趙瑞芳　張程成　王增輝　李堯　田小衛(wèi)

摘要介紹了內(nèi)生真菌的農(nóng)用活性，包括殺蟲、殺菌、除草、促進植物生長等，分析了植物內(nèi)生真菌活性物質(zhì)的作用機理，并展望了內(nèi)生真菌的應用前景。

關(guān)鍵詞內(nèi)生真菌；農(nóng)用活性；研究進展

中圖分類號S476文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）33-0004-04

Advances in Plant Endophyte with Agricultural Activity

ZHAO Ruifang， ZHANG Chengcheng， WANG Zenghui，TIAN Xiaowei* et al

（College of Horticulture and Landscape， Tianjin Agricultural University，Tianjin 300384）

AbstractThis paper mainly introduced endophyte with agricultural activity， including insecticide， fungicide， herbicide and plant regulator etc.， analyzed the action mechanism of plant endophyte， and forecasted the application of plant endophyte.

Key wordsEndophyte；Agricultural activity；Advances

植物內(nèi)生真菌是指那些其生活史的特定階段或全部階段寄生在植物組織內(nèi)，而不對植物產(chǎn)生有害癥狀的真菌[1]。內(nèi)生真菌能夠和植物進行互惠共生，植物為這些真菌提供生存環(huán)境并為其提供營養(yǎng)，而內(nèi)生真菌則產(chǎn)生一些活性物質(zhì)（植物激素、抗菌、抗病毒、抗蟲等物質(zhì)）作為對植物的回報。自Vogl[2]最早從黑麥草（Lolium tumelentum）的種子中發(fā)現(xiàn)分離第1株植物內(nèi)生真菌以來，內(nèi)生真菌逐漸受到人們的廣泛關(guān)注。根據(jù)來源和系統(tǒng)特征，內(nèi)生真菌可分為兩大生態(tài)類群：一類是麥角類系統(tǒng)（主要是禾草內(nèi)生真菌），這類內(nèi)生真菌與宿主的互惠關(guān)系明顯，具有種類少、垂直傳播、無組織專一性、宿主范圍廣和宿主只被一種真菌侵染的特點；另一類是木本植物內(nèi)生真菌，也稱非麥角類系統(tǒng)內(nèi)生真菌（包括從禾草分離出來的非麥角類系統(tǒng)內(nèi)生真菌），這類內(nèi)生真菌與宿主沒有明顯的互惠關(guān)系，具有種類多、有一定的組織專一性、水平傳播、宿主范圍窄和宿主常被多種真菌侵染的特點[3]。

植物內(nèi)生真菌分布廣，種類也較多，存在于大部分已經(jīng)研究過的植物中，包括可培養(yǎng)的和不可培養(yǎng)的。在進化過程中，內(nèi)生真菌和其寄主形成較為親密的關(guān)系，有些甚至是寄主?；缘腫4]。這些內(nèi)生真菌在植物中起著重要的生態(tài)學作用，據(jù)統(tǒng)計有80%的內(nèi)生真菌在抗菌、抗蟲、抗藻類或雜草、抗逆境方面具有活性[5]。1993年Stierle等[6]從短葉紅豆杉（Taxus brevifolia）植物中分離得到一株能夠產(chǎn)生紫杉醇的內(nèi)生真菌，在醫(yī)藥研究上引起了人們的廣泛關(guān)注，人們開始大量地從植物內(nèi)生真菌中尋找天然生物活性物質(zhì)[7]，特別是抗腫瘤的天然藥物[8-9]。Schulz 等[5]分離獲得了6 500株內(nèi)生真菌，對其代謝產(chǎn)物進行了分析，發(fā)現(xiàn)51%的活性化合物都是新化合物。王營等[10]從廣藿香中分離獲得25屬40個種的內(nèi)生真菌，其中15個屬的34株內(nèi)生真菌至少對1種供試菌具有抗菌活性。因此，從植物內(nèi)生真菌中尋找新結(jié)構(gòu)化合物是農(nóng)藥創(chuàng)制的一條重要途徑，科學利用和研究植物內(nèi)生真菌具有重大的理論和實際意義。近年來我國從中草藥中尋找能夠產(chǎn)生活性代謝產(chǎn)物的內(nèi)生真菌也引起人們的廣泛關(guān)注。筆者介紹了內(nèi)生真菌的農(nóng)用活性，分析了植物內(nèi)生真菌活性物質(zhì)的作用機理，并展望了內(nèi)生真菌的應用前景。

