洪登偉　趙嚴(yán)　羅登杰　施力軍　李容柏　劉芳

摘要：【目的】篩選在多個(gè)生育期對(duì)多個(gè)強(qiáng)致病力細(xì)菌性條斑病病菌具有廣譜抗性的水稻材料，為水稻細(xì)菌性條斑病抗性品種的培育提供可靠抗源材料?！痉椒ā恳?100份具有豐富遺傳背景的水稻品系為試驗(yàn)材料，以高感病品種金剛30為感病對(duì)照，以5株強(qiáng)致病力水稻細(xì)菌性條斑病病菌為接種對(duì)象，采用針刺法進(jìn)行多生育期、多個(gè)強(qiáng)致病力細(xì)菌性條斑病菌菌株重復(fù)接種抗性篩選鑒定。【結(jié)果】初篩獲得14份抗病材料，占全部材料的1.27%。復(fù)篩獲得9份具有中抗級(jí)別以上的材料，占全部材料的0.82%，其中有3份材料（RL6、RL9和RL14）在水稻的3個(gè)生育期對(duì)多株水稻細(xì)條病菌菌株具有抗性，尤其是RL6表現(xiàn)出對(duì)多菌株的廣譜抗性，且抗性水平高；6份材料（RL2、RL4、RL5、RL8、RL11和RL12）在單個(gè)生育期對(duì)單株水稻細(xì)條病菌菌株具有抗性?！窘Y(jié)論】獲得3份對(duì)水稻細(xì)菌性條斑病具有多生育期廣譜抗性的材料，可作為重要的抗源應(yīng)用于水稻抗性品種培育，其中RL6可作為優(yōu)質(zhì)抗源優(yōu)先應(yīng)用于水稻抗性品種培育；獲得6份在特定生育期對(duì)水稻細(xì)菌性條斑病具有抗性的材料，可作為候選抗源應(yīng)用于水稻抗性品種培育。

關(guān)鍵詞： 水稻；細(xì)菌性條斑??；廣譜抗性；抗性資源

中圖分類號(hào)： S435；S511 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）02-0272-05

Abstract：【Objective】Rice lines with broad-spectrum resistance toward several kinds of pathogenic bacteria of Xanthomans oryzae pv. Oryzicola at multiple growth stages were selected in order to provide source for rice bacterial leaf streak resistance breeding. 【Method】A total of 1100 rice lines with rich genetic background were offered as selective objects. Highly susceptible cultivar Jingang 30 was used as control. Inoculation was carried out on five strong pathogenic bacteria. Acupuncture method was used in resistance identification using multiple pathogenic strains at various growth stages. 【Result】Fourteen disease-resistant materials were obtained through preliminary screening， accounting for 1.27% of the total materials. Nine materials over mediately resistant were obtained via secondary screening， accounting for 0.82% of the total materials. Besides， three of them（RL6，RL9 and RL14） were resistant to a number of bacterial leaf streaks at three growth stages. In particular， RL6 presented broad-spectrum resistance to multi-strains with high resistance levels. Six of them（RL2、RL4、RL5、RL8、RL11 and RL12） were resistant to single strain at single growth period. 【Conclusion】The obtained three materials are broad-spectrum resistant to rice bacterial leaf streak at multiple growth periods， which can be served as an important source for cultivating disease-resistant rice varieties. RL6 maintains high broad-spectrum resistance at all growth stages， which can be used as a prior resistance source for breeding rice varieties. While the six materials obtained with resistance at particular growth stages can be used as alternative resistance sources.

