ABFs/ABREs）磷酸化[26]?；玖涟彼崂湥╞ZIP）轉(zhuǎn)錄因子，參與了ABA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[27]。這些ABA響應(yīng)基因編碼的參數(shù)包括識(shí)別防御蛋白、前導(dǎo)酶或各種轉(zhuǎn)錄因子負(fù)責(zé)調(diào)節(jié)其他基因表達(dá)的改變。ABA的氣孔反應(yīng)能被蛋白激酶正向調(diào)節(jié)，產(chǎn)生程序異常[25]。然而，關(guān)于ABA所激活的蛋白激酶是否可以正向調(diào)節(jié)ABA的反應(yīng)，尚有待進(jìn)一步研究。

4結(jié)語(yǔ)

ABA是一種重要的信號(hào)化合物，可以響應(yīng)各種非生物環(huán)境脅迫而感知到的信號(hào)。已知與ABA有關(guān)的基因在推進(jìn)抗逆性方面具有生物學(xué)意義，并顯著提高了植物抗壓力。脅迫耐受性基因需要先進(jìn)行試驗(yàn)評(píng)估，才能應(yīng)用在育種實(shí)踐中。此外，通過(guò)更詳細(xì)的基因組研究來(lái)定位ABA介導(dǎo)的發(fā)育過(guò)程中的關(guān)鍵組成部分，將有助于揭示植物脅迫耐受性的復(fù)雜機(jī)制。研究在多重脅迫條件下ABA誘導(dǎo)基因?qū)γ{迫耐受性的影響是今后的研究方向之一。

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