1內(nèi)生真菌的多樣性

盡管人們對植物內(nèi)生真菌的認識較早，但直到近年來植物內(nèi)生真菌的研究才活躍起來。地球地域廣闊，生態(tài)系統(tǒng)非常多樣，內(nèi)生真菌資源十分豐富，普遍存在于各種水生和陸生植物中，如苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物中都發(fā)現(xiàn)有內(nèi)生真菌的存在。Cannon 等[11]從9個科12種植物的2 520個植物組織片段中分離獲得2 492株內(nèi)生真菌，通過形態(tài)判斷其屬于64個屬。Arnold等[12]從Heisteria concinna和Ouratea lucens的83個葉片中分離到418個不同形態(tài)的內(nèi)生菌，都表明植物蘊藏著豐富的內(nèi)生真菌資源。據(jù)統(tǒng)計，大約有1.5×106種內(nèi)生真菌生活在約2.7×105種植物中[13]；Petrini等[14]推測自然界中內(nèi)生真菌的總數(shù)可能超過100萬種；Dreyfuss等[15]也估計內(nèi)生真菌至少有100萬種?？梢姡参镏械膬?nèi)生真菌資源極其豐富，研究潛力巨大，發(fā)現(xiàn)新種的可能性也較大。Peterson等[16]從夏威夷的咖啡樹（Coffea arabica）中獲得一株新的內(nèi)生真菌Penicillium coffeae；Arenal等[17]從阿根廷得到的Ceratopycnidium baccharidicola及從地中海地區(qū)獲得的Preussia mediterranea也是內(nèi)生真菌的新種。

一般來說，植物內(nèi)生真菌的種類及多少和宿主植物的種類是有關(guān)系的[18]。韋繼光[19]從羅漢松（Podocarpus macrophyllus）、金花茶（Camellia nitidissima）、竹柏（Podocarpus nagi）、山茶（Camellia japonica）等植物中均分離獲得不同種類的內(nèi)生真菌。Southcott等[20]對香港和百慕大兩地Livistona chinensis葉片內(nèi)生真菌類群進行研究，結(jié)果具有顯著差異，表明植物內(nèi)生真菌也與環(huán)境密切相關(guān)，生態(tài)環(huán)境不同，內(nèi)生真菌種類及豐富度通常也不同。一般熱帶、亞熱帶植物內(nèi)生真菌的數(shù)量和種類要多于干燥寒冷環(huán)境中的植物，熱帶和溫帶雨林占整個陸地生物多樣性的60%以上[21]。除此之外，內(nèi)生真菌還具有組織特異性，并且與樹齡有關(guān)系，Arnold等[12]對巴拿馬熱帶雨林中2種植物內(nèi)生真菌進行了研究，這2種植物各組織內(nèi)生真菌種類多樣性也呈顯著性差異，表明內(nèi)生真菌具有組織特異性，而且隨著植物年齡的增長，內(nèi)生真菌的種類和數(shù)量也隨之增多。

大多數(shù)內(nèi)生真菌都屬于子囊菌，包括盤菌綱、核菌綱、腔菌綱和擔子菌；常見的屬有曲霉屬、毛霉屬、刺盤孢屬、半殼霉屬、擬莖點霉屬、鐮孢霉屬等[22]。

2具有農(nóng)用活性的內(nèi)生真菌

植物內(nèi)生真菌能夠產(chǎn)生多種結(jié)構(gòu)的具有生物活性的次生代謝產(chǎn)物，其結(jié)構(gòu)類型主要有生物堿類、萜類、甾體類、醌類、異香豆素類、苯并呋喃類等[23]，這些次生代謝產(chǎn)物具有抗菌、抗蟲、除草、抗腫瘤、抗病毒、抗氧化、降糖等生物功能。而微生物種類繁多、分布廣泛，受到研究者的廣泛關(guān)注。目前在農(nóng)業(yè)上廣泛使用阿維菌素、農(nóng)用抗菌素120等抗生素就是從放線菌中發(fā)現(xiàn)的。近年來從土壤微生物中發(fā)現(xiàn)能夠產(chǎn)生生物活性的微生物種類越來越少，而最新的研究表明，從植物內(nèi)生真菌中分離的生物活性物質(zhì)是新物質(zhì)的可能性是51%，而從土壤微生物中分離到新的生物活性物質(zhì)的概率只有38%[24]，表明內(nèi)生真菌的研究對于新農(nóng)藥的開發(fā)具有重要的現(xiàn)實意義。