Key words： rice； bacterial leaf streak； broad-spectrum resistance； resistant resource

0 引言

【研究意義】水稻細(xì)菌性條斑病（簡(jiǎn)稱細(xì)條?。┦怯蒟anthomans oryzae pv. oryzicola引起、廣泛分布在亞熱帶地區(qū)的細(xì)菌性水稻病害，能導(dǎo)致水稻減產(chǎn)15%～20%，嚴(yán)重時(shí)可減產(chǎn)40%以上（陳玉奇等，1990）。目前生產(chǎn)上的水稻主栽品種普遍對(duì)細(xì)條病缺乏抗性，且隨著種質(zhì)資源交流的日益頻繁，水稻細(xì)條病在我國(guó)傳播越來(lái)越廣，已成為制約我國(guó)水稻產(chǎn)量的重要因素?？剐云贩N的選育與推廣是目前控制水稻細(xì)條病最有效的方法，而抗源的篩選與有效利用是抗性品種培育的關(guān)鍵。已有研究表明大多數(shù)細(xì)條病菌菌株與水稻品種之間表現(xiàn)為弱互作關(guān)系，就單個(gè)菌株而言，對(duì)水稻苗期和成株期的致病力分化表現(xiàn)并不一致（張榮勝等，2011）。即使在同一生育期，同一水稻品種對(duì)不同菌株所表現(xiàn)的抗性也不相同（郭亞輝和許志剛，2006），這使得通過(guò)單一生育期單菌株的抗性篩選方式得到的抗源極易在實(shí)際使用中失去抗性而造成損失。因此，只有篩選出在多個(gè)生育期具有廣譜抗性的抗源，對(duì)水稻細(xì)條病的抗性品種培育才能起到較大的作用。【前人研究進(jìn)展】目前已有研究證實(shí)在水稻種質(zhì)中存在部分對(duì)細(xì)條病具有一定抗性的材料。張曉葵等（1992）對(duì)2551份水稻材料進(jìn)行了抗細(xì)條病鑒定，得到高抗材料3份、較抗病材料538份；李友榮等（1994）鑒定了5024份水稻材料對(duì)細(xì)條病的抗性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有1.0%的材料屬于抗性材料，3.5%屬于中抗材料；王漢榮等（1995）鑒定了3343份水稻材料對(duì)細(xì)條病的抗性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有5.77%的材料屬于抗性材料，15.55%屬于中抗材料。在野生稻資源中存在更高比例的抗性資源，如岑貞陸等（2007）從977份廣西野生稻材料中篩選獲得37份中抗細(xì)條病材料；黃大輝等（2008）從31份藥用野生稻材料中篩選獲得15份抗細(xì)條病材料?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人研究獲得的水稻細(xì)條病抗性資源均是在材料的單一生育期對(duì)某一菌株進(jìn)行抗性鑒定獲得，不具有多生育期的廣譜抗性，在實(shí)際應(yīng)用中存在缺陷和局限性。至今尚未見(jiàn)水稻細(xì)條病廣譜抗源發(fā)掘的相關(guān)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)對(duì)遺傳背景豐富的水稻種質(zhì)資源進(jìn)行多生育期、多強(qiáng)致病細(xì)條病菌菌株重復(fù)接種進(jìn)行抗性篩選，以期獲得在多個(gè)生育期對(duì)細(xì)條病具有穩(wěn)定抗性的水稻廣譜抗源，為水稻細(xì)條病抗性品種的培育提供可靠的抗源材料。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試水稻品系材料共1100份，包括秈稻品系400份、粳稻品系50份、秈粳雜交后代品系200份、普通野生稻與秈稻雜交后代品系400份、普通野生稻與粳稻雜交后代品系50份，具有較豐富的遺傳多樣性；以通用感病品種金剛30為感病對(duì)照；供試材料均由亞熱帶農(nóng)業(yè)資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室野生稻資源保護(hù)與利用課題組提供。供試的強(qiáng)致病力水稻細(xì)條病菌菌株共5株（WR1、WR2、WR3、WR4和WR5），由亞熱帶農(nóng)業(yè)資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室何勇強(qiáng)教授提供，5株菌株分別分離自廣西玉林、百色、河池、博白和南寧等地，具有地區(qū)代表性。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 材料種植 初篩材料種植：1100份水稻材料浸種催芽后播種，4葉期時(shí)移植于有隔離欄的種植池內(nèi)，每份材料種植5株；感病對(duì)照金剛30種植2行10株。復(fù)篩材料種植：將初篩獲得的抗性材料分為3份，間隔20 d進(jìn)行播種，4葉期時(shí)移植于有隔離欄的種植池內(nèi)，每份材料種植5行，每行5株；感病對(duì)照金剛30種植2行10株。試驗(yàn)均設(shè)3次重復(fù)，按常規(guī)進(jìn)行田間管理。

