王彩蓮 宋淑珍 潘發(fā)明 王斐 宮旭胤 郎俠

摘要：就外源酶制劑在反芻動物飼料中添加的意義，在奶牛、肉牛、綿羊及山羊生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀等方面的研究進行綜述。

關(guān)鍵詞：外源酶；消化率；反芻動物；綜述

中圖分類號：S816.7 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：1001-1463（2017）08-0069-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2017.08.018

A Preliminary Report on Introduction Test of 11 Oil Flax Cultivars in Pingliang

YANG Li， QI Shuanggui， WANG Zongsheng， LI Qingmei

（Pingling Institution of Agricultural Science， Pingliang Gansu 744000， China）

Abstract： Introduction experiment of 11 oil flax cultivars is carried out in Gaoping experiment stations of Pingliang Institution of Agricultural Science. The result shows that the comprehensive chavaiters is excellent， the plants grew well， the evenness of the plant are strong， and the yield components are high， which the growth stages of 3911 and 9718 are shorter than that of other cultivars， 99012 QS05 and Longya 10 are longer in the condition of open ground drilling. The growth of Tianya 10， Longyaza 14， 99012 QS05， Longya 10 are vigorous and uniform. Tianya 10 have the highest yield and achieved 9.55% increase over the CK Longya 10. The yield of Longyaza 14 is second to Tianya 10 and 6.82% increase over the CK. Longyaza 14 have the lowest plant height which may enable it a good lodging resistance. Tianya 10 and Longyaza 14 are suitable for planting in Pingliang.

Key words：Oil flax；Pingliang；Cultivars；Introduction

酶制劑是一種生物催化劑。20世紀(jì)50年代，科學(xué)家們在不同的動物日糧中添加淀粉酶和蛋白酶等酶制劑，研究其對動物生產(chǎn)性能的影響。此后，外源酶制劑的應(yīng)用成為全球畜牧業(yè)研究熱 點[1 ]。20世紀(jì)90年代初，酶制劑進入中國飼料市場，在酶制劑使用初期，由于飼料用酶本身酶學(xué)性質(zhì)、使用方法和添加劑量、飼料生產(chǎn)工藝等諸多因素的影響，使用效果不穩(wěn)定，近年來，隨著酶制劑研發(fā)的進一步深入，在反芻動物上的使用效果也逐漸顯現(xiàn)出來。我們就酶制劑在反芻動物飼料中添加的意義及生產(chǎn)中應(yīng)用研究現(xiàn)狀等加以綜述，以期對提高反芻動物酶制劑使用研究水平提供參考。

1 反芻動物飼料中添加酶制劑的意義

酶制劑可以與瘤胃微生物協(xié)同作用促進植物細(xì)胞壁的消化，釋放營養(yǎng)物質(zhì)，便于反芻動物消化吸收。在高精料日糧條件下，添加酶制劑可以彌補瘤胃內(nèi)纖維素降解酶分泌不足。酶制劑中未被瘤胃/皺胃消化的部分在到達小腸后，作用位點由瘤胃轉(zhuǎn)入小腸，可加強小腸中纖維的分解，降低小腸食糜粘稠度，提高采食高精料日糧反芻動物營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，并分解小腸中碳水化合物，避免進入大腸后被微生物發(fā)酵所帶來的危害。

2 酶制劑在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 在奶牛生產(chǎn)中的應(yīng)用