2.1具有殺蟲活性的植物內(nèi)生真菌

有研究者發(fā)現(xiàn)內(nèi)生枝頂孢菌（Acremonium）感染的黑麥草能夠預防阿根廷象甲（Listronotus bonariensis）的危害，此后人們陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了許多具有殺蟲作用的植物內(nèi)生真菌，這些內(nèi)生真菌對農(nóng)業(yè)上常見的鱗翅目、鞘翅目、半翅目等害蟲均有一定的活性[1]。例如，F(xiàn)indlay等[25-26]從膠冷杉（Abies balsamea）、黑云杉（Picea mariana）、北美落葉松（Larix laricina）等植物中分離獲得對云杉蚜蟲具有生物活性的內(nèi)生真菌。Blankenship等[27]證實了禾本科植物內(nèi)生真菌（Neotyphodium uncinatum）代謝的黑麥草堿是一種廣譜性殺蟲物質(zhì)。孫景云等[28]對從雷公藤等植物中分離的49 種內(nèi)生真菌發(fā)酵提取物的殺蟲活性進行測定，發(fā)現(xiàn)各種提取物對朱砂葉螨、桃粉蚜均有不同程度的觸殺作用；孫濤等[29]對魚藤屬植物的一株內(nèi)生真菌殺蟲活性進行了研究，其菌絲和發(fā)酵液三氯甲烷提取物對蘿卜蚜具有良好的殺蚜蟲活性。

內(nèi)生真菌抗蟲的作用機理主要有：一是內(nèi)生真菌可以產(chǎn)生對昆蟲具有抑制作用的生物堿或毒素，如黑麥草堿、麥草堿、覃青霉素和波胺等，這些物質(zhì)對昆蟲有毒性或是能夠減少昆蟲的取食，從而減輕害蟲對植物的危害程度，如Ergot是麥角類生物堿，昆蟲取食后，能造成昆蟲體重下降、體溫升高、血液循環(huán)變慢及繁殖能力下降等中毒癥狀[30-31]。而有的內(nèi)生真菌的代謝活性物質(zhì)會干擾昆蟲神經(jīng)沖動的正常傳導，有的會干擾昆蟲正常的生長發(fā)育，甚至會降低昆蟲的產(chǎn)卵量和孵化率[32-33]。二是內(nèi)生真菌能和昆蟲競爭植物的能源物質(zhì)。例如，昆蟲和真菌都不能合成類固醇物質(zhì)，均需要從植物體中獲得，植物受到內(nèi)生真菌的感染會導致其體內(nèi)某些固醇物質(zhì)的變化，昆蟲取食后，會導致昆蟲生長緩慢和食物轉(zhuǎn)化率低，甚至死亡；三是能夠影響昆蟲產(chǎn)卵的選擇性。受內(nèi)生真菌感染的植物，會產(chǎn)生某些特異性的揮發(fā)性物質(zhì)，影響昆蟲產(chǎn)卵的選擇性，從而控制昆蟲的分布和危害。

2.2能產(chǎn)生抑菌活性物質(zhì)的內(nèi)生真菌

許多內(nèi)生真菌在和宿主植物協(xié)同生長過程中，會產(chǎn)生一些抗菌素類物質(zhì)以提高宿主植物的抗病能力。研究者通過大量的工作，已從中獲得了大量的具有抑菌活性的化合物，主要包括生物堿、環(huán)肽類、萜類、甾體類、醌類、脂類、酚類及有機酸類等，這些次生代謝產(chǎn)物對植物抵抗脅迫起著不可或缺的作用，有的可以作為農(nóng)藥先導化合物進行研究，以期開發(fā)出新的殺菌劑。

