張振良　薛林　黃小蘭　趙俊宇　陸虎華　陳國清　郝德榮　冒宇翔　周廣飛　石明亮

摘要：[目的]研究不同糯玉米自交系的配合力及遺傳參數(shù)，為提高糯玉米育種效率提供理論依據(jù)。[方法]以10個糯玉米自交系為被測系，5個糯玉米自交系為測驗種，采用NCII遺傳交配設計，組配50個雜交組合，對其品質、南方銹病發(fā)病等級及產(chǎn)量相關性狀（鮮穗重、每穗粒重、播種至散粉天數(shù)、播種至吐絲天數(shù)、株高、穗位高和穗位系數(shù)）進行配合力分析，并估算遺傳參數(shù)。[結果]10個被測系的9個性狀一般配合力（GCA）效應均存在極顯著差異（P<0.01），其中以T2的鮮穗重、每穗粒重、播種至散粉天數(shù)、播種至吐絲天數(shù)、南方銹病病情等級、穗位系數(shù)、株高、穗位高和品質GCA效應最優(yōu)，其在春播中分別為7.93、10.55、10.56、11.82、-33.37、-13.51、24.45、4.82和2.92，在秋播中分別為21.75、24.21、10.56、11.82、-23.36、-9.39、14.19、3.23和2.17，各性狀在春播和秋播中均表現(xiàn)相對穩(wěn)定，利用該自交系配制優(yōu)質、高產(chǎn)組合的可能性較大，其他自交系不同性狀GCA效應表現(xiàn)各異；雜交組合W150xT2的每穗粒重、南方銹病病情等級和品質特殊配合力（SCA）效應在春播中分別排名第1、2和4位，在秋播中分別排名第1、7和1位，雜交組合BN2RHxT2春播分別排第6、3和1位，秋播時分別排名第4、1和4位。[結論]被測系T2在品質、南方銹病病情等級及產(chǎn)量相關性狀均表現(xiàn)較優(yōu)，具有較高的育種潛力，其他被測系需根據(jù)本地的生態(tài)特性和育種目標進行遺傳改良；W150xT2和BN2RHxT2為苗頭組合，表現(xiàn)出高產(chǎn)、優(yōu)質和抗南方銹病的特點，可進一步參加品種比較試驗和區(qū)域試驗。

關鍵詞：糯玉米；自交系；性狀；配合力；遺傳參數(shù)

0引言

[研究意義]糯玉米也稱蠟質玉米或粘玉米，其籽粒胚乳中的淀粉均為支鏈淀粉，由wx基因控制（趙久然等，2016）。鮮食糯玉米因其營養(yǎng)豐富、粘軟香甜、風味可口而受到廣大消費者青睞，具有廣闊的開發(fā)前景（陳達慶等，2016；趙文明等，2016a，2016b）。近年來，隨著我國種植業(yè)結構的調(diào)整及糯玉米雜交種的育成和推廣，糯玉米產(chǎn)業(yè)迅猛發(fā)展，消費者對糯玉米的品質、產(chǎn)量、外觀和抗性等提出了更高要求。優(yōu)異種質資源是選育優(yōu)良新品種的基礎，而分析和挖掘種質資源育種潛力是有效利用種質資源的前提，可提高育種工作的預見性（劉文國等，2016），因此，開展糯玉米種質資源的育種潛力研究對其新品種選育具有重要意義。[前人研究進展]目前，已有較多關于糯玉米種質配合力測試和評價的研究。張前進等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，特殊配合力（SCA）較高的糯玉米雜交組合其親本的一般配合力（GCA）也較高。潘偉明和曾慕衡（2011）對糯玉米果穗性狀配合力及遺傳效應進行研究，結果表明，同一性狀不同材料問或同一材料不同性狀問配合力效應表現(xiàn)復雜，存在效應大小和作用方向的差異。王利強等（2011）對8個糯玉米自交系光合性狀進行分析，結果表明，糯玉米高光效育種中光合性狀應在高代進行選擇，且在重視親本GCA和SCA的同時，應考慮正反交組合的利用價值。王兵偉等（2012）研究表明，糯玉米親本配合力的測試和評價對改良自交系、選育新品種及提高育種效率均具有重要意義。崔超等（2014）在糯玉米育種研究中發(fā)現(xiàn)，外觀長勢好、產(chǎn)量高的親本，其雜交種的產(chǎn)量和品質不一定好，表明只有選擇配合力高的親本其雜交種才能應用于生產(chǎn)。郭強和于玲玲（2016）對冀東地區(qū)玉米自交系進行配合力及遺傳參數(shù)分析，結果表明，產(chǎn)量、穗長、穗行數(shù)和行粒數(shù)等性狀應在早代進行選擇，軸粗和百粒重不宜在早代進行選擇。因此，玉米種質配合力測試和評價對挖掘糯玉米種質的育種潛力具有重要意義。[本研究切人點]江蘇沿江地區(qū)是我國鮮食糯玉米生產(chǎn)和消費最主要的地區(qū)之一，該地區(qū)獨特的地理氣候條件有利于馴化和種植外來種質，但糯玉米種質資源匱乏成為其糯玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸（趙文明等，2016a，2016b）。目前，鮮見在江蘇沿江地區(qū)開展糯玉米種質資源育種潛力研究的相關報道。[擬解決的關鍵問題]對引自我國西南、華北等生態(tài)區(qū)的9個糯玉米自交系和1個江蘇本地自選系的品質、南方銹病發(fā)病等級及產(chǎn)量相關性狀（鮮穗重、每穗粒重、播種至散粉天數(shù)、播種至吐絲天數(shù)、株高、穗位高和穗位系數(shù)）進行配合力評價，從而挖掘自交系育種潛力，以期為自交系的遺傳改良和雜交組合的組配提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試材料分為2組，B1-B10為被測系，A1-A5為測驗種，其名稱及來源見表1。