飼糧中添加酶制劑可以提高奶牛泌乳量，降低乳體細(xì)胞數(shù)，提高機體免疫力[2 - 4 ]，改善奶牛瘤胃發(fā)酵功能及微生物組成。外源纖維素酶能夠影響奶牛瘤胃某些細(xì)菌群落密度16S-rRNA 拷貝數(shù)的種屬特異性，嗜淀粉瘤胃桿菌、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌菌群密度隨著酶添加量的增大而增大或呈增大的趨勢；反芻獸新月單胞菌菌群密度在高劑量酶添加量時增大，但整個菌群隨著酶添加水平線性增大，牛鏈球菌在低劑量處理時呈現(xiàn)減少的趨 勢[5 ]。將木聚糖酶噴灑在奶牛全混合日糧中可提高干物質(zhì)、有機質(zhì)及粗蛋白采食量，有增加矯正乳和乳脂肪的趨勢，添加木聚糖酶組產(chǎn)奶量增加時間較添加纖維素酶+木聚糖酶組提前[6 ]。日糧中添加復(fù)合酶（木聚糖酶+纖維素酶）可以促進后備荷斯坦奶牛（3～7月齡）的生長，增加瘤胃液中總揮發(fā)性脂肪酸和乙酸含量，提高乙酸/丙酸比例，改善瘤胃發(fā)酵水平；還可提高TMR的NDF、ADF和總能表觀消化率，使糞便干物質(zhì)、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維及糞便中氮、磷排泄量減少；磷的表觀消化率呈增大趨勢[7 - 8 ]。但也有報道認(rèn)為泌乳奶牛日糧中添加以纖維素酶和木聚糖酶為主的酶制劑對其瘤胃發(fā)酵及產(chǎn)奶性能沒有影響[9 ]。奶?；旌先占Z中添加植酸酶，使瘤胃及整個消化道植酸降解率升高，流入十二指腸的微生物磷和糞便中磷的排泄量增大，但對瘤胃pH、中性洗滌纖維的降解率沒有影響。當(dāng)奶?？偭讛z入量不受影響的情況下，植酸磷的攝入量下降，無機磷攝入量增大，流入瓣胃的無機磷減少，對產(chǎn)奶量和奶的組成沒有影響[10 - 11 ]。泌乳奶牛日糧中添加外源淀粉酶具有改善其生產(chǎn)性能的潛力[12 ]。外源淀粉酶可以提高具有中等采食量和中等生產(chǎn)水平的泌乳早期奶牛瘤胃淀粉消化率，增加瘤胃有機質(zhì)真消化率，但對微生物氮流入十二指腸沒有影響；淀粉酶降低乙酸/丁酸比，增加乙酸/丙酸比，特別是飼喂高淀粉日糧時，淀粉酶能夠提高瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸的濃度；另外添加淀粉酶后瘤胃微生物淀粉酶活性增大，而原蟲數(shù)量呈現(xiàn)下降的趨勢；但對奶牛的采食量、生產(chǎn)性能、干物質(zhì)及纖維（中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維）消化率、瘤胃消化力沒有影響，對分解纖維和淀粉的細(xì)菌及其群落沒有或影響較小[13 ]。日糧中添加淀粉酶可以提高泌乳奶牛中性洗滌纖維消化率，并且高淀粉日糧中添加外源淀粉酶效果優(yōu)于低淀粉日糧，在低淀粉日糧中添加淀粉酶對奶牛的采食量、體重、體況、產(chǎn)奶量、奶的組成影響較 小[14 ]；低淀粉日糧中添加淀粉酶奶牛乳脂肪、固形物、能量矯正乳飼料轉(zhuǎn)化率、干物質(zhì)及營養(yǎng)物質(zhì)消化率提高[15 ]。但也有報道，在低淀粉混合日糧中添加淀粉酶，奶牛生產(chǎn)性能（產(chǎn)奶量、矯正乳脂肪、蛋白質(zhì)）降低，但營養(yǎng)物質(zhì)的消化率升高[16 ]。泌乳中期飼喂低淀粉高纖維日糧的奶牛，外源淀粉酶對奶牛干物質(zhì)采食量、生產(chǎn)性能沒有影響[17 ]。