1. 2. 2 菌液配制 將供試細(xì)條病菌菌種分別在NA培養(yǎng)基上活化48 h，挑取單菌落接種于200 mL NB培養(yǎng)基上，28 ℃下200 r/min搖床培養(yǎng)至對(duì)數(shù)期，6000 r/min離心10 min后去上清液，用滅菌水配成懸濁液，再稀釋至3×10 8 CFU/mL用于接種，現(xiàn)配現(xiàn)用。將5個(gè)配制好的等濃度強(qiáng)致病性菌液等比例混合即為混合接種菌液。

1. 2. 3 抗性鑒定方法 參照謝關(guān)林（1991）的方法采用針刺法接種進(jìn)行抗性鑒定。將2枚滅菌大頭針固定于橡皮塊上，2針間距0.8 cm，滅菌備用。在培養(yǎng)皿中放置直徑9 cm、厚2 cm的吸水海綿，海綿吸飽菌液后，將距葉尖15 cm處的葉片放置于海綿碟上，用橡皮上的2枚大頭針隔葉脈刺下，使橡皮擠壓海綿，保證針刺傷口接觸到菌液。接種過(guò)程中根據(jù)需要適當(dāng)補(bǔ)充海綿碟中的菌液。接種完畢后蓋膜保濕24 h。

初篩僅在成株期進(jìn)行抗性鑒定，每份材料以混合菌液接種5株，每株接種3片健康葉片，接種15 d后待感病對(duì)照金剛30充分發(fā)病時(shí)調(diào)查針孔處病斑長(zhǎng)度，以每個(gè)材料的病斑平均長(zhǎng)度劃分抗性級(jí)別。復(fù)篩在苗期、分蘗初期、成株期3個(gè)時(shí)期進(jìn)行，3期材料分期播種，同時(shí)進(jìn)行接種處理；接種時(shí)采用分菌株接種，每份材料每個(gè)菌株每處理接種5株，每株接種3片健康葉片，接種15 d后待感病對(duì)照金剛30充分發(fā)病時(shí)調(diào)查針孔處病斑長(zhǎng)度，以3次試驗(yàn)重復(fù)的病斑平均長(zhǎng)度劃分抗性級(jí)別。

1. 2. 4 抗性級(jí)別劃分 參考農(nóng)秀美等（1994）的方法，依照病斑長(zhǎng)度劃分抗性級(jí)別（表1）。同時(shí)，判定病斑長(zhǎng)度小于1.5 cm為抗性反應(yīng)（0、1、3、5級(jí)），病斑長(zhǎng)度大于或等于1.5 cm為感性反應(yīng)（7、9級(jí)）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 初篩結(jié)果

對(duì)1100份水稻品系材料使用強(qiáng)致病力細(xì)條病混合菌株進(jìn)行接種篩選，結(jié)果（表2）顯示，在1100份材料中有抗病材料（1～5級(jí)）14份，僅占全部材料的1.27%，感病材料（7～9級(jí)）1086份，占98.73%。初篩未發(fā)現(xiàn)對(duì)細(xì)條病免疫的材料，對(duì)細(xì)條病表現(xiàn)高抗、抗和中抗的材料分別有2、6和6份。

2. 2 復(fù)篩結(jié)果

為了獲得抗性穩(wěn)定的抗源，進(jìn)一步對(duì)初篩結(jié)果中的抗性材料在苗期、分蘗初期和成株期分別用5株強(qiáng)致病性水稻細(xì)條病菌菌株進(jìn)行重復(fù)接種鑒定。

