蘇金娟, 王曉春

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

張廣才嶺北部三大硬闊樹木生長(zhǎng)-氣候關(guān)系的時(shí)空變異

蘇金娟, 王曉春*

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

樹木年輪在時(shí)空尺度上的比較可以更好地反映環(huán)境變化對(duì)樹木生長(zhǎng)的影響,在認(rèn)識(shí)氣候變化對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的影響上具有重要意義。采用樹木年代學(xué)方法分析了張廣才嶺北部地區(qū)闊葉紅松林中主要闊葉樹種-水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)和胡桃楸(Juglansmandshurica)徑向生長(zhǎng)與氣候關(guān)系的時(shí)空變異。結(jié)果表明,在同一地點(diǎn)樹種間氣候響應(yīng)差異明顯,胡桃楸受降水和最低溫度共同作用,而黃菠蘿和水曲柳則主要受最低溫度限制,這表明樹木生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系具有一定的物種特異性。隨著溫度和降水格局的改變,三大硬闊年輪與氣候關(guān)系在空間水平上存在差異,方正和西大圈樣點(diǎn)的胡桃楸與6—8月最低溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),而鳳凰山樣點(diǎn)與5、6月最低溫度和降水呈正相關(guān)(P<0.05)；黃菠蘿和水曲柳徑向生長(zhǎng)隨著降水空間格局的變化,其生長(zhǎng)季末期相關(guān)性程度逐漸減弱。1980年后張廣才嶺北部出現(xiàn)氣溫顯著升高,在升溫前三大硬闊的生長(zhǎng)趨勢(shì)相對(duì)一致,而在升溫后黃菠蘿和水曲柳樹輪寬度隨溫度升高呈上升趨勢(shì),但胡桃楸卻出現(xiàn)隨溫度升高而生長(zhǎng)下降的“分異現(xiàn)象”。如果未來增溫趨勢(shì)持續(xù)發(fā)生或者加重,可以推斷在張廣才嶺北部胡桃楸可能受干旱脅迫加劇,其可能出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退,但增溫可能更有利于黃菠蘿和水曲柳的生長(zhǎng)。

樹木年輪；闊葉紅松林；干旱脅迫；全球變暖；徑向生長(zhǎng)

近百年來,地球氣候正經(jīng)歷著一次以變暖為主要特征的顯著變化。全球變暖的影響在北半球中高緯度地區(qū)最為突出,尤其是在內(nèi)陸生態(tài)系統(tǒng)[1- 4]。越來越多的數(shù)據(jù)表明中國(guó)東北地區(qū)自1970年以來增溫幅度顯著提高,這種明顯的增溫導(dǎo)致從1980年開始進(jìn)入一種暖干化趨勢(shì)。這種變暖會(huì)在不同尺度上影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,已有研究表明氣候變暖后森林生產(chǎn)力下降[5- 7],也有研究顯示氣候變暖會(huì)改變森林樹木的生長(zhǎng)趨勢(shì)[8]、物候和分布地區(qū)[9]。張廣才嶺北部的闊葉紅松林,也是氣候變化最為顯著的地區(qū)之一。三大硬闊-水曲柳、黃菠蘿和胡桃楸是闊葉紅松林中的重要樹種,也是紅松(Pinuskoraiensis)的主要伴生樹種,它們?cè)谏汁h(huán)境形成、紅松更新及闊葉紅松林的結(jié)構(gòu)與功能動(dòng)態(tài)中起著非常重要的作用。此外,由于樹木生理特性的限制,樹輪的清晰程度有所不同,闊葉樹種樹輪研究較針葉樹種更為困難,闊葉樹種樹輪研究相對(duì)較少,但是闊葉樹種年輪可能含有與針葉樹種不一樣的信息[10-11]。因此,分析三大硬闊徑向生長(zhǎng)與氣候關(guān)系,是探索整個(gè)闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化響應(yīng)的重要組成部分。