2.2 在肉牛生產(chǎn)中的應(yīng)用

酶制劑的種類、添加量、酶處理時間及飼料類型、肉牛的生長階段等均會對使用效果產(chǎn)生影響。肉牛育肥期酒糟-蛋白型日糧中添加纖維素酶，具有潛在改善其瘤胃中淀粉的消化率、蛋白質(zhì)代謝、飼料轉(zhuǎn)化率和動物健康的作用[18 ]。犢牛精料中添加淀粉酶可顯著提高日糧淀粉表觀消化率，添加胃蛋白酶有機物和淀粉的消化率提高，添加復(fù)合酶（淀粉酶+胃蛋白酶）可明顯提高有機物、淀粉和蛋白質(zhì)的表觀消化率。與添加單一酶相比，復(fù)合酶的添加可顯著提高有機物、淀粉、蛋白質(zhì)的表觀消化率（P < 0.05）[19 ]。斷奶犢牛日糧中添加以纖維素酶為主的復(fù)合酶制劑的效果優(yōu)于木聚糖酶，纖維素酶 +（果膠酶、蛋白酶、淀粉酶）日增重提高7.51%（P < 0.05），混合精料、粗料與增重比分別下降7.00%（P < 0.05）、1.23% （P < 0.05）；日糧中添加木聚糖酶+（果膠酶、蛋白酶與淀粉酶）犢牛增重提高4.20%（P < 0.05），混合精料、粗料與增重比分別下降3.86%（P < 0.05）和0.31%（P > 0.05）[20 ]。肉牛日糧中添加復(fù)合酶制劑（纖維素酶+木聚糖酶+β-葡聚糖酶）可顯著提高對肉牛粗蛋白、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的消化率[21 ]。架子牛日糧中添加復(fù)合酶制劑（纖維素酶+木聚糖酶+蛋白酶+淀粉酶）后采食量顯著降低（P < 0.01），粗蛋白、粗脂肪、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和總能的表觀消化率顯著升高（P < 0.05），血清總膽固醇濃度升高，總蛋白和尿素氮代謝影響不顯著[22 ]。舍飼牦牛日糧中添加纖維素酶和木聚糖酶的復(fù)合粉劑，牦牛的日增重、采食量、飼料轉(zhuǎn)化率、纖維類物質(zhì)的消化率和瘤胃NH3-N利用效率隨著日糧中酶添加量的增加而提高，瘤胃丙酸濃度增加，乙酸/丙酸值降低，發(fā)酵類型改變（由乙酸型向丙酸型轉(zhuǎn)換），但瘤胃健康沒有受到影響[23 ]。

2.3 在綿羊生產(chǎn)中的應(yīng)用

外源酶對內(nèi)源酶分泌有促進作用。綿羊飼糧中添加纖維素酶以及與吐溫-80復(fù)合制劑，可以提高瘤胃木聚糖酶、纖維素酶以及蛋白酶酶活性，并在一定程度上提高飼料消化率[24 ]。綿羊日糧中直接添加外源纖維素酶顯著或極顯著提高其對干物質(zhì)（P < 0.01）、有機質(zhì)、粗蛋白（P < 0.05）采食量，但酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維采食量不受影響；顯著提高苜蓿粗蛋白、半纖維素表觀消化率（P < 0.05），改善綿羊氮平衡，增加瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸濃度（P < 0.05）[25 ]。添加方式不同，效果不同。綿羊瘤胃中直接添加纖維素酶系（內(nèi)切葡聚糖酶+木聚糖酶）瘤胃液丙酸摩爾比升高，乙酸與丙酸比降低；飼喂后4 h纖維分解菌數(shù)量呈增加的趨勢；牧草干物質(zhì)和中性洗滌纖維的降解率提高；外源纖維素酶直接加入綿羊瘤胃中能夠刺激纖維菌生長，增加纖維素酶、內(nèi)切葡聚糖酶和木聚糖酶活性，但對外切葡聚糖酶和淀粉酶活性沒有影響，不會對日糧的消化率、瘤胃pH、NH3-N、總VFA濃度造成影響[26 ]。綿羊日糧中添加纖維素酶+木聚糖酶其瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸和NH3-N濃度升高，干物質(zhì)采食量、瘤胃pH、總氮濃度也不受影響[27 ]。但陳宇[28 ]報道，添加外源酶可改善湖羊瘤胃微生物發(fā)酵特性。在不影響營養(yǎng)物質(zhì)采食量的情況下，添加外源酶制劑顯著提高羔羊體增重、平均日增重（P < 0.05）和營養(yǎng)物質(zhì)（干物質(zhì)、有機質(zhì)、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維）的消化率，但未發(fā)現(xiàn)對粗蛋白的消化率有影響[29 ]；改善羔羊胃腸道內(nèi)環(huán)境，促進其生長發(fā)育[30 - 31 ]。用不同配伍的酶制劑處理秸稈型飼糧對育肥羊生長性能和營養(yǎng)物質(zhì)消化率有積極的影響，添加纖維素酶系提高營養(yǎng)物質(zhì)消化率11.00%，增重提高23.51%，飼料轉(zhuǎn)化率提高26.36%，1 kg增重飼料成本降低18.42%[32 ]。哺乳期綿羊精料中添加纖維素酶產(chǎn)品對產(chǎn)奶量、乳成分、干物質(zhì)采食量、羔羊的生長發(fā)育以及母羊的體重、體況變化均無影響，干乳期綿羊精料中添加纖維素酶產(chǎn)品其飼料利用率提高，采食量減少9%[33 ]。