2. 2. 1 各材料對(duì)各病原菌的抗性反應(yīng) 將初篩獲得的14份抗性材料分別命名為RL1～RL14，復(fù)種鑒定結(jié)果（表3）顯示，有9份材料（RL2、RL4、RL5、RL6、RL8、RL9、RL11、RL12和RL14）至少在一個(gè)生育期對(duì)1株菌株表現(xiàn)出抗性反應(yīng)，有5份材料（RL1、RL3、RL7、RL10和RL13，表3中未列出）在全生育期對(duì)5株菌株均表現(xiàn)為感性反應(yīng)。

2. 2. 2 抗性材料在各生育期的抗性 由表4可知，大部分抗性材料只在單個(gè)生育期對(duì)某一菌株表現(xiàn)出抗性，如RL2只在苗期對(duì)WR5表現(xiàn)抗性，RL5只在苗期對(duì)WR1表現(xiàn)抗性，RL4、RL8、RL11和RL12只在成株期對(duì)WR4表現(xiàn)抗性。小部分抗性材料即使在多個(gè)生育期表現(xiàn)抗性，但在不同菌株間表現(xiàn)不同：RL14對(duì)WR1在苗期和分蘗初期表現(xiàn)抗性，對(duì)WR4在苗期和成株期表現(xiàn)抗性，對(duì)WR5則在分蘗初期和成株期表現(xiàn)抗性，對(duì)WR2和WR3只在苗期表現(xiàn)出抗性；RL9對(duì)WR4和WR5能保持全生育期抗性，對(duì)WR3則在苗期和分蘗初期2個(gè)生育期表現(xiàn)出抗性，對(duì)WR1和WR2都只在分蘗初期具有抗性。RL6在全生育期對(duì)5個(gè)菌株均保持抗性。

2. 2. 3 抗性材料的抗譜 由表5可知，大部分抗性材料僅具有窄譜抗性：RL2、RL4、RL5、RL8、RL11和RL12均在某個(gè)生育期只對(duì)1株菌株具有抗性；3份材料在某些生育期具有廣譜抗性：RL14在苗期對(duì)4株菌株具有抗性；RL9在分蘗初期對(duì)5株菌株均具有抗性，苗期和分蘗初期對(duì)3株菌株同時(shí)保持抗性，而在全生育期對(duì)2株菌株保持抗性；RL6在全生育期對(duì)5株菌株均具有抗性。

2. 2. 4 優(yōu)良抗性材料的抗性表現(xiàn) 抗性材料RL6、RL9和RL14均在多個(gè)生育期具有廣譜抗性（表4、表5和表6）。進(jìn)一步分析3份優(yōu)秀抗性材料的抗性級(jí)別，RL6在3個(gè)生育期對(duì)5株致病菌株主要表現(xiàn)為高抗級(jí)（HR級(jí)）和抗級(jí)（R級(jí)）；RL9對(duì)5株致病菌株的抗性主要為抗級(jí)（R級(jí)）和中抗級(jí)（MR級(jí)）；RL14在苗期的廣譜抗性主要為抗級(jí)（R級(jí)），分蘗初期和成株期對(duì)各菌株的抗性則以中抗級(jí)（MR級(jí)）為主（表6）。

3 討論

本研究對(duì)1100份水稻品系進(jìn)行抗水稻細(xì)條病篩選，初篩結(jié)果顯示有14份材料表現(xiàn)出抗性反應(yīng)，再通過(guò)復(fù)篩確定了9份抗性穩(wěn)定的材料，其中有1份材料（RL6）在3個(gè)生育期表現(xiàn)出對(duì)多菌株的廣譜抗性，且抗性水平高，抗性級(jí)別達(dá)HR和R級(jí)，表明這份廣譜抗性材料具有重要的應(yīng)用價(jià)值，另外2份抗性材料（RL9和RL14）雖然抗性略弱于RL6，但仍在多個(gè)生育期具有廣譜抗性，且對(duì)部分菌株具有較高抗性。在目前水稻育種嚴(yán)重缺乏多生育期廣譜抗細(xì)條病抗源的情況下，本研究發(fā)現(xiàn)的這3份廣譜抗源可為水稻育種和基因挖掘提供理想材料。