1.2試驗方法

1.2.1試驗設計 采用NCII遺傳交配設計，2014年冬在海南配制50個雜交組合，2015年將15個自交系和50個雜交組合在江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學研究所進行春播（4月4日）和秋播（7月27日）。隨機區(qū)組設計，重復2次，6行區(qū)，等行距，行距為0.6 m，種植密度為52500株/ha，田周邊設保護行。試驗地為砂壤土，肥力高，田間常規(guī)管理，春播與秋播試驗設計相同。

1.2.2調(diào)查項目及方法 田間調(diào)查播種至散粉天數(shù)和播種至吐絲天數(shù)。每個自交系或雜交組合各種植6行，中間4行中的3行用于測產(chǎn)，另外一行用于品質鑒定；授粉后第25 d在各小區(qū)取中間3行果穗，測定鮮穗重，曬干后脫粒測定每穗粒重；田間測定株高和穗位高，穗位系數(shù)的計算公式：穗位系數(shù)=穗位高/株高；南方銹病病情級別鑒定參照杜青等（2016）的方法；為防止花粉直感影響籽粒品質，在小區(qū)中間1行隨機選取10株進行穗套袋自交，套袋隔離直至采摘，籽粒的品質得分參照國家及省區(qū)試品質評價方法。

1.3統(tǒng)計分析

以各性狀的2次重復平均值進行數(shù)據(jù)分析。利用DPS 7.05進行配合力分析，并計算遺傳參數(shù)。

2結果與分析

2.1雜交組合性狀的描述性統(tǒng)計分析結果

春播和秋播試驗的2次重復間均無明顯差異，取2次重復的平均值進行統(tǒng)計分析，結果如表2所示。50個雜交組合各性狀均表現(xiàn)出變異，除播種至散粉天數(shù)、播種至吐絲天數(shù)和穗位系數(shù)相近外，其他6個性狀的平均值均為秋播高于春播，說明50個組合秋播的品質和產(chǎn)量均高于春播；在9個性狀中，南方銹病發(fā)病等級變異系數(shù)（CV）最大（春播為0.36，秋播為0.45），其余性狀均等于或小于0.23，說明50個雜交組合南方銹病發(fā)病等級變幅較大，而其他性狀變幅較小，其親本自交系均為多年篩選獲得的產(chǎn)量和品質相關性狀較好的種質資源，說明南方銹病抗性改良的空間較大。