2.4 在山羊生產(chǎn)中的應(yīng)用

日糧中添加高水平纖維素酶（8 000 U/kg）和木聚糖酶（18 750 U/kg）復(fù)合酶可以降低莎能奶山羊的干物質(zhì)采食量，增加干物質(zhì)、有機物、粗蛋白質(zhì)、NDF、ADF的消化率，提高校正乳的產(chǎn)量[34 ]。添加纖維素酶可極顯著提高湘東黑山羔羊的生產(chǎn)性能[35 ]，對陜北絨山羊具有明顯的增重效果，經(jīng)濟效益顯著[36 ]。

3 展望

酶制劑已經(jīng)是公認(rèn)的最有發(fā)展應(yīng)用前景、安全、高效的飼料添加劑之一，但由于其生物特性、作用規(guī)律的復(fù)雜性以及反芻動物消化系統(tǒng)的特殊性，酶制劑的應(yīng)用效果很不穩(wěn)定，其在改善動物生產(chǎn)性能、提高飼料利用效率、減少環(huán)境污染、增加經(jīng)濟效益等方面的功效尚未充分發(fā)揮。要解決這些問題，就要加強菌種選育（如應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)）和酶生產(chǎn)工藝等基礎(chǔ)研究工作，尋找酶活性穩(wěn)定的優(yōu)良菌株，并研制能夠顯著改善反芻動物飼料營養(yǎng)價值的酶制劑。其次應(yīng)開展酶動力學(xué)、反芻動物消化機理和消化過程的應(yīng)用理論研究，加強適用于反芻動物飼料的酶制劑的研發(fā)，尤其是關(guān)注后續(xù)應(yīng)用技術(shù)的配套研發(fā)。另外，由于酶制劑是蛋白質(zhì)，易失活，因此如何保持酶制劑的穩(wěn)定性和飼用效果也是今后酶制劑在生產(chǎn)和處理過程中的一個重要研究方向。隨著人們越來越關(guān)注反芻動物產(chǎn)品中使用生長激素和抗生素，采用酶制劑類綠色添加劑將會在反芻動物產(chǎn)品生產(chǎn)體系中發(fā)揮更重要的作用[37 - 38 ]。

參考文獻：

[1] ADEOLA O，COWIESON A J. Board-invited review：opportunities and challenges in using exogenous enzymes to improve nonruminant animal production[J]. J. Anim.Sci.，2011，89（10）：3189-3218.

[2] 任慧波，劉海林，王向榮，等. 復(fù)合酶制劑對熱應(yīng)激下奶牛生產(chǎn)性能的影響研究[J]. 飼料工業(yè)，2013（20）：19-21.

[3] 扈添琴，韓兆玉，王 群，等. 酶制劑和植物甾醇復(fù)合物對泌乳奶牛生產(chǎn)性能和血清指標(biāo)的影響[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報，2014，26（1）：236-244.

[4] 田德軍，劉曉輝，劉 超，等. 復(fù)合酶制劑對奶牛生產(chǎn)性能的影響[J]. 中國牛業(yè)科學(xué)，2012，38（4）：14-16.