為減少工作量和提高效率，本研究初篩時(shí)每份材料重復(fù)較少。一部分在初篩中表現(xiàn)出抗性的材料在復(fù)篩時(shí)不具有抗性，表明水稻對(duì)細(xì)條病的抗性穩(wěn)定性差，易受環(huán)境影響，特別是由于細(xì)條病菌對(duì)水稻的侵染受溫度、濕度、宿主生理狀況等環(huán)境因素影響較大（年少良，2009），導(dǎo)致抗性篩選的準(zhǔn)確性降低。因此，進(jìn)行多環(huán)境條件下重復(fù)篩選，才能獲得穩(wěn)定的抗性資源。另一方面，目前國(guó)際上對(duì)水稻細(xì)條病的致病機(jī)理研究或抗源篩選絕大部分均基于其在分蘗期或成株期對(duì)某一個(gè)菌種抗性鑒定的基礎(chǔ)上進(jìn)行（戴良英和陳貞，1988；張曉葵等，1992；農(nóng)秀美等，1994；岑貞陸等，2007；黃大輝等，2008；賀文愛(ài)等，2010），針對(duì)多個(gè)生育期多菌株的抗性變化研究較少。已有研究表明大多數(shù)細(xì)條病菌菌株與水稻品種之間表現(xiàn)為弱互作關(guān)系，就單個(gè)菌株而言，對(duì)苗期和成株期的致病力分化并不一致（郭亞輝和許智剛，2006），本研究結(jié)果也能反應(yīng)出相同的信息。某一生育期的鑒定結(jié)果無(wú)法代表其他生育期的抗性情況，即使是同一生育期，同一水稻品種對(duì)不同的細(xì)條病菌菌株也可能表現(xiàn)出完全不同的抗性能力。在水稻細(xì)條病抗性品種選育上，若對(duì)抗源僅進(jìn)行單個(gè)生育期、單個(gè)菌種的篩選，則很可能最終培育出的品種在其他生育期對(duì)細(xì)條病菌表現(xiàn)為感，或?qū)ζ渌?xì)條病菌菌株表現(xiàn)為感，降低了品種的實(shí)用價(jià)值。因此，在水稻細(xì)條病抗性品種選育過(guò)程中，對(duì)抗源的篩選宜進(jìn)行多生育期多菌株的抗性鑒定，才能獲得抗性穩(wěn)定可靠的廣譜性抗源。本研究從1100份水稻材料中僅獲得3份廣譜抗源材料（0.27%），表明在水稻種質(zhì)中對(duì)水稻細(xì)條病具有廣譜高抗的材料非常缺乏，進(jìn)一步對(duì)水稻資源進(jìn)行多生育期多菌株篩選，獲得更多廣譜抗源仍是抗細(xì)條病品種育種的重要途徑。

已有研究認(rèn)為，水稻對(duì)細(xì)條病菌的抗性是由一系列QTL相互作用的結(jié)果（Khush，1977；夏怡厚等，1992； Tang et al.，2000；Chen et al.，2006），正好解釋了水稻在不同生育期抗性變化無(wú)明顯規(guī)律，且對(duì)不同菌種表現(xiàn)不同抗性的原因，因而在細(xì)條病抗性品種選育過(guò)程中對(duì)抗性基因/QTL的聚合顯得尤為重要。但同一抗性基因，在不同的遺傳背景下發(fā)揮的抗性能力也可能不一致（Hammond-Kosack et al.，1994；Dixon et al.，2000）。因此，只有在具有豐富遺傳背景的材料中進(jìn)行篩選，才有可能發(fā)掘出抗性更強(qiáng)的水稻材料。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)初篩及多生育期多菌株復(fù)篩，獲得9份對(duì)細(xì)條病具有一定抗性的水稻材料，其中有3份材料（RL6、RL9和RL14）在水稻3個(gè)生育期均對(duì)多株水稻細(xì)條病菌菌株具有抗性，可作為重要的水稻抗源應(yīng)用于水稻抗細(xì)條病品種培育，其中RL6在各生育期均保持較高的廣譜抗性，可作為優(yōu)質(zhì)抗源優(yōu)先應(yīng)用于水稻抗性品種培育；另有6份材料（RL2、RL4、RL5、RL8、RL11和RL12）在單株水稻細(xì)條病菌生育期對(duì)單株水稻細(xì)條病菌菌株具有抗性，可作為抗性品種培育的候選材料。