2.2配合力方差分析結果

50個雜交組合的配合力方差分析結果（表3）顯示，春播和秋播的各組合性狀配合力問差異均達極顯著水平（P<0.01，下同）。將方差分解成A組和B組的GCA方差和AxB的SCA方差，并進行F檢驗。結果（表3）表明，除A組中鮮穗重、播種至吐絲天數(shù)和株高外，A組和B組親本其余性狀GCA及SCA差異均達顯著水平（P<0.05，下同）或極顯著水平，因此，可進一步計算親本的GCA效應和SCA效應。

2.3 GCA效應分析結果

在鮮食糯玉米育種過程中，通常以高產(chǎn)、外觀好、食用品質高和抗病抗倒作為育種目標。因此，對于品質和產(chǎn)量相關性狀，GCA為正向效應的自交系優(yōu)于負向效應的自交系，而對于南方銹病病情等級、穗位高和穗位系數(shù)，GCA為負向效應的自交系優(yōu)于GCAjE向效應的自交系，GCA負向效應可降低后代南方銹病病情等級和穗位高。從B組10份被測系的品質、南方銹病病情等級及產(chǎn)量相關性狀GCA效應值計算結果（表4）可知，不同自交系間的不同性狀GCA效應值差異明顯，且表現(xiàn)出不同程度的正負效應。對于品質，B3和B6在春播（GCA效應值分別為2.92和2.21）和秋播（GCA效應值分別2.17和2.77）中GCA均表現(xiàn)正向效應，B4和B5在春播（GCA效應值分別為-2.19和-2.14）和秋播（GCA效應值分別為-1.72和-0.94）中GCA表現(xiàn)負向效應；對于鮮穗重和每穗粒重，B3、B4、B5和B6在春播和秋播中GCA均表現(xiàn)較高正向效應，表明這4個自交系在產(chǎn)量相關性狀方面具有較高的配合力；對于穗位系數(shù)，B3和B4在春播（GCA效應值分別為-13.51和-9.96）和秋播（GCA效應值分別為-9.39和-7.05）中GCA均表現(xiàn)為負向效應，表明這2個自交系可降低后代的穗位高，但B5和B6在春播（GCA效應值分別為6.77和12.09）和秋播（GCA效應值分別為0.82和17.25）中GCA均表現(xiàn)為正向效應，表明這2個自交系可增加后代的穗位高；對于播種至散粉天數(shù)和播種至吐絲天數(shù)，B4和B5在春播和秋播中GCA效應值均為負數(shù)，但B3和B6的GCA效應值均為正數(shù)，表明B4和B5使后代提早散粉和吐絲，從而達到早熟目的；對于南方銹病病情等級，B3和B5在春播和秋播中GCA均表現(xiàn)出較高負向效應，而B4和B6 GCA均表現(xiàn)出較高正向效應，說明B3和B5對南方銹病的抗性較強，而B4和B6較易感南方銹病。另外，B2、B8和B9在春播和秋播中品質GCA效應值均為正數(shù)，南方銹病GCA效應值均為負數(shù)，表明這3個自交系可提高后代品質并增強后代對南方銹病的抗性；B2和B9在春播和秋播中鮮穗重和每穗粒重GCA效應值均為負數(shù)，表明這2個自交系會降低后代產(chǎn)量；B8在春播和秋播中產(chǎn)量相關性狀GCA均表現(xiàn)正向效應，穗位系數(shù)GCA均表現(xiàn)出較高正向效應（GCA效應值分別為6.38和8.36），表明B8不但提高后代產(chǎn)量，也增加了穗位高，使后代倒伏風險增大。綜上所述，B3（T2）GCA效應表現(xiàn)最優(yōu)，不僅提高后代的產(chǎn)量和品質，還能降低后代的穗位高和南方銹病病情等級，從而增強后代的抗倒抗病能力，提早散粉和吐絲；其他自交系不同性狀的GCA表現(xiàn)各異，可根據(jù)種植地區(qū)的生態(tài)特性和育種目標進行遺傳改良。