樹木年代學(xué)在時(shí)間和空間尺度上的研究能夠?yàn)闃淠緩较蛏L(zhǎng)時(shí)空變化提供可靠的信息[12]。目前,國(guó)外對(duì)闊葉樹種樹輪-氣候響應(yīng)時(shí)空變化研究已有一些報(bào)道,例如,Huang等[13]發(fā)現(xiàn)加拿大美洲山楊(Populustremuloides)和北美白樺(Betulapapyrifera)在南部主要受夏季濕度影響,而在北部主要受溫度影響。Pierre等[9]發(fā)現(xiàn)隨著經(jīng)度變化,夏季降水減少,溫度增加,無?；?Quercuspetraea)對(duì)5、6月份溫度和降水的相關(guān)性也減弱。另外,在中歐和法國(guó)西部對(duì)櫟樹以及其它闊葉樹種的研究均表明海拔、經(jīng)度、緯度變化對(duì)樹木的生長(zhǎng)有不同的影響[14- 16]。在國(guó)內(nèi)張寒松等[17]用水曲柳年表重建了長(zhǎng)白山過去240年降水變化；而王蔚蔚等[18]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)白山水曲柳對(duì)溫度信號(hào)更敏感,重建了長(zhǎng)白山地區(qū)秋季溫度；李牧等[19]在敦化地區(qū)用紅松和三大硬闊年表重建了生長(zhǎng)季最低溫度。這些研究都集中在空間分析和重建上,然而過去幾十年研究表明,在我國(guó)青藏高原和東北地區(qū)樹木生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)是不穩(wěn)定的,在氣候變暖后出現(xiàn)了明顯的轉(zhuǎn)型[20- 22],即樹木生長(zhǎng)分異現(xiàn)象[23]。那么在全球變暖的背景下在張廣才嶺北部三大硬闊的樹木生長(zhǎng)分異現(xiàn)象時(shí)空格局會(huì)發(fā)生變化呢？

本文以張廣才嶺北部三大硬闊樹輪為研究對(duì)象,探討“三大硬闊樹輪與氣候關(guān)系在空間格局上的響應(yīng)變化以及氣候變暖后在時(shí)間上是否具有穩(wěn)定性”這一科學(xué)問題,研究結(jié)果旨在揭示三大硬闊樹輪生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的不同響應(yīng)特點(diǎn),以期了解未來氣候變暖對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的影響。

1 材料和方法

1.1 采樣點(diǎn)概況

在黑龍江省張廣才嶺北部地區(qū)沿經(jīng)度選取3個(gè)人為干擾較少的地區(qū)(圖1)：方正縣雙子山國(guó)家森林公園、勃利縣西大圈森林公園和雞東縣鳳凰山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),作為本研究的采樣點(diǎn)(表1)。研究區(qū)域?qū)儆陂L(zhǎng)白山系支脈張廣才嶺北部,該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶詺夂?四季較為分明,雨熱同期,年均溫2.8—5℃,無霜期100—160 d,年總降水量400—600 mm(圖2,表2),土壤多為暗棕色森林土。張廣才嶺地貌形態(tài)復(fù)雜,地形以山地為主,自然條件豐富,植物種類眾多,植被區(qū)系類型以溫帶分布為主。主要森林植被類型為針闊葉混交林,主要包括白樺(Betulaplatyphylla)林、落葉闊葉林、雜木林、闊葉紅松林以及蒙古櫟(Quercusmongolica)林等多種類型。喬木樹種以紅松、黃菠蘿、水曲柳、胡桃楸、白樺、紫椴(Tiliaamurensis)和蒙古櫟等為主；灌木植物以金銀忍冬(Loniceramaackii)、毛榛子(Corylusmandshurica)、胡枝子(Lespedezabicolor)等為優(yōu)勢(shì)種；草本植物尖齒蹄蓋蕨(Athyriumdentilobum)、小葉芹(Aegopodiumalpestre)、木賊(Equisetumhyemale)等為主。張廣才嶺北部是東亞針闊葉混交林分布中心,三大硬闊——胡桃楸、黃菠蘿、水曲柳廣泛分布于張廣才嶺,是張廣才嶺北部山區(qū)頂極群落(闊葉紅松林)的主要闊葉樹種,并且采樣地區(qū)受人為干擾較少,是研究樹輪-氣候關(guān)系的理想?yún)^(qū)域。

圖1 三大硬闊樹木年輪采樣點(diǎn)和氣象站分布Fig.1 Map of sampled sites for three hardwood tree rings and weather station near its sampled site

1.2 樣本采集及年表建立

圖2 研究地區(qū)氣象站月平均氣溫和月總降水量變化 Fig.2 Monthly mean temperature and total precipitation at each study area