致謝：本研究所用細(xì)菌性條斑病菌株由亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的何勇強(qiáng)教授提供，特此感謝！

參考文獻(xiàn)：

岑貞陸，黃思良，李容柏，李衛(wèi)民，覃麗萍，謝玲，胡春錦，李小勇，付崗. 2007. 稻種材料抗細(xì)菌性條斑病性鑒定[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 35（22）： 6850-6851.

Cen Z L， Huang S L， Li R B， Li W M， Qin L P， Xie L， Hu C J， Li X Y， Fu G. 2007. Identification of resistance of rice materials to bacterial leaf streak[J]. Journal of Anhui Agricultural sciences， 35（22）： 6850-6851.

陳玉奇，余明智，樂(lè)承偉. 1990. 水稻細(xì)條病發(fā)病程度與損失率的關(guān)系[J]. 植物保護(hù)，16（4）： 52.

Chen Y Q，Yu M Z，Le C W. 1990. The relationship between disease severityof rice bacterial leaf streak and loss rate of rice[J]. Plant Protection， 16（4）： 52.

戴良英， 陳貞. 1988. 水稻品種對(duì)水稻細(xì)菌性條斑病抗性鑒定和抗性機(jī)制的研究[J]. 湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，14（4）： 39-45.

Dai L Y，Chen Z. 1988. Studies on the identification and mecha-

nism of resistance of rice varieties to bacterial leaf streak disease[J]. Journal of Hunan Agricultural College，14（4）： 39-45.

郭亞輝，許志剛. 2006. 水稻條斑病菌致病力分化研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，34（23）：6247-6248.

Guo Y H，Xu Z G. 2006. Advances in pathogenicity differentiation of bacterial leaf streak[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences ， 34（23）：6247-6248.

賀文愛(ài)， 黃大輝， 劉馳， 岑貞陸，張?jiān)滦?，馬增風(fēng)，陳英之，盧雙楠，劉開(kāi)勇，武波，李容柏. 2010. 普通野生稻抗源對(duì)細(xì)菌性條斑病的抗性遺傳分析[J]. 植物病理學(xué)報(bào)， 40（2）：180-185.

He W A， Huang D H， Liu C， Cen Z L， Zhang Y X， Ma Z F， Chen Y Z， Lu S N， Liu K Y， Wu B， Li R B. 2010. Inheri-

tance of resistance to bacteria leaf streak in four accessions of common wild rice（Oryza rufipogon Griff.）[J]. Acta Phytopathologica Scienca， 40（2）：180-185.

黃大輝， 岑貞陸， 劉馳，賀文愛(ài)，陳英之，馬增鳳，楊朗，韋紹麗，劉亞麗，黃思良，楊新慶，李容柏. 2008. 野生稻細(xì)菌性條斑病抗性資源篩選及遺傳分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，9（1）： 11-14.

Huang D H， Cen Z L， Liu C， He W A， Chen Y Z， Ma Z F， Yang L， Wei S L， Liu Y L， Huang S L， Yang X Q， Li R B. 2008. Identification and genetic analysis of resistance to bacterial leaf streak in wild rice[J]. Journal of Plant Genetic Resources ，9（1）： 11-14 .

李友榮，候小華，魏子生. 1994. 水稻品種對(duì)細(xì)菌性條斑病的抗性研究[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，（1）：39-40.

