趙祜 王立 呂東

摘要[目的]研究無(wú)性系結(jié)實(shí)性狀的遺傳變異規(guī)律。[方法]利用青海云杉一代無(wú)性系種子園中篩選出的18個(gè)優(yōu)良無(wú)性系90個(gè)分株材料，研究青海云杉無(wú)性系結(jié)實(shí)性狀的遺傳變異和不同樹(shù)冠層的結(jié)實(shí)量。[結(jié)果]青海云杉無(wú)性系間的結(jié)實(shí)能力差異明顯，其無(wú)性系重復(fù)力較高，青海云杉無(wú)性系結(jié)實(shí)母樹(shù)球果主要集中在樹(shù)冠中上部的冠層分枝上，青海云杉無(wú)性系球果主要分布在樹(shù)冠上部，各部位的球果量從大到小依次為上部、中部、下部。球果量在樹(shù)冠中部、上部、下部分別占單株球果總量的86.43%、10.37%和3.20%。通過(guò)性狀相關(guān)分析，青海云杉單株結(jié)實(shí)量與樹(shù)冠高呈極顯著正相關(guān)，下部結(jié)實(shí)量與冠幅呈極顯著負(fù)相關(guān)，中部結(jié)實(shí)量、單株球果量和單果鮮重3個(gè)結(jié)實(shí)性狀與無(wú)性系生長(zhǎng)性狀間均無(wú)顯著的相關(guān)關(guān)系。[結(jié)論]該研究可為青海云杉無(wú)性系種子園的營(yíng)建及經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞青海云杉；無(wú)性系；種子園；結(jié)實(shí)性狀；變異

中圖分類號(hào)S791.18文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

A文章編號(hào)0517-6611（2017）35-0155-03

Abstract[Objective]To make a research on genetic variation of clones fruiting traits.[Method]Genetic variation and seed setting of different tree crown of Picea crassifolia Kom clones were studied by using 90 ramets of 18 elite clones selected from the first generation clonal seed orchard of Picea crassifolia Kom.[Result]The difference of seed setting ability between Picea crassifolia Kom clones was obvious，and their clones had higher repeatability.The clonal fruiting seed trees cone of Picea crassifolia Kom distributed mainly on canopy branch of the middle and upper part of the crown，the clone cones distribute on canopy branch of upper part of the crown，and the distribution of cones on crown was upper part higher than middle part and middle pare higher than lower part.The amount of cones of the middle，the upper and the lower part of the total per plant accounted for 86.43%，10.37% and 3.20%.Through trait correlation analysis，there was a significant positive correlation between the seed yield and the high crown height of Picea crassifolia.The lower seed was significantly correlated with crown width，there was no significant correlation between seed setting rate，cone weight per plant and fresh weight par plant and colnal growth traits.[Conclusion]This study can provide scientific basis for the establishment and management of clonal seed orchard of Picea crassifolia Kom.

Key wordsPicea crassifolia Kom；Clone；Seed orchard；Fruiting traits；Variation

林木遺傳改良是提高森林生產(chǎn)力的主要手段，國(guó)外20世紀(jì)30年代就開(kāi)始了這方面研究。國(guó)內(nèi)20世紀(jì)70年代開(kāi)始對(duì)一些主要造林樹(shù)種開(kāi)展了較系統(tǒng)的改良實(shí)踐。目前，在林木遺傳改良的理論與方法上，特別在個(gè)體與群體遺傳研究方面都取得了較大進(jìn)展[1-2]。 國(guó)內(nèi)外對(duì)于林木遺傳改良的常用方法，主要是通過(guò)選擇優(yōu)樹(shù)、建立種子園、子代測(cè)定、評(píng)選優(yōu)良家系，并將其付諸于生產(chǎn)實(shí)踐，以獲取巨大的經(jīng)濟(jì)效益。近30年，我國(guó)對(duì)10余個(gè)主要造林樹(shù)種進(jìn)行了種源選擇與選優(yōu)建園，對(duì)各樹(shù)種都分別評(píng)選出相當(dāng)數(shù)量的優(yōu)良種源、優(yōu)良家系與無(wú)性系，建立了種子園生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)林木良種。這些經(jīng)過(guò)遺傳改良的種質(zhì)繁殖材料在生產(chǎn)上得到了大面積的推廣應(yīng)用，為林木良種化與生產(chǎn)力水平的提高作出了重大貢獻(xiàn)[3]。