目前，植物內(nèi)生真菌抑菌活性研究的文獻較多。Silva等[34]從桂梅（Cassia spectabilis）植物中分離獲得的擬莖點霉（Phompis cassia）內(nèi)生真菌的代謝產(chǎn)物對2種植物病原菌具有較強的抑菌活性。李文生等[35]對一株紅樹內(nèi)生真菌（Fusarium sp.）代謝產(chǎn)物進行分析，分離獲得8種化合物，化合物5和6對供試病原真菌均有較強的抑菌活性。Strobel等[36]從衛(wèi)矛科植物雷公藤（Tripterygeum wilfordii）中分離獲得一株內(nèi)生真菌，其產(chǎn)生的抗生素可以抑制核盤菌（Sclerotinia sclerotiorum）、灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）等植物真菌病害，并對人類癬菌和白色念珠菌也具有一定的抑制作用。Li等[37]從亞熱帶植物中分離得到一株內(nèi)生真菌，其能夠產(chǎn)生一種新的抗真菌物質(zhì)ambuic acid。Castillo等[38]從蛇藤植物中分離到的內(nèi)生真菌能夠產(chǎn)生對稻瘟菌具有抑菌作用的新酰胺生物堿Cryptocin。有研究者從白菜的一株內(nèi)生真菌Trichoderma sp.的發(fā)酵物中分離得到一個13元的大環(huán)內(nèi)酰胺生物堿，該化合物能夠抑制柿子炭疽病生長[39]。從樟屬植物（Cinnamomun zeylanicum）中分離的內(nèi)生真菌Muscordor albus產(chǎn)生的揮發(fā)性抗菌物質(zhì)（Antimicrobial volatile organic compounds，AVOCs）也引起人們的關(guān)注[40]。倪佳俊等[41]從飛蓬草植物草（Erigeron acer）也分離到多個對植物病原菌具有抑制作用的內(nèi)生真菌。

研究表明，大約有30%的植物內(nèi)生真菌能夠產(chǎn)生具有抑菌活性物質(zhì)的次生代謝產(chǎn)物[42]。因此，從內(nèi)生真菌中尋找能夠產(chǎn)生抑菌活性的抗生素，在農(nóng)用活性物質(zhì)的研究中具有非常重要的意義。抑菌活性機理表現(xiàn)在：一是內(nèi)生真菌產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物能夠誘導植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性；二是內(nèi)生真菌與病原菌爭奪空間和營養(yǎng)；三是一些生長快速的內(nèi)生真菌會擠壓病原真菌的生存空間，或和病原菌爭奪營養(yǎng)，對病原菌的生長起到抑制作用；四是產(chǎn)生提高植物抗逆性的酶類物質(zhì)。一些內(nèi)生真菌能夠產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶和葡聚糖酶來降解病原真菌的細胞壁。Raghukumar等[43]對一株內(nèi)生黑曲霉的研究發(fā)現(xiàn)，該菌能夠分泌一種木聚糖酶，對纖維素具有較強的降解能力。

2.3能促進植物生長發(fā)育的內(nèi)生真菌

受到內(nèi)生菌感染的植物一般比未感染植物生長快速。這種促進植物生長的方式有多種，有的是通過固氮來進行促生作用，有的則是能夠產(chǎn)生生長素等植物激素來促生，也有的可能是通過改變植物根部環(huán)境來緩解植物根部的非生物脅迫等。

目前，已有多個有關(guān)內(nèi)生真菌產(chǎn)生植物生長物質(zhì)的報道[44]。張亮等[45]發(fā)現(xiàn)8株杜仲植物內(nèi)生真菌能夠產(chǎn)生吲哚乙酸（IAA）；Lu等[46]從黃花蒿中分離的內(nèi)生真菌能產(chǎn)生吲哚乙酸，張集慧等[47]從鐵皮石斛（Dendrobium candidum）、天麻（Gastrodia elata）等藥用植物中分離的內(nèi)生真菌中，有的能產(chǎn)生赤霉素（GA3）、吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、玉米素（Zeatin）、玉米素核苷（ZR）等植物激素，有些內(nèi)生菌可增進宿主植物對鉀、磷等營養(yǎng)元素的吸收[48]。例如，感染內(nèi)生真菌的牧草對氮、磷的攝取能力有所提高[46，49]。

3內(nèi)生真菌提高植物的抗逆性

內(nèi)生真菌能夠提高植物對非生物脅迫的抵抗能力，如干旱、高鹽、高溫、重金屬等。從美國高溫環(huán)境中生長的植物——Dichanthelium lanuginosum中分離出的彎孢屬（Curvularia sp.）內(nèi)生真菌能夠使宿主植物在65 ℃的高溫下生長，而不感染這種內(nèi)生真菌的植物在該溫度下會焦枯死亡[50]；有的也可以提高宿主植物的耐鹽性，侯姣姣等[51]采用內(nèi)生真菌菌液灌根，發(fā)現(xiàn)有4株內(nèi)生真菌可以提高國槐幼苗的抗鹽能力；印度梨形孢（P.indica）能夠使大麥在100和300 mmol/L NaCl的環(huán)境下比未感染的大麥生長更好、更加旺盛[52]，表明印度梨形孢能夠提高大麥的耐鹽性。內(nèi)生真菌還能夠緩解宿主植物的干旱脅迫，能夠促使宿主植物快速吸收水分，例如內(nèi)生真菌侵染的黑麥草可以通過根系快速吸收水分和組織快速恢復功能來進行干旱恢復[53]。干旱耐受機理主要是通過提高非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度，如阿拉伯糖醇、甘露醇等高分子化合物，這些物質(zhì)有助于滲透調(diào)節(jié)，從而增強植物對水分的吸收[54]。此外，人們還發(fā)現(xiàn)感染內(nèi)生真菌的植株通常具有更大抗金屬能力[55-56]及滲透調(diào)節(jié)能力[57]，而植物滲透調(diào)節(jié)能力大小也是衡量植物抗寒性的重要指標。另外，有的內(nèi)生真菌可以通過對宿主植物吸收營養(yǎng)元素的能力來促進植物的生長。Mucciarelli等[58]發(fā)現(xiàn)被內(nèi)生真菌侵染的牧草對氮、磷的吸收能力有所提高。