Li Y R， Hou X H， Wei Z S. 1994. Study on resistance of rice varieties to bacterial leaf streak[J]. Journal of Hunan Agricultural Sciences，（1）：39-40.

年少良. 2009.水稻細(xì)菌性條斑病的發(fā)生原因與防治技術(shù)[J]. 農(nóng)技服務(wù)，26（8）：85.

Nian S L. 2009. Occurrence reason and prevention technique of rice bacterial leaf streak[J]. Agricultural Technology Service， 26（8）：85.

農(nóng)秀美， 廖恒登， 劉志明， 李為杏. 1994.廣西水稻細(xì)菌性條斑病菌致病力分化研究初報(bào)[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，4（4）：94-97.

Nong X M， Liao H D， Liu Z M， Li W X. 1994. Preliminary report on variation in pathogenicity of pathogen of bacterial streak in Guangxi[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，4（4）： 94-97.

王漢榮，謝關(guān)林，馮仲民. 1995. 水稻品種（系）對(duì)水稻細(xì)菌性條斑病的抗性評(píng)價(jià)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，11（3）：17-19.

Wang H R，Xie G L， Feng Z M. 1995. Resistance evaluation of rice varieties（lines） to rice bacterial leaf streak[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，11（3）：17-19.，

夏怡厚， 林維英， 陳藕英. 1992. 水稻品種（系）對(duì)稻細(xì)菌性條斑病的抗性鑒定和抗源篩選[J]. 福建農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，21（1）：32-36.

Xia Y H，Lin W Y，Chen O Y. 1992. Resistance-identification and resistant-source screening for rice varieties against bacteria leaf streak[J]. Journal of Fujian Agricultural College ， 21（1）：32-36.

謝關(guān)林. 1991. 水稻細(xì)菌性條病抗性鑒定技術(shù)述評(píng)[J]. 水稻文摘， 10（5）： 1-4.

Xie G L. 1991. Review on identification technique of resistance to rice bacterial leaf streak disease[J]. Rice Abstract，10（5）： 1-4.

張榮勝，陳志誼，劉永鋒. 2011. 細(xì)菌性條斑病菌致病力分化及其對(duì)水稻幼苗和成株的致病力差異[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，27（5）：996-999.

Zhang R S， Chen Z Y， Liu Y F. 2011. Virulence differentiation of Xanthomonas oryzae pv.oryzicola in rice at seedling and adult stages[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences， 27（5）：996-999.

張曉葵，肖利人，黃河清，趙波林，李東漢，楊念軍，張燮卿. 1992. 稻種資源抗水稻細(xì)菌性條斑病鑒定[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，（2）： 33-35.

Zhang X K，Xiao L R，Huang H Q，Zhao B L，Li D H，Yang N J，Zhang X Q. 1992. Identification of rice resources against rice bacterial leaf streak[J]. Hunan Agricultural Sciences，（2）： 33-35.

Chen C H，Zheng W， Huang X M，Zhang D P，Lin X H. 2006.Major QTL conferring resistance to rice bacterial leaf streak[J]. Agricultural Sciences in China，（5）： 101-105.

Dixon M S， Golstein C， Thomas C M， van der Biezen E A，Jones J D G. 2000. Geneticcomplexity of pathogen perception by plants：The example of Rcr3，a tomato generequired specifically by Cf2[J]. Proceedings of the National Academy of Science，97（16）：8807-8814.

Hammond-Kosack K E，Jones D A，Jones J. 1994. Identification of two genes required in tomato for full Cf-9-dependent resistance to Cladosporium fulvum[J]. Plant Cell，6（3）：361-374.

Khush G S. 1977. The Genetic Basis of Epidemics in Agriculture（Day Red）[M]. New York： Academy of Sciences：296-308.

Tang D，Wu W，Li W，Lu H，Worland A J. 2000. Mapping of QTLs conferring resistance to bacterial leaf streak in rice[J]. Theoretical and Applied Genetics，101（1）：286-291.

（責(zé)任編輯 麻小燕）