2014年7月在方正縣雙子山國(guó)家森林公園(FZ),勃利縣西大圈森林公園(XDQ)和雞東縣鳳凰山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(FHS)分別在北坡下坡位進(jìn)行樹輪采樣(表1,圖1)。選擇生長(zhǎng)良好的樹木,在胸高處(1.3 m)用生長(zhǎng)錐鉆取樹輪樣本。將取到的樣本放入塑料管內(nèi),進(jìn)行編號(hào),并記錄每棵樹的生境。每個(gè)樹種采集15—20棵樹,每棵樹采集2個(gè)樹輪樣芯。

將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行固定、干燥、打磨后,用骨架示意圖方法進(jìn)行交叉定年[24],之后用Velmex年輪分析儀進(jìn)行測(cè)量,精確到0.001 mm。測(cè)量后用COFECHA程序[25]對(duì)交叉定年和測(cè)量結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),以確保其結(jié)果準(zhǔn)確性。經(jīng)交叉定年后的樹輪序列,利用ARSTAN程序進(jìn)行去趨勢(shì)和標(biāo)準(zhǔn)化[26],去趨勢(shì)方法采用負(fù)指數(shù)或線性函數(shù)進(jìn)行,降低因年齡生長(zhǎng)速率不同而帶來的影響。用雙重平均法進(jìn)行年輪曲線標(biāo)準(zhǔn)化,最終建立3個(gè)采樣點(diǎn)黃菠蘿、胡桃楸和水曲柳9個(gè)標(biāo)準(zhǔn)年表(圖3)用以進(jìn)行年輪-氣候響應(yīng)分析。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

選擇離采樣較近的通河和雞西氣象站分別對(duì)應(yīng)方正(FZ)和鳳凰山(FHS)采樣點(diǎn)(表1),由于西大圈與依蘭和雞西氣象站距離相等,本研究將依蘭站和雞西站氣象站平均作為西大圈氣象數(shù)據(jù)。氣象數(shù)據(jù)由中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)(http://cdc.cma.gov.cn/)提供(表2)。氣候因子主要包括：月均最低溫(Tmin)、月均最高溫(Tmax)、月均溫(T)、月總降水量(P)、相對(duì)濕度(RH),其中相對(duì)濕度是由空氣中的絕對(duì)濕度與同溫度下的飽和絕對(duì)濕度的比值,得出一個(gè)百分比。由于上一年氣候因子可能影響當(dāng)年樹木徑向生長(zhǎng)[24],因此分析了上一年10月到當(dāng)年9月共12個(gè)月的氣候因子與黃菠蘿、胡桃楸和水曲柳標(biāo)準(zhǔn)年表的相關(guān)性。由于氣候變化對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)有累積和長(zhǎng)期的影響[22],本研究分析了年際、季節(jié)與樹木徑向生長(zhǎng)的關(guān)系。結(jié)合生理生態(tài)意義將季節(jié)劃分為：冬季(前一年12月至當(dāng)年2月)、春季(3—5月)、夏季(6—8月)、秋季(9—11月)。

表2 不同采樣點(diǎn)對(duì)應(yīng)氣象站點(diǎn)信息

根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果分別將同一地點(diǎn)水曲柳、胡桃楸和黃菠蘿提取同一地點(diǎn)主成分年表和不同地點(diǎn)同一樹種的主成分年表用于分析最低溫度對(duì)不同地點(diǎn)間樹種的影響。采用SPSS19.0完成主成分提取及相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析；采用Sigmapolt 12.5等軟件完成圖表制作。

圖3 不同地點(diǎn)三大硬闊標(biāo)準(zhǔn)年表年輪指數(shù)變化Fig.3 Variations of the standard chronologies for three hardwoods tree species at different sitesFZ、XDQ、FHS分別代表方正、西大圈、鳳凰山

2 結(jié)果與分析

2.1 年表特征

在9個(gè)三大硬闊標(biāo)準(zhǔn)年表中,不同樣點(diǎn)間三大硬闊年齡差異較大,其中方正水曲柳的樹齡最大(208a),鳳凰山胡桃楸的樹齡最小(64a)。平均敏感度反映了年輪寬度對(duì)氣候變化的敏感程度,胡桃楸的平均敏感度普遍高于黃菠蘿和水曲柳,這說明了胡桃楸對(duì)氣候信號(hào)更敏感。一階自相關(guān)反映了上一年氣候狀況對(duì)當(dāng)年年輪寬度生長(zhǎng)的影響,一階自相關(guān)都較高,說明了氣候變化對(duì)三大硬闊生長(zhǎng)影響的“滯后效應(yīng)”較為明顯。9個(gè)標(biāo)準(zhǔn)年表的樣本總體代表性都高于0.85(表3),表明這些樣本可以代表種群的總體水平?？傮w來說,9個(gè)標(biāo)準(zhǔn)年表的平均敏感度、信噪比和樣本代表性都很高,年表質(zhì)量較好,這說明這些年表適合用于樹木年輪學(xué)氣候研究。