2.4 SCA效應分析結果

玉米育種過程中，品質和產(chǎn)量相關性狀SCA以正向效應較優(yōu)，正向效應值越大則市場潛力越大，而南方銹病病情等級SCA以負向效應較優(yōu)，負向效應值越大則對南方銹病的抗性越強。對50個雜交組合的品質、南方銹病病情等級和每穗粒重進行SCA效應分析，選取至少有一個性狀在春播和秋播中SCA效應排名前15位的雜交組合列于表5。50個雜交組合中品質、南方銹病病情等級和每穗粒重SCA效應值同時排名在前15位的組合共有5個，分別為A1xB3、A2xB3、A3xB6、A5xB1和A5xB5，而其他組合各性狀SCA效應表現(xiàn)各異，其中A4xA6粒重SCA效應較優(yōu)（在春播和秋播中均排名第3位），但南方銹病病情等級SCA效應較差（在春播中排名第49位，在秋播中排名第45位），表明其南方銹病的抗性較差。A1xB3的品質、南方銹病病情等級和每穗粒重SCA效應在春播中分別排名第4、2和1位，在秋播中分別排名第1、7和1位；A2xB3的品質、南方銹病病情等級和每穗粒重SCA效應在春播中分別排第1、3和6位，在秋播中分別排名第4、1和4位；A3xB6的品質、南方銹病病情等級和每穗粒重SCA效應在春播中分別排6、10和10位，在秋播中分別排名第5、10和8位；A5xB1的品質、南方銹病病情等級和每穗粒重SCA效應在春播中分別排第5、7和12位，在秋播中分別排名第7、5和6位；A5xB5的品質、南方銹病病情等級和每穗粒重SCA效應在春播中分別排名第14、8和11位，在秋播中分別排名第10、3和7位。由表6可知，SCA表現(xiàn)較好的5個組合中，A1xB3和A2xB3的品質、南方銹病病情等級及產(chǎn)量相關性狀在春播和秋播中均優(yōu)于另外3個雜交組合。因此，A1xB3和A2xB3為綜合性狀較好的苗頭組合。

2.5遺傳參數(shù)分析結果

9個性狀遺傳參數(shù)如表7所示。根據(jù)加性一顯性模型，鮮穗重、粒重、播種至散粉天數(shù)、播種至吐絲天數(shù)、南方銹病病情等級、穗位系數(shù)、株高、穗位高和品質等9個性狀的加性方差占總遺傳方差的60%-85%，說明這9個性狀的遺傳以加性效應為主，且其廣義遺傳力明顯大于狹義遺傳力，表明這些性狀還受非加性效應影響。對于廣義遺傳力和狹義遺傳力，均以株高最大、鮮穗重最小，而株高和穗位高的狹義遺傳力為0.56-0.69，其他性狀的狹義遺傳力均小于0.50，表明株高和穗位高的遺傳穩(wěn)定性較高，可在早代進行選擇。

3討論

優(yōu)良種質資源是選育優(yōu)質品種的基礎，評價和挖掘種質資源育種潛力是有效利用種質資源的前提（閆飛燕等，2011；孫峰成等，2012；張振良等，2015）。配合力是評價種質資源的重要指標，GCA由基因加性效應所決定，可遺傳給后代（王兵偉等，2012；崔超等，2014；Chahar et a1.，2014）。目前，國內(nèi)外已有較多農(nóng)作物的農(nóng)藝、品質和抗性等相關性狀配合力的研究報道（Singh et al.，2010；Elbadawy，2012；Wegary et al.，2014；Musembi et al.，2015；Singh et al.，2015）。本研究對引自我國西南、華北等生態(tài)區(qū)的9個糯玉米自交系和1個江蘇本地自選系進行配合力分析，結果表明，10個自交系不同性狀的GCA存在明顯差異，其中以T2（B3）GCA效應表現(xiàn)最優(yōu)，其品質和產(chǎn)量相關性狀（除穗位系數(shù)外）GCA均表現(xiàn)出較高正向效應，穗位系數(shù)和南方銹病病情等級GCA表現(xiàn)出負向效應，表明T2可提高后代的產(chǎn)量和品質，降低后代的穗位高和南方銹病病情等級，從而提高后代的抗倒伏性和抗病性，提早散粉和吐絲。其他自交系不同性狀的GCA效應表現(xiàn)各異，其中以S181（B6）配制出優(yōu)質高產(chǎn)組合的可能性較大（品質和產(chǎn)量相關性狀GCA均表現(xiàn)出較高正向效應），但其后代感染南方銹病的可能性也較大（南方銹病病情等級GCA表現(xiàn)正向效應）；JS0381（B4）配制高產(chǎn)、穗位較低組合的可能性較大，但后代的品質和南方銹病抗性可能降低（品質GCA表現(xiàn)負向效應）；$81301F（B5）配制高產(chǎn)、抗銹病組合的可能性較大，但后代的品質可能降低（品質GCA表現(xiàn)負向效應）；JS0581（B2）、$81301F（B8）和H9822（B9）可提高后代的品質（品質GCAjE向效應）和增強后代的南方銹病抗性（南方銹病病情等級GCA表現(xiàn)負向效應），但降低后代產(chǎn)量的可能性也較大（鮮穗重和每穗粒重GCA表現(xiàn)負向效應），S81301M（B8）具有增大后代倒伏的風險（穗位系數(shù)GCAjE向效應）。由此可知，同一親本不同性狀的GCA效應值存在明顯差異，同一性狀不同親本之間GCA效應值也存在明顯差異。這與閆飛燕等（2011）、王兵偉等（2012）、張振良等（2015）研究普通玉米和糯玉米種質配合力得出的結論相似。通過分析各性狀GCA，了解各個玉米自交系的優(yōu)缺點，從而為改良自交系提供了理論參考。

