李天才 曹廣民 林麗 李以康 柯潯

摘要[目的]為了解釋高寒草地植物中礦物元素蓄積增加的機(jī)理。[方法]通過盆栽高寒草地植物青海冷地早熟禾，在干旱和水脅迫影響試驗(yàn)處理下，分析試驗(yàn)樣品中的礦物元素含量變化。[結(jié)果]干旱和水脅迫影響下，盆栽青海冷地早熟禾中多種礦物元素營養(yǎng)都具有蓄積增加的趨勢，且Cu、Mn、Ni、P等元素具有顯著性差異（P<0.05），[結(jié)論]多種礦物元素營養(yǎng)在盆栽青海冷地早熟禾積累是其對干旱或水脅迫等環(huán)境變化的適應(yīng)與響應(yīng)，也是礦物元素饑餓效應(yīng)假說理論的再檢驗(yàn)，而生物礦物元素饑餓效應(yīng)是礦物元素蓄積分異行為發(fā)生的內(nèi)動(dòng)力之一。

關(guān)鍵詞盆栽青海冷地早熟禾； 礦物元素 ；蓄積性； 干旱 ；水脅迫

中圖分類號S54文獻(xiàn)標(biāo)識碼

A文章編號0517-6611（2017）32-0103-02

Accumulation Characteristic of Mineral Elements in Potted Poa crymophila under Drought and Water Stress

LI Tiancai，CAO Guangmin，LIN Li et al（Northwest Institute of Plateau Biology，CAS，Xining，Qinghai 810008）

Abstract[Objective]The aim was to explain the mechanism of mineral elements accumulation characteristic in alpine grassland plants.[Method]Potted alpine grassland plants such as Poa crymophila were treated with droughts and water stress，mineral elements content variation of test samples was analyzed.[Result] Accumulation of mineral elements of Poa crymophila in the droughts and water stress control group showed increasing trend ，there were significant differences（P<0.05）in accumulation of mineral elements in the potted Poa crymophila，such as Cu，Mn，Ni ，P and so on.[Conclusion]Accumulation of mineral elements in the potted Poa crymophila was the response and adaptation to the growth environments，and that was a reinspection for the starvation effect hypothesis of mineral elements.However，the “starvation effect” may be one of the endogenetic forces for accumulation and differentiation of biological mineral elements.

Key wordsPotted Poa crymophila；Mineral elements；Accumulation characteristic； Drought；Water stress

礦物元素是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)，而水分也是植物生長發(fā)育必需的養(yǎng)分。退化草地植物中礦物元素具有蓄積分異性，生物礦物元素饑餓效應(yīng)是草地礦物元素蓄積分異行為發(fā)生的內(nèi)動(dòng)力，草地礦物元素也是草地植被演替的重要響應(yīng)[1-3]，在青藏高原環(huán)境下，干旱、水分脅迫也是草地礦物元素蓄積分異的重要影響因子之一。利用盆栽青海冷地早熟禾，模擬干旱和水脅迫等環(huán)境影響試驗(yàn)，揭示干旱和水脅迫對于高寒草地植物中礦物元素蓄積性的影響，對于退化草地中礦物元素蓄積性分異行為發(fā)生的動(dòng)力學(xué)機(jī)制研究，以及生物礦物元素饑餓效應(yīng)假說理論的檢驗(yàn)等具有重要意義，也可為退化草地恢復(fù)與修復(fù)、天然草地保護(hù)、草地生產(chǎn)力提高和生態(tài)畜牧業(yè)發(fā)展等提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

青海冷地早熟禾（Poa crymophila）：疏叢型禾草，莖稈直立，莖葉茂盛；根莖發(fā)達(dá)，分蘗能力強(qiáng)；能適應(yīng)高原復(fù)雜的生境條件，不同海拔地區(qū)均能良好生長；抗旱、耐鹽堿、耐瘠薄、抗寒，對土壤要求不嚴(yán)格。人工栽培的冷地早熟禾草地可作為割草場，或割草與放牧兼用。

冷地早熟禾莖稈柔軟，略帶甜味，適口性好，枝葉茂盛，營養(yǎng)枝發(fā)達(dá)營養(yǎng)生長期較長。籽實(shí)成熟后枝葉仍保持青綠，葉片不易脫落，在不同生長期粗蛋白含量接近苜蓿，開花前馬、牛、羊最喜食，干草質(zhì)地柔軟，可作為冬春的良好補(bǔ)充飼料，是夏秋各類家畜的抓膘優(yōu)良牧草，冬春則是救命保膘草[4]。