青海云杉（Picea crassifolia Kom）是我國(guó)特有樹(shù)種，主要分布于青海、甘肅的祁連山區(qū)、寧夏六盤(pán)山和內(nèi)蒙古大青山海拔1 600～3 800 m的地帶，是祁連山森林演替的頂級(jí)群落樹(shù)種，同時(shí)也是祁連山區(qū)水源涵養(yǎng)林的主要組成群系。青海云杉抗旱、抗寒、抗病蟲(chóng)害、耐瘠薄，是西北地區(qū)城鄉(xiāng)綠化和荒山造林的優(yōu)良樹(shù)種，在涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)氣候、維持生態(tài)平衡等方面具有重要意義。以往國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)青海云杉的研究主要集中于樹(shù)種立木資源的調(diào)查、林分類型劃分及間伐量等宏觀方面。截至目前，在青海云杉無(wú)性系種子園方面主要開(kāi)展了種子園的營(yíng)建技術(shù)、半同胞子代測(cè)定和優(yōu)良家系選擇、無(wú)性系種子園開(kāi)花習(xí)性、無(wú)性系種子園花粉飛散與空間分布、無(wú)性系物候期對(duì)氣象因子的響應(yīng)、無(wú)性系雌雄球花及球果量的變異、青海云杉無(wú)性系開(kāi)花特性及種子園花粉流時(shí)空變化等研究[4-10]。然而，對(duì)青海云杉無(wú)性系結(jié)實(shí)性狀遺傳變異方面開(kāi)展的研究相對(duì)較少。筆者通過(guò)對(duì)青海云杉種子園無(wú)性系生長(zhǎng)及結(jié)實(shí)性狀進(jìn)行研究，旨在揭示影響種子園種子產(chǎn)量的某些內(nèi)在因素及相應(yīng)的遺傳變異規(guī)律，為青海云杉無(wú)性系種子園的營(yíng)建及經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1種子園概況

甘肅省張掖市龍渠青海云杉無(wú)性系種子園位于100°13′42″ E，38°48′41″ N，海拔1 700 m，年均氣溫74 ℃，最高氣溫33.4 ℃，最低氣溫-26.5 ℃，年降水量1930 mm，年蒸發(fā)量1 653.0 mm。土壤有壤土、黏土，并夾雜著砂礫，為灰鈣土、砂壤土類型。1984年建立青海云杉無(wú)性系種子園，采用髓心形成層對(duì)接法嫁接建園，建園優(yōu)樹(shù)材料來(lái)源于祁連山區(qū)的西營(yíng)河、西水、連城、哈溪、古城、東大山、大黃山、大河口、寺大隆、隆暢河、馬蹄林場(chǎng)11個(gè)林場(chǎng)，種子園內(nèi)收集優(yōu)良青海云杉無(wú)性系165個(gè)，共分40個(gè)小區(qū)。各小區(qū)采用完全隨機(jī)排列設(shè)計(jì)，品字型栽植，同一無(wú)性系分株間距在30 m以上，株行距5.0 m×5.0 m。

1.2數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)2016年在青海云杉無(wú)性系種子園165個(gè)無(wú)性系中隨機(jī)抽取18個(gè)無(wú)性系，每個(gè)無(wú)性系隨機(jī)抽取5個(gè)分株作為結(jié)實(shí)觀測(cè)樣株。將每個(gè)無(wú)性系觀測(cè)樣株的結(jié)實(shí)層等分為上、中、下3部分，每個(gè)部位實(shí)測(cè)球果數(shù)、鮮果重、單株鮮果重、種子千粒重和無(wú)性系單株籽重等。用SAS/STAT 軟件對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析[11]及重復(fù)力等估算[12]。