SCA受基因間顯性、超顯性和上位性效應控制，無法穩(wěn)定遺傳給后代。GCA和SCA對組合測配均有重要作用，要組配優(yōu)良組合至少選擇1個GCA高的親本，并在此基礎上選擇SCA高的組合（楊加銀和蓋鈞鎰，2009；余世權等，2010）。本研究中，T2（B3）GCA效應最優(yōu)（表3），由T2所配制的雜交組合W150xT2（A1xB3）和BN2RHxT2（A2xB3）品質、粒重和南方銹病病情等級SCA效應均較優(yōu)，且其品質和產(chǎn)量相關性狀在春播和秋播均表現(xiàn)較好，由此可知，W150xT2和BN2RHxT2為2個高產(chǎn)、優(yōu)質且抗南方銹病的苗頭組合，表明GCA較高的親本易組配SCA較高的組合。這與張前進等（2008）、王兵偉等（2012）、張振良等（2015）研究糯玉米和普通玉米配合力得出的結論相一致。系譜分析發(fā)現(xiàn)，T2是從泰國熱帶種質中選育出的自交系，W150為通系5血緣，BN2RH是從BN2、熱帶甜玉米種質和衡白522組成的育種群體選育而來。本研究根據(jù)篩選出的高產(chǎn)、優(yōu)質抗銹病組合W150xT2和BN2RHxT2，可初步獲得T2類群x通系5類群或衡白522類群雜優(yōu)模式，此雜優(yōu)模式為進一步改良T2、W150、BN2RH及組配新的雜交組合提供參考依據(jù)。通過玉米種質的SCA效應值可預測其雜種優(yōu)勢模式已有相似報道（薛林等，2006），其與生產(chǎn)實踐相符，江蘇大面積推廣的蘇玉糯638和蘇玉糯1502均屬于此類雜種優(yōu)勢模式，由此推測該模式將成為利用自交系T2的主要模式。

從本研究的群體遺傳參數(shù)分析結果可知，廣義遺傳力高，但狹義遺傳力不一定高，說明遺傳過程中存在非加性效應，受基因間及基因與環(huán)境間互作等影響，是不可遺傳的部分，而狹義遺傳力受加性效應的影響，更能反映遺傳的穩(wěn)定性。因此，在育種過程中應更加注重狹義遺傳力的估算，以提高選擇效率。本研究結果表明，每穗粒重、株高和穗位高的遺傳穩(wěn)定性較高，狹義遺傳力均大于0.5，可在早代進行選擇，與王兵偉等（2012）的研究結論基本一致。

4結論

被測系T2的品質、南方銹病病情等級及產(chǎn)量相關性狀均表現(xiàn)較好，具有較高的育種潛力，其他被測系需根據(jù)本地的生態(tài)特性和選育目標進一步遺傳改良；W150xT2和BN2RHxT2為苗頭組合，表現(xiàn)出高產(chǎn)、優(yōu)質和抗南方銹病的特點，可進一步參加品種比較試驗和區(qū)域試驗。