青海冷地早熟禾為適宜青藏高原栽培種植的草地植物，有市售商品化種子（試驗(yàn)用青海冷地早熟禾種子由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究院草原研究所德科加研究員提供），易于種植，生長期較長，為草地植物試驗(yàn)研究比較理想的草地植物物種。

1.2盆栽試驗(yàn)

2016年4月中旬在西寧（中國科學(xué)院西北高原生物研究所院內(nèi)）開展盆栽試驗(yàn)，培育青海冷地早熟禾9盆（盆徑約30 cm），盆栽土壤用草地黑壤土（采自達(dá)坂山海北高寒草甸定位站周邊牧場，混有牛羊糞自制的有機(jī)肥），青海冷地早熟禾播種量為10 kg/hm2。

試驗(yàn)根據(jù)灌水量設(shè)3個(gè)處理，干旱處理組：灌水量50 mL/盆；試驗(yàn)對照組：灌水量100 mL/盆；水脅迫組灌水量150 mL/盆。灌水周期視天氣狀況為1次/1～2 d。

試驗(yàn)持續(xù)至8月下旬，即生長期為4個(gè)月，按試驗(yàn)要求各自采樣，陰干，備用。將采集的各試驗(yàn)草地植物樣品，經(jīng)自然陰干、去離子水清洗、60 ℃下烘干、研磨、過100目篩等樣品預(yù)處理后，送分析測試中心進(jìn)行各礦物元素分析測試。

1.3分析測試

分析儀器：電感耦合等離子質(zhì)譜儀（NexIONTM 350D，美國PerkinElmer公司）。分析元素：Ca、Mg、K、Na、P 、Cu、Zn、Fe、Mn、Cr、Ni、Cd等12個(gè)元素。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 20.0 統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件對各組數(shù)據(jù)進(jìn)行t檢驗(yàn)分析。

2結(jié)果與分析

由表1可知，在干旱和水脅迫影響下，對盆栽青海冷地早熟禾中各種礦物元素均有一定的影響。其中干旱組與對照組比較， K、Na、Cu、Fe、Mn、Ni、Cd等7個(gè)礦物元素含量均有蓄積增加的趨勢，且Cu、Mn、Ni等元素具有顯著性差異（P<0.05）?？梢娕柙郧嗪＠涞卦缡旌淘诟珊淡h(huán)境影響下，植物體內(nèi)礦物元素營養(yǎng)有蓄積增加的趨勢。而水脅迫組與對照組比較， Ca、P、Cu、Mn、Fe、Ni、Cr等7個(gè)礦物元素含量也有一定的蓄積增加趨勢，且P、Ni等元素具有顯著性差異（P<0.05）。表明盆栽青海冷地早熟禾在水脅迫影響下，植物體內(nèi)礦物元素營養(yǎng)也具有蓄積增加的趨勢?？梢姴徽撌窃诟珊祷蛩{迫的影響下，盆栽青海冷地早熟禾中礦物元素營養(yǎng)均具有蓄積增加的趨勢。

水分在植物生命活動(dòng)中起著極大的作用，礦物元素也是植物生長發(fā)育的必需營養(yǎng)物質(zhì)。礦物元素溶于水后才能被植物吸收和在體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)，而蒸騰作用又是植物對水分吸收和流動(dòng)的動(dòng)力，即礦物元素營養(yǎng)是隨水分的吸收和流動(dòng)而被吸入，并轉(zhuǎn)運(yùn)到植物體的各組織和器官中發(fā)揮其功能作用[5-7]。盆栽試驗(yàn)中各處理組與對照組比較，干旱和水脅迫處理都會(huì)使盆栽青海冷地早熟禾中的多種礦物元素營養(yǎng)蓄積增加，按照礦物元素饑餓效應(yīng)假說，植物體內(nèi)礦物元素營養(yǎng)有蓄積，則該礦物元素營養(yǎng)供給不及時(shí)或相對不足[3]?？梢娫诟珊岛退{迫等環(huán)境變化的影響下，盆栽青海冷地早熟禾中多種礦物元素營養(yǎng)蓄積是其對干旱或水脅迫等環(huán)境變化的適應(yīng)與響應(yīng)。因此，天然草地植物中礦物元素營養(yǎng)的蓄積增加也可能是其對草地演替進(jìn)程的適應(yīng)與響應(yīng)，干旱或水脅迫等環(huán)境因子的變化，驅(qū)使天然草地植物中礦物元素營養(yǎng)供給不足而蓄積增加，可見，盆栽青海冷地早熟禾中干旱和水脅迫試驗(yàn)也是礦物元素饑餓效應(yīng)假說理論的再檢驗(yàn)。