2結(jié)果與分析

2.1青海云杉無(wú)性系結(jié)實(shí)性狀的遺傳變異

2.1.1性狀差異。

由表1并結(jié)合方差分析可知，青海云杉主要結(jié)實(shí)性狀在無(wú)性系間存在著顯著或極顯著差異。其中，青海云杉無(wú)性系間單株籽重變異最大，變幅為181.3～2 784.6 g，平均值627.9 g，單株籽重平均最大值是最小值的15.36倍，其次為青海云杉無(wú)性系間單株鮮果重變異較大，其變幅為1 396.5～9 312.0 g，平均值為4 595.7 g，單株鮮果重最大值為最少值的6.67倍。青海云杉無(wú)性系間單株球果量、單果鮮重和千粒重存在顯著差異，變幅分別為85～255個(gè)，14.7～48.5和4.1～7.7 g，平均值分別為166個(gè)、276和7.0 g，最大無(wú)性系平均值為最小的3.00、3.30和188倍。在18個(gè)青海云杉無(wú)性系中，21#、50#、92#、38#、8#、111#結(jié)實(shí)量占18個(gè)無(wú)性系總結(jié)實(shí)量的44.62%；165#、124#、126#、42#、31#、4#結(jié)實(shí)量占18個(gè)無(wú)性系結(jié)實(shí)量的33.99%；26#、65#、89#、117#、125#、140#結(jié)實(shí)量占18個(gè)無(wú)性系結(jié)實(shí)量的21.39%。

2.1.2遺傳能力。

重復(fù)力是指同一基因型的生物在不同時(shí)間或不同地點(diǎn)的表型持續(xù)穩(wěn)定程度，分為無(wú)性系重復(fù)力和個(gè)體重復(fù)力，它們是無(wú)性系育種中的重要遺傳參數(shù)[1]。方差分析及重復(fù)力分析表明，在青海云杉無(wú)性系結(jié)實(shí)性狀中，除單株球果量和單株鮮果重的無(wú)性系重復(fù)力處在較低水平外，其余均有高度重復(fù)力，t檢驗(yàn)達(dá)0.001 顯著水平，表明無(wú)性系的結(jié)實(shí)性狀再現(xiàn)穩(wěn)定性高，這對(duì)高產(chǎn)無(wú)性系的選擇具有現(xiàn)實(shí)意義。

2.2青海云杉無(wú)性系不同樹(shù)冠層的結(jié)實(shí)量

從圖1可以看出，青海云杉無(wú)性系球果主要分布在樹(shù)冠上部，各部位結(jié)實(shí)量在樹(shù)冠分布從大到小依次為上部、中部、下部。球果量在樹(shù)冠中部、上部、下部分別占單株球果總量的86.43%、1037%和3.20%（表2）。造成青海云杉球果在樹(shù)冠上分布達(dá)到差異明顯的原因，可能是由光照或者各無(wú)性系的遺傳基礎(chǔ)以及環(huán)境等因素共同造成。

2.3青海云杉無(wú)性系生長(zhǎng)性狀與結(jié)實(shí)性狀的相關(guān)性

由表3可知，青海云杉單株結(jié)實(shí)量與樹(shù)冠高呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明樹(shù)冠高越長(zhǎng)，結(jié)實(shí)層越多，則結(jié)實(shí)量多；下部結(jié)實(shí)量與冠幅呈極顯著負(fù)相關(guān)，主要原因可能與授粉和光照不足有關(guān)；單果

鮮重和種子千粒重隨樹(shù)高、胸徑、材積、樹(shù)冠高、分枝數(shù)和分枝總長(zhǎng)等生長(zhǎng)性狀的增加而減小，說(shuō)明營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺不利于種實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育；而樹(shù)冠中部結(jié)實(shí)量、單株球果量和單果鮮重3個(gè)結(jié)實(shí)性狀與無(wú)性系生長(zhǎng)性狀間均無(wú)顯著相關(guān)性，說(shuō)明無(wú)性系生長(zhǎng)狀況與這3個(gè)結(jié)實(shí)性狀影響不大。

3結(jié)論與討論

（1）

青海云杉無(wú)性系間的結(jié)實(shí)量存在很大差異。 在青海云杉結(jié)實(shí)性狀中，無(wú)性系單株籽重和無(wú)性系單株鮮果重的變異最大，其平均最大值是最小值的15.36、6.67倍。除單株球果量和單株鮮果重的無(wú)性系重復(fù)力處在較低水平外，其余均有高度重復(fù)力，t檢驗(yàn)達(dá)0.001 顯著水平，表明無(wú)性系的開(kāi)花結(jié)實(shí)性狀遺傳穩(wěn)定性高[13-14]，因此對(duì)高產(chǎn)無(wú)性系的選擇可望獲得理想結(jié)果。在新建無(wú)性系種子園或現(xiàn)有種子園去劣疏伐時(shí)，在保證遺傳品質(zhì)的同時(shí)為提高種子園產(chǎn)量應(yīng)充分利用高產(chǎn)無(wú)性系。