[5] CHUNG Y H，ZHOU M，HOLTSHAUSEN L，et al. A fibrolytic enzyme additive for lactating Holstein cow diets：ruminal fermentation，rumen microbial populations，and enteric methane emissions[J]. J. Dairy. Sci.，2012，

95（3）：1419-1427.

[6] ROMERO J J，MACIAS E G，MA Z X，et al. Improving the performance of dairy cattle with a xylanase-rich exogenous enzyme preparation[J]. J. Dairy. Sci.，2016，

99（5）：3486-3496.

[7] 國春艷. 木聚糖酶和纖維素酶對后備奶牛生長代謝、瘤胃發(fā)酵及微生物區(qū)系的影響[D]. 北京：中農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010.

[8] KNOWLTON K F，TAYLOR M S，HILL S R，et al. Manure nutrient excretion by lactating cows fed exogenous phytase and cellulose[J]. J. Dairy. Sci.，2007，90（9）：4356-4360.

[9] PETERS A，LEBZIEN P，MEYER U，et al. Effect of exogenous fibrolytic enzymes on ruminal fermentation and nutrient digestion in dairycows[J]. Arch. Anim. Nutr.，2010，64（3）：221-237.

[10] BRASK-PEDERSEN D N，GLITS？覫 L V，SKOV L K，et al. Effect of exogenous phytase on degradation of inositol phosphate in dairy cows[J]. J. Dairy. Sci.，2013，96（3）：1691-1700.

[11] JARRETT J P，WILSON J W，RAY P P，et al. The effects of forage particle length and exogenous phytase inclusion on phosphorus digestion and absorption in lactating cows[J]. J. Dairy. Sci.，2014，97（1）：411-418.

[12] KLINGERMAN C M，HU W，MCDONELL E E，et al. An evaluation of exogenous enzymes with amylolytic activity for dairy cows[J]. J. Dairy. Sci.，2009，92（3）：1050-1059.

[13] NOZI？魬RE P，STEINBERG W，SILBERG M，et al. Amylase addition increases starch ruminal digestion in first-lactation cows fed high and low starch diets[J]. J. Dairy. Sci.，2014，97（4）：2319-2328.

[14] WEISS W P，STEINBERG W，ENGSTROM M A. Milk production and nutrient digestibility by dairy cows when fed exogenous amylase with coarsely ground dry corn[J]. J. Dairy. Sci.，2011，94（5）：2492-2499.

[15] GENCOGLU H，SHAVER R D，STEINBERG W，et al. Effect of feeding a reduced-starch diet with or without amylase addition on lactation performance in dairy cows[J]. J. Dairy. Sci.，2010，93（2）：723-732.

[16] MCCARTHY M M，ENGSTROM M A，AZEM E，et al. The effect of an exogenous amylase on performance and total-tract digestibility in lactating dairycows fed a high-byproduct diet[J]. J. Dairy. Sci.，2013，96（5）：3075-3084.

[17] VARGAS-RODRIGUEZ C F，ENGSTROM M，AZEM E，et al. Effects of dietary amylase and sucrose on productivity of cows fed low-starch diets[J]. J. Dairy. Sci.，2014，97（7）：4464-4470.

[18] HE Z X，HE M L，WALKER N D，et al. Using a fibrolytic enzyme in barley-based diets containing wheat dried distillers grains with solubles：ruminal fermentation， digestibility， and growth performance of feedlot steers[J]. J. Anim. Sci.，2014，92（9）：3978-3987.

[19] 邢 壯，張有貌，莫 放，等. 外源酶制劑對犢牛日糧營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化的影響[J]. 飼料研究，2008（8）：62-65.

[20] 朱元招，劉亞力，陳 宏，等. 補飼不同配方酶制劑對斷奶犢牛生產(chǎn)性能的影響[J]. 中國草食動物科學(xué)，2001，3（3）：15-16.

[21] 李 奎. 酶制劑在肉牛日糧中的應(yīng)用效果研究[D]. 石河子：石河子大學(xué)，2016.