試驗(yàn)中干旱組、對照組和水脅迫組的水分是梯度控制的，盆栽青海冷地早熟禾中Ca、P、Cr等元素含量隨著水分增加而增加，K、Na、Cd等元素含量隨著水分的增加而減小，即盆栽青海冷地早熟禾對于有利于礦物元素溶解的水分并非越多越好，水分的匱缺（干旱）和盈余（水脅迫）都不利于植物對于礦物元素營養(yǎng)的攝取與吸收，可以說，盆栽青海冷地早熟禾中礦物元素營養(yǎng)的蓄積增加并非有利于植物的生長發(fā)育，即在干旱和水脅迫等逆境條件下，植物體內(nèi)礦物元素營養(yǎng)元素的積累將發(fā)生變化[8-9]。同理，退化草地植物中礦物元素營養(yǎng)的蓄積增加是草地退化演替的結(jié)果，當(dāng)然退化草地植物中礦物元素營養(yǎng)的蓄積增加可能又驅(qū)使草地的再退化，即退化草地植物中礦物元素營養(yǎng)的蓄積也可以說是草地退化演替的原因。

干旱和水脅迫影響試驗(yàn)表明，有利于礦物元素溶解和吸收的水分并非是盆栽青海冷地早熟禾中礦物元素營養(yǎng)蓄積增加的原因，因?yàn)樵谠囼?yàn)中干旱組、對照組和水脅迫組的水分供給是梯度控制的，而盆栽青海冷地早熟禾中除Ca、P、Cr等外，大多數(shù)礦物元素營養(yǎng)的蓄積增加與水分之間并非正相關(guān)關(guān)系，所以礦物元素饑餓效應(yīng)才是礦物元素營養(yǎng)蓄積增加的動(dòng)力，即適宜的水分供給才有利于植物正常的生長與發(fā)育。

3結(jié)論

在干旱和水脅迫影響下，盆栽青海冷地早熟禾中礦物元素營養(yǎng)具有蓄積增加的趨勢，是其對干旱或水脅迫等環(huán)境變化的適應(yīng)與響應(yīng)，也是礦物元素饑餓效應(yīng)假說理論的再檢驗(yàn)，其中礦物元素饑餓效應(yīng)是草地植物中礦物元素蓄積增加的內(nèi)動(dòng)力之一。

水分的匱缺（干旱）和盈余（水脅迫）都不利于盆栽青海冷地早熟禾對于礦物元素營養(yǎng)的攝取與吸收，適宜的水分供給才有利于植物對于礦物元素營養(yǎng)的攝取與吸收和正常的生長與發(fā)育。

參考文獻(xiàn)

[1]

李天才.草地礦物元素[M].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2014：77-83.

[2] 李天才.青海湖北岸草地礦物元素分布格局與蓄積分異行為研究[D].蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013：61-68.

[3] 李天才.生物礦物元素“饑餓效應(yīng)”現(xiàn)象[J].青海草業(yè)，2015，24（4）：2-4.

[4] 青海省草原總站.青海草地資源[M].西寧：青海人民出版社，2012：186.

[5] 李合生.現(xiàn)代植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2002：184-230.

[6] 潘瑞熾.植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2001：17-26.

[7] 黃子琛，沈渭壽.干旱區(qū)植物的水分關(guān)系與耐旱性[M].北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，2000：53-69.

[8] 汪貴斌，袁安全，曹福亮，等.土壤水分脅迫對銀杏無機(jī)營養(yǎng)元素含量的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005，29（6）：15-18.

[9] 劉建福，倪書邦，賀熙勇，等.水分脅迫對澳洲堅(jiān)果葉片礦質(zhì)元素含量的影響[J].熱帶農(nóng)業(yè)科技，2005，27（1）：1-3.