表3 三大硬闊標(biāo)準(zhǔn)年表特征的主要統(tǒng)計(jì)特征

9個(gè)年表間在整體上具有較高的一致性,但局部也存在差異(表4)。方正水曲柳和西大圈黃菠蘿年表間相關(guān)性最高(r=0.64),鳳凰山水曲柳與方正胡桃楸和方正水曲柳年表間相關(guān)系數(shù)均最低(r=-0.03, 0.03),這可能與采樣點(diǎn)空間距離、樹種有關(guān)。另外,同一地點(diǎn)不同樹種間的相關(guān)系數(shù)也存在差異,鳳凰山胡桃楸與黃菠蘿年表間的相關(guān)系數(shù)是0.39,而與水曲柳年表的相關(guān)為0.15,這表明樹木的生理特征差異也會(huì)在一定程度影響年表對(duì)氣候的響應(yīng)。

表4 不同地點(diǎn)、樹種標(biāo)準(zhǔn)年表間相關(guān)系數(shù)(公共區(qū)間1949—2013年)

2.2 三大硬闊樹輪與氣候關(guān)系的空間變異

從9個(gè)三大硬闊標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子相關(guān)分析結(jié)果來看(圖4),不同樣點(diǎn)三大硬闊與氣候因子響應(yīng)關(guān)系存在差異,方正胡桃楸徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季(6—9月)最低溫度和降水均呈明顯正相關(guān),其中年表序列與6、7月最低溫度及6、7、9月降水均呈顯著正相關(guān)；西大圈胡桃楸與生長(zhǎng)季最低溫度和降水相關(guān)性較弱,僅與9月份降水顯著正相關(guān)；鳳凰山胡桃楸在生長(zhǎng)季前(3—5月)及生長(zhǎng)季與最低溫度均呈正相關(guān),其中5、6月最低溫度呈顯著正相關(guān),而8、9月降水則呈負(fù)相關(guān)。黃菠蘿和水曲柳對(duì)降水相關(guān)性不明顯,在各個(gè)樣點(diǎn)均表現(xiàn)較弱程度的正相關(guān),各樣點(diǎn)黃菠蘿和水曲柳與最低溫度呈明顯的正相關(guān),且鳳凰山樣點(diǎn)年表序列與最低溫度的相關(guān)程度明顯高于西大圈和方正樣點(diǎn)。

圖4 三大硬闊標(biāo)準(zhǔn)年表與月最低溫度、降水的相關(guān)系數(shù)Fig.4 Correlation coefficients between standard tree-ring chronologies and monthly climate variables (monthly mean minimum temperatures and monthly total precipitation) for different sites and tree species-表示前一年

圖5 三大硬闊標(biāo)準(zhǔn)年表與高溫、均溫、相對(duì)濕度的相關(guān)性Fig.5 Correlation coefficients between the standard tree-ring chronologies and monthly climate variables (monthly mean maximum temperature, mean temperature, and monthly mean relative humidity) for three hardwoods at different sites

從圖5可以看出,方正胡桃楸徑向生長(zhǎng)與4、7月最高溫負(fù)相關(guān),與生長(zhǎng)季相對(duì)濕度呈正相關(guān)；西大圈胡桃楸徑向生長(zhǎng)與溫度、相對(duì)濕度相關(guān)性明顯相反,與溫度呈現(xiàn)一致的負(fù)相關(guān),而相對(duì)濕度則呈現(xiàn)正相關(guān),其中7—9月相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)；鳳凰山胡桃楸與最高溫、均溫以及相對(duì)濕度相關(guān)性較弱,僅與7月最高溫、相對(duì)濕度達(dá)到顯著水平。不同樣點(diǎn)黃菠蘿徑向生長(zhǎng)與最高溫、均溫、相對(duì)濕度差異明顯,方正、西大圈樣點(diǎn)相對(duì)濕度均呈正相關(guān),而鳳凰山樣點(diǎn)則表現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān),另外鳳凰山樣點(diǎn)與均溫相關(guān)程度明顯高于方正、西大圈。3個(gè)樣點(diǎn)水曲柳徑向生長(zhǎng)與生長(zhǎng)季相對(duì)濕度均呈正相關(guān),最高溫表現(xiàn)明顯不同,方正樣點(diǎn)在生長(zhǎng)季末期最高溫明顯正相關(guān),而鳳凰山和西大圈則表現(xiàn)較弱的負(fù)相關(guān)。