4植物內(nèi)生真菌活性物質(zhì)的產(chǎn)生機理

植物內(nèi)生真菌的作用機理尚不明確，目前主要有2種理論。一種理論是內(nèi)生真菌長期和宿主植物共生，相對獨立又關(guān)系緊密，通常這些內(nèi)生真菌并不引起植物病害，能夠與植物和平共處，所以可能與植物之間具有相同的次生代謝產(chǎn)物合成的途徑，表現(xiàn)出相互作用和“協(xié)同進化”。植物為內(nèi)生菌提供了天然的微生態(tài)環(huán)境，分布于植物不同組織細胞或/和細胞間隙中的內(nèi)生真菌，從植物中獲得賴以生存的營養(yǎng)物質(zhì)，進行生長和繁衍，而內(nèi)生真菌產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物為植物提供防御等多種功能。另一種理論是“基因傳遞理論”，該理論認為宿主植物與內(nèi)生菌長期共同生活，結(jié)果發(fā)生了基因的遺傳交換或者基因的直接傳遞，使得它們具有了相同的次級代謝產(chǎn)物合成途徑。

5內(nèi)生真菌的應用前景

植物內(nèi)生真菌種類繁多，開發(fā)潛力大，目前已有大量研究報道。特別是最近幾年，國內(nèi)外有不少關(guān)于從植物內(nèi)生真菌中發(fā)現(xiàn)新型活性物質(zhì)的文獻報道。盡管目前國內(nèi)外對植物內(nèi)生真菌的活性成分研究很活躍，但至今被研究的內(nèi)生真菌還不到10%，因此具有廣闊的研究前景。

植物內(nèi)生真菌的種類及其代謝產(chǎn)物極其豐富，這為內(nèi)生真菌的研究開發(fā)提供了巨大的自然資源。目前獲得生物農(nóng)藥的主要途徑是天然植物的提取、作為先導化合物進行仿生合成等，特別是從植物中進行提取這種方式易對環(huán)境造成破壞，而內(nèi)生真菌可以通過改進發(fā)酵工藝及菌種選育來生產(chǎn)所需代謝產(chǎn)物，因此不破壞自然資源，也不污染環(huán)境，通常這些生物源活性物質(zhì)在環(huán)境中也易降解，施用之后對環(huán)境壓力較小，因此是生物農(nóng)藥開發(fā)的重要方向之一。

今后從農(nóng)藥開發(fā)的角度來看，植物內(nèi)生真菌的研究可以包括以下幾個方面：一是從內(nèi)生真菌的次生代謝產(chǎn)物中發(fā)現(xiàn)新型先導化合物；二是植物內(nèi)生真菌作為生防因子的應用研究；三是菌種改良或誘變，提高活性產(chǎn)物的量；四是植物內(nèi)生真菌產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物的代謝調(diào)控機制以及對植物作用的研究。

盡管內(nèi)生真菌的研究潛力巨大，但在研究及開發(fā)上仍存在較多困難，主要有：一是有些內(nèi)生真菌對營養(yǎng)要求嚴格，在人工合成培養(yǎng)基上不能生長或生長很慢，所以不能將所有內(nèi)生真菌進行徹底分離；二是內(nèi)生真菌代謝產(chǎn)生的活性物質(zhì)含量很低，而且多次傳代后會使得代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生不穩(wěn)定；三是內(nèi)生真菌能夠和植物互惠共生，產(chǎn)生一些活性物質(zhì)，這些物質(zhì)在植物體內(nèi)的代謝、運轉(zhuǎn)、發(fā)揮作用及作用位點等問題仍需要進一步研究。

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