（2）青海云杉無(wú)性系母樹(shù)生長(zhǎng)狀況對(duì)結(jié)實(shí)影響較大，特別是樹(shù)冠高對(duì)母樹(shù)的結(jié)實(shí)量影響很大，其結(jié)實(shí)量隨樹(shù)冠高長(zhǎng)度的增高而增多。原因是高大的樹(shù)冠層一方面分枝數(shù)較多，另一方面樹(shù)冠層有良好的光照條件，有利于開(kāi)花結(jié)實(shí)。冠幅與下部結(jié)實(shí)量呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明樹(shù)冠過(guò)大不利于結(jié)實(shí)。

（3）

青海云杉樹(shù)冠層是由分布在不同空間位置的不同年齡段的分枝構(gòu)成，無(wú)性系母樹(shù)結(jié)實(shí)在樹(shù)冠層從下到上呈現(xiàn)明顯的空間遞增分布趨勢(shì)。各部位的結(jié)實(shí)量從大到小為上部、中部、下部，球果量在樹(shù)冠中部、上部、下部分別占單株球果總量的86.43%、10.37%和3.20%。母樹(shù)在不同樹(shù)冠層上的結(jié)實(shí)量差異主要由結(jié)果枝總數(shù)和光照條件決定，青海云杉同一無(wú)性系母樹(shù)在主干的不同部位分枝數(shù)沒(méi)有明顯差異，但光照條件則不同，上部枝條由于光照充足，有利于開(kāi)花結(jié)實(shí)，因此結(jié)實(shí)量多，這一結(jié)實(shí)規(guī)律有利于種子園無(wú)性系母樹(shù)的樹(shù)體科學(xué)管理。

參考文獻(xiàn)

[1]

續(xù)九如.重復(fù)力及其在樹(shù)木育種中的應(yīng)用[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1988，10（4）：97-102.

[2] 段安安，張存旭，畢春霞.樹(shù)木無(wú)性系測(cè)驗(yàn)中重復(fù)力估算方法的探討[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，1995，10（3）：21-24.

[3] 趙帥，黃旭，王海峰，等.刺參 （Apostichopus japonicus） 4 個(gè)群體棘數(shù)的重復(fù)力估計(jì)[J].漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2016，37（5）：115-121.

[4] 李秉新，馬力，牛云.青海云杉無(wú)性系種子園的營(yíng)建技術(shù)[J].防護(hù)林科技，2004（6）：68-69.

[5] 張宏斌，呂東，趙明，等.青海云杉半同胞子代測(cè)定和優(yōu)良家系選擇研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，48（3）：82-87.

[6] 雷軍，張宏斌，范菊萍.青海云杉無(wú)性系種子園開(kāi)花習(xí)性[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，27（6）：70-74.

[7] 李秉新，呂東，張宏斌.青海云杉無(wú)性系種子園花粉飛散與空間分布[J].中國(guó)林業(yè)，2012（4）：34.

[8] 呂東，張宏斌，趙明，等.青海云杉無(wú)性系雌雄球花及球果量的變異研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，48（3）：68-73.

[9] 康秉成，呂東，張宏斌，等.青海云杉無(wú)性系物候期對(duì)氣象因子的響應(yīng)研究[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2013，27（1）：108-113.

[10] 呂東，張宏斌，李秉新，等.青海云杉無(wú)性系開(kāi)花特性及種子園花粉流時(shí)空變化[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，44（3）：68-73.

[11] 高惠璇，耿直，李貴斌.SAS 系統(tǒng)：SAS/STAT 軟件使用手冊(cè)[M].北京：中國(guó)統(tǒng)計(jì)出版社，1997.

[12] 盛志廉，陳瑤生.數(shù)量遺傳學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社，2001：24-41.

[13] 徐進(jìn)，王章榮，陳亞斌，等.馬尾松種子園無(wú)性系結(jié)實(shí)量、種實(shí)性狀及遺傳參數(shù)的分析[J].林業(yè)科學(xué)，2004，40（4）：21-25.

[14] 方樂(lè)金，施季森.杉木無(wú)性系結(jié)實(shí)系數(shù)的遺傳變異[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2002，26（3）：14-18.