表5 三大硬闊標(biāo)準(zhǔn)年表與季節(jié)氣候因子相關(guān)性

*P<0.05,**P<0.01

從表6中可以看出,方正年際、季節(jié)溫度和降水對(duì)胡桃楸徑向生長(zhǎng)均呈正相關(guān),其中夏季的最低溫度和降水對(duì)胡桃楸的徑向生長(zhǎng)具有極顯著的促進(jìn)作用；西大圈胡桃楸對(duì)最低溫度和降水則表現(xiàn)較弱程度的正相關(guān),僅秋季的降水達(dá)到了顯著水平(P<0.05)；鳳凰山胡桃楸較方正和西大圈對(duì)最低溫度、降水的相關(guān)性程度有所增強(qiáng),與春季和秋季的最低溫度都達(dá)到了顯著正相關(guān),與春季降水達(dá)到極顯著水平。3個(gè)樣點(diǎn)的黃菠蘿和水曲柳年際、季節(jié)相關(guān)結(jié)果表明(表6),年最低溫度與黃菠蘿和水曲柳都達(dá)到了極顯著正相關(guān)(P<0.01),而降水相關(guān)性均呈較弱的正相關(guān)關(guān)系。這說明了最低溫度是限制黃菠蘿和水曲柳徑向生長(zhǎng)的主要限制因子。此外3個(gè)采樣點(diǎn)從東到西降水在減少,其黃菠蘿和水曲柳與降水相關(guān)性程度隨樣點(diǎn)變化逐漸減弱。

2.3 三大硬闊樹輪-氣候關(guān)系的時(shí)間變異

3個(gè)采樣點(diǎn)溫度和降水變化表明(圖6),3個(gè)樣點(diǎn)在1980年左右發(fā)現(xiàn)溫度顯著升高,1980年前平均最低溫度緩慢上升甚至下降,但是1980年后平均最低溫度均以0.03℃/a速率持續(xù)上升。降水變化則不明顯,3個(gè)樣點(diǎn)1980年前后一致的表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。

圖6 1950—2013年研究區(qū)域年最低溫度和總降水量變化Fig.6 Variation of annual mean minimum temperature and total precipitation from 1950 to 2013

三大硬闊不同樹種升溫前后年輪指數(shù)變化較大(圖7),升溫后3個(gè)樣點(diǎn)的胡桃楸生長(zhǎng)速率較升溫前均呈下降趨勢(shì)；黃菠蘿和水曲柳年輪指數(shù)升溫前后變化波動(dòng)較小,其變化規(guī)律基本一致,生長(zhǎng)速率持續(xù)上升。提取同一地點(diǎn)不同樹種的第一主成分年表以及不同地點(diǎn)同一樹種第一主成分年表與最低溫度關(guān)系比較(圖8)結(jié)果顯示,3個(gè)樣點(diǎn)間年輪指數(shù)變化差異不明顯,1980年氣候變暖后生長(zhǎng)速率均是上升趨勢(shì),其上升幅度較升溫前均有所下降；但是不同樹種間差異較大,胡桃楸隨溫度升高年輪指數(shù)下降,而黃菠蘿和水曲柳具有與溫度升高相一致的趨勢(shì)。

圖7 升溫(1980年)前后不同地點(diǎn)三大硬闊年輪指數(shù)隨最低溫度變化趨勢(shì)Fig.7 Changes of tree-ring index for three hardwoods with annual minimum temperature at different sites before and after rapid warming (1980)

圖8 升溫(1980年)前后同一地點(diǎn)不同樹種以及不同地點(diǎn)相同樹種第一主成分隨最低溫度變化趨勢(shì)Fig.8 Changes of the first components of chronologies for the same tree species and sites with annual mean minimum temperature before and after rapid warming (1980)