[22] 徐 磊，趙拴平，賈玉堂，等. 不同劑量的復(fù)合酶制劑對肉牛育肥效果的影響[J]. 中國牛業(yè)科學(xué)，2016，42（1）：23-26.

[23] 王斌星，付洋洋，郭春華，等. 外源酶對舍飼牦牛生產(chǎn)性能和養(yǎng)分消化率及瘤胃發(fā)酵的影響[J]. 中國畜牧雜志，2016，52（21）：54-58.

[24] 代行慧，孫永強，程寶晶，等. 日糧中添加Tween80、纖維素酶及其復(fù)合處理對綿羊日糧消化的影響[J]. 飼料工業(yè)，2007，28（14）：34-35.

[25] PINOS-RODRIGUEZ J M，GONZALEZ S S，MENDOZA G D，et al. Effect of exogenous fibrolytic enzyme on ruminal fermentation and digestibility of alfalfa and ryegrass hay fed to Iambs[J]. Journal of Animal Science，2002，80（11）：3016-3020.

[26] GIRALDO L A，TEJIDO M，RANILLA M J，et al. Influence of direct-fed fibrolytic enzymes on diet digestibility and ruminal activity in sheep fed a grass hay-based diet[J]. Journal of Animal Science，2008，86（7）：1617-1623.

[27] BHASKER T V，NAGALAKSHMI D，RAO D S. Development of appropriate fibrolytic enzyme combination for maize stover and its effect on rumen fermentation in sheep[J]. J. Anim. Sci.，2013，26（7）：945-951.

[28] 陳 宇. 飼糧中添加外源酶對湖羊瘤胃發(fā)酵培養(yǎng)液產(chǎn)氣量、pH值及發(fā)酵參數(shù)動態(tài)變化的影響[J]. 畜牧與飼料科學(xué)，2016，37（9）：39-44.

[29] L？魷PEZ-AGUIRRE D，HERNáNDEZ-MEL？譩NDEZ J，ROJO R，et al. Effects of exogenous enzymes and application method on nutrient intake，digestibility and growth performance of Pelibuey lambs[J]. Springerplus. 2016，5（1）：1399-1401.

[30] 司玉萍. 添加小同劑量復(fù)合酶制劑對羔羊增重效果的影響[J]. 黑龍江畜牧獸醫(yī)，2004（10）：34.

[31] 辛總秀. 外源消化酶對羔羊營養(yǎng)物質(zhì)消化率及生產(chǎn)性的影響[J]. 糧食與飼料工業(yè)，2012（9）：53-55.

[32] 王紅梅，屠 焰，司丙文，等. 不同配伍酶制劑處理玉米秸稈對肉用綿羊生長性能和營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（24）：4806-4813.

[33] FLORES C，CAJA G，CASALS R，et al. Performance of dairy ewes fed diets with a fibrolytic enzyme product included in the concentrate during the suckling period[J]. Animal Sci. J.，2008，2（6）：962-968.

[34] BALA P，MALIK R，SRINIVAS B. Effect of fortifying concentrate supplement with fibrolytic enzymes on nutrient utilization， milk yield and composition in lactating goats[J]. Anim. Sci. J.，2009，80（3）：265-272.

[35] 謝擁軍，陽建輝，李旭紅. 復(fù)合酶制劑對湘東黑山羊羔羊生產(chǎn)性能的影響[J]. 岳陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院院報，2009，24（6）：79-81.

[36] 李忠玲，杜忍讓，武和平，等. 復(fù)合酶制劑對陜北絨山羊增重效果的研究[J]. 畜牧獸醫(yī)雜志，2014，33（6）：4-7.

[37] 刁其玉. 酶制劑在反芻動物日糧中應(yīng)用研究進展[J]. 新飼料，2010（3）：15-17.

[38] 賈 莉，席旭東，韓向敏，等. 馬鈴薯淀粉渣混合青貯玉米快速飼料發(fā)酵方法研究[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2016（4）：4-7.

（本文責(zé)編：陳 偉）