3 討論

3.1 氣候因子和空間環(huán)境變化對(duì)三大硬闊徑向生長(zhǎng)的影響

三大硬闊徑向生長(zhǎng)主要受溫度和降水限制,最低溫度是水曲柳和黃菠蘿徑向生長(zhǎng)的主要限制因子,胡桃楸徑向生長(zhǎng)受最低溫度和降水共同限制,這與敦化地區(qū)三大硬闊研究結(jié)果一致[19]。不同樹種徑向生長(zhǎng)響應(yīng)差異可能與其遺傳特性有關(guān),水曲柳具有一定的耐陰性,喜濕潤(rùn)環(huán)境并且光合速率最強(qiáng)[27-28],而溫度對(duì)樹木生理生態(tài)的最直接影響是改變光合速率,故水曲柳受最低溫度的限制作用最強(qiáng)。從對(duì)水分需求的生理特性來看,胡桃楸耗水量和萎蔫系數(shù)均大于黃菠蘿和水曲柳[28-29],并且水曲柳和黃菠蘿能夠適應(yīng)一定的干旱脅迫,而胡桃楸在干旱脅迫中不能生長(zhǎng)[30-31]。因此,胡桃楸對(duì)于水分的限制作用大于黃菠蘿和水曲柳。彭劍鋒等[32]在天山地區(qū)對(duì)天山云杉(Piceaschrenkiana)和西伯利亞落葉松(Larixsibirica)的研究發(fā)現(xiàn)遺傳特性是造成樹木對(duì)同一生境響應(yīng)不同的原因。

張廣才嶺北部屬于濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)地區(qū),但由于地理空間位置的差異,3個(gè)樣點(diǎn)的環(huán)境條件并不完全一致,其不同樣點(diǎn)溫度、降水與樹木徑向生長(zhǎng)響應(yīng)有所差異。方正樣點(diǎn)胡桃楸與生長(zhǎng)季6、7、9月最低溫度、降水顯著正相關(guān)。方正樣點(diǎn)位于最西端,氣候較濕潤(rùn),溫度和降水共同調(diào)控胡桃楸徑向生長(zhǎng),6—9月是樹木生長(zhǎng)最旺盛時(shí)期,良好的水熱條件能夠促進(jìn)胡桃楸快速生長(zhǎng),體現(xiàn)了胡桃楸對(duì)水熱條件的同步正響應(yīng)。西大圈樣點(diǎn)胡桃楸與生長(zhǎng)季最低溫度、降水相關(guān)程度減弱,僅與9月最低溫度、降水呈顯著正相關(guān),主要是由于西大圈位于中間,其氣候條件較溫暖,加劇了水分的蒸發(fā),此外9月份是生長(zhǎng)季末期,過多的降水不利于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累以及木質(zhì)化的進(jìn)程,導(dǎo)致水分對(duì)胡桃楸的促進(jìn)作用下降,兩者對(duì)胡桃楸徑向生長(zhǎng)的正響應(yīng)均降低。鳳凰山胡桃楸與最低溫度和降水顯著相關(guān)性則出現(xiàn)在5、6月,這可能與鳳凰山地理位置更靠東部有關(guān),氣候條件為暖干,5月處于生長(zhǎng)期早期,樹木對(duì)水分的需求量大,較高的溫度加速了冰雪融化和土壤溫度升溫,促進(jìn)了根系的活動(dòng)和地上部分的萌發(fā),從而有利于生長(zhǎng)季早期樹木生長(zhǎng),故鳳凰山胡桃楸提前表現(xiàn)顯著的正相關(guān)。黃菠蘿和水曲柳與降水相關(guān)性程度在生長(zhǎng)季隨樣點(diǎn)變化逐漸減弱,這是因?yàn)樵诎霛駶?rùn)地區(qū), 高溫可以加快植物蒸騰和土壤蒸發(fā), 加劇水分脅迫作用, 從而很大程度上抑制樹體的生長(zhǎng),當(dāng)降水量低于某一值時(shí), 溫度與樹木生長(zhǎng)呈現(xiàn)明顯負(fù)相關(guān), 降水量越少, 這種關(guān)系越明顯與桑衛(wèi)國(guó)[33]等對(duì)天山云杉研究結(jié)果一致。這似乎可以說明三大硬闊徑向生長(zhǎng)隨著樣點(diǎn)(經(jīng)度)的變化,不同的水熱條件對(duì)其徑向生長(zhǎng)影響有一定變化,但具體機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

3.2 氣候變暖對(duì)三大硬闊年輪生長(zhǎng)的影響

20世紀(jì)80年代東北地區(qū)溫度顯著升高[34- 36],其中最低氣溫增高更明顯[37],最低溫升溫對(duì)植物的生長(zhǎng)影響是復(fù)雜的,有研究證明最低溫度升高對(duì)植物生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[38- 40],也有人認(rèn)為最低溫度升高對(duì)植物生長(zhǎng)有抑作用[7]。最低溫度升高對(duì)三大硬闊徑向生長(zhǎng)在不同樹種間的差異明顯。1980年前三大硬闊生長(zhǎng)趨勢(shì)基本一致(圖7),1980年后黃菠蘿和水曲柳徑向生長(zhǎng)隨著溫度升高而上升,但胡桃楸在升溫后并未隨溫度升高而呈現(xiàn)上升趨勢(shì),反而出現(xiàn)下降趨勢(shì),胡桃楸的主成分年表結(jié)果也呈現(xiàn)這一趨勢(shì),胡桃楸徑向生長(zhǎng)與最低溫度升高出現(xiàn)了“分異現(xiàn)象”。響應(yīng)分異現(xiàn)象廣泛存在于北半球中高緯度地區(qū)[20-21,41]。胡桃楸徑向生長(zhǎng)受降水和最低溫度共同作用,最低溫度升高加快植物蒸騰作用和土壤蒸發(fā),從而導(dǎo)致干旱脅迫抑制胡桃楸徑向生長(zhǎng)。從胡桃楸年輪與氣候相關(guān)分析可以推測(cè),升溫造成的干旱脅迫可能是胡桃楸出現(xiàn)分異現(xiàn)象主要原因,而且隨著自西向東降水增多,其響應(yīng)分異程度也隨著經(jīng)度梯度逐漸減弱,這似乎證明了這一結(jié)論。這與長(zhǎng)白山魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.komarovii)上限樹輪與溫度出現(xiàn)的分異現(xiàn)象一致[39]。李宗善等[42]對(duì)川西地區(qū)岷江冷杉(Abiesfaxoniana)研究發(fā)現(xiàn)日照時(shí)數(shù)的變化是引起分異現(xiàn)象的原因,川西地區(qū)屬于青藏高原氣候,海拔高、空氣稀薄、日照時(shí)數(shù)長(zhǎng)對(duì)植物的影響較大。黃菠蘿和水曲柳主要受最低溫度限制,降水對(duì)其影響較小,升溫導(dǎo)致的干旱加劇可能沒有成為主要的限制因素,即使夏季最低溫度有一定程度上升,可能目前并沒有超過這兩種樹種的溫度界限,因此并沒有發(fā)生顯著的變化,尚華明等[43]也證明了這一結(jié)論。另外,最低溫度升高沒有影響到黃菠蘿和水曲柳的同時(shí),也可能降低了其對(duì)環(huán)境變化的敏感性,即增強(qiáng)了其對(duì)高溫脅迫的抵抗力,使其在顯著升溫后沒有出現(xiàn)響應(yīng)分異現(xiàn)象。雖然1980年后的顯著升溫,黃菠蘿和水曲柳徑向生長(zhǎng)沒有顯著變化,但是如果持續(xù)變暖,尤其是夏季最低溫度升高,超出其耐受溫度或者引起干旱脅迫,也會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)趨勢(shì)有一定影響。

4 結(jié)論

張廣才嶺北部闊葉紅松林是氣候變化最為顯著的地區(qū)之一,本研究通過對(duì)闊葉紅松林中水曲柳、黃菠蘿和胡桃楸徑向生長(zhǎng)與氣候關(guān)系分析表明：在空間尺度上,方正生長(zhǎng)季同步的水熱條件促進(jìn)了胡桃楸徑向生長(zhǎng),西大圈胡桃楸在生長(zhǎng)季與最低溫度、降水則表現(xiàn)較弱的正相關(guān),鳳凰山胡桃楸與5、6月最低溫度、降水呈現(xiàn)正相關(guān)。黃菠蘿和水曲柳徑向生長(zhǎng)與經(jīng)度變化吻合,隨著從西向東降水增多,其年表序列與降水的正相關(guān)作用逐漸減弱。在時(shí)間尺度上,20世紀(jì)80年代溫度顯著升高后,三大硬闊的徑向生長(zhǎng)在不同樹種間出現(xiàn)明顯差異,黃菠蘿和水曲柳在顯著升溫后生長(zhǎng)趨勢(shì)沒有明顯變化,但胡桃楸生長(zhǎng)趨勢(shì)出現(xiàn)與升溫相反的“分異現(xiàn)象”。未來在持續(xù)變暖的環(huán)境下胡桃楸可能出現(xiàn)衰退,而升溫對(duì)黃菠蘿和水曲柳的影響不大。三大硬闊與氣候關(guān)系的時(shí)空變異機(jī)理尚不完全清楚,將來可通過三大硬闊的樹輪解剖學(xué)或生理生態(tài)響應(yīng)實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步分析其時(shí)空變異機(jī)制。

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Spatio-temporal variations in climate-growth relationships of three hardwood tree species across the north Zhangguangcai Mountains, northeast China

SU Jinjuan, WANG Xiaochun*

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Forests play a critical role in the global ecological balance. One of the major uncertainties in global climate change predictions is how the spatio-temporal dynamics of forests will be affected by global warming. Tree rings at different spatial and temporal scales can reflect the impacts of environmental change on tree growth, and can be critical for understanding the influence of climate change on forest ecosystems. Here, we investigated the spatio-temporal patterns of variation in climate-growth relationships of three common broadleaved tree species (Fraxinusmandshurica,Phellodendronamurense, andJuglansmandshurica) in a broadleaved Korean pine mixed forest across the north Zhangguangcai Mountains, northeast China. Tree-ring chronologies from three sample sites were established, transformed into principal component analysis (PCA), and analyzed through correlation analysis. With these analyses, climate factors limiting the radial growth were identified, as well as the detailed spatial radial growth-climate associations. The responses of the tree species at similar sites to climate factors differed significantly. Radial growth ofJ.mandshuricawas limited by monthly total precipitation and minimum temperature, whereasP.amurenseandF.mandshuricawere mainly affected by monthly mean minimum temperature. This suggests that climate-growth relationships are affected by species-specific characteristics. With changes in temperature and precipitation patterns, the three hardwoods differed in their spatial growth response to climate factors. The radial growth ofJ.mandshuricain Fangzheng and Xidaquan was positively correlated with minimum June to August temperatures (P<0.05). In contrast, it was positively correlated in Fenghuangshan with minimum temperature and precipitation in May and June (P<0.05). The radial growth ofP.amurenseandF.mandshuricadecreased from west to east with precipitation changes, since the correlation coefficients between tree-ring index and precipitation decreased from west to east. Temperatures in the north Zhangguangcai Mountains have increased since 1980, and the radial growth of the three hardwoods was consistent before 1980. Because climate factors affect growth differently, these boreal tree species showed inconsistent spatio-temporal responses to the recent warming, withJ.mandshuricabeing probably the most sensitive species. Radial growth ofP.amurenseandF.mandshuricaincreased with rapid warming since 1980, whereas tree growth ofJ.mandshuricadecreased after 1980. Therefore,J.mandshuricamay be subjected to drought stress and a subsequent decline in radial growth in the north Zhangguangcai Mountains if global warming continues or exacerbates. In contrast,P.amurenseandF.mandshuricamay benefit from increased temperatures through enhanced radial growth. For future research, the spatio-temporal variation of growth-climate relationship of the three hardwoods could be explored further by investigating the tree ring anatomical and physiological responses.

tree rings; broadleaved Korean pine mixed forest; drought stress; global warming; radial growth

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41471168, 31370463)；教育部新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計(jì)劃(NCET- 12-0810)；黑龍江省留學(xué)歸國(guó)科學(xué)基金(LC2012C09)共同資助

2015- 09- 25;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201509251973

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangxc-cf@nefu.edu.cn

蘇金娟, 王曉春.張廣才嶺北部三大硬闊樹木生長(zhǎng)-氣候關(guān)系的時(shí)空變異.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(5):1484- 1495.

Su J J, Wang X C.Spatio-temporal variations in climate-growth relationships of three hardwood tree species across the north Zhangguangcai Mountains, northeast China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1484- 1495.