曹永昌,楊 瑞,劉 帥,王紫泉,和文祥,*,耿增超

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室, 楊凌 712100 2 金正大生態(tài)工程集團股份有限公司,養(yǎng)分資源高效開發(fā)與綜合利用國家重點實驗室, 臨沭 276700

秦嶺典型林分夏秋兩季根際與非根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)

曹永昌1,2,楊 瑞1,劉 帥1,王紫泉1,和文祥1,*,耿增超1

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,農(nóng)業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室, 楊凌 712100 2 金正大生態(tài)工程集團股份有限公司,養(yǎng)分資源高效開發(fā)與綜合利用國家重點實驗室, 臨沭 276700

本試驗主要以秦嶺山脈銳齒櫟(Quercusalienavar.acutidentata)、油松(Pinustabuliformis)、華山松(Pinusarmandii)、云杉(Piceaasperata)4種典型林分為對象,利用BIOLOG微孔板法研究4種林分夏、秋兩季根際與非根際土壤微生物群落代謝多樣性。研究表明：(1)夏、秋季土壤根際與非根際的平均顏色變化率(AWCD)值截然不同,除秋季云杉外,其余處理均表現(xiàn)為非根際>根際,且AWCD明顯受到季節(jié)的影響。(2)夏秋兩季4種林分根際與非根際土壤微生物功能多樣性之間差異顯著,其中銳齒櫟林夏秋兩季均表現(xiàn)為根際小于非根際,而其它3種針葉林則是夏季根際小于非根際,秋季根際大于非根際；銳齒櫟林根際與非根際均為秋季低于夏季,其他3種針葉林則是非根際土秋季低于夏季,而根際土秋季高于夏季。(3)主成分分析顯示各土壤微生物功能多樣性具有顯著差異,且4種林分夏秋兩季根際與非根際主成分綜合得分也有所不同,4種林分非根際土綜合得分銳齒櫟最高,其次是華山松和云杉,油松最低；根際土夏秋規(guī)律不同,夏季華山松和油松較高,云杉最低,秋季油松和云杉較高,銳齒櫟最低,且綜合得分與多樣性指數(shù)達到顯著或極顯著的正相關(guān)。(4)冗余分析表明土壤理化性質(zhì)的綜合作用對土壤微生物群落功能多樣性有顯著影響。

土壤微生物; 秦嶺; 根際; 非根際; 多樣性指數(shù); 季節(jié)

秦嶺作為我國南北氣候分界線的主要林區(qū),在調(diào)節(jié)氣候、固碳以及保護珍稀物種等方面發(fā)揮重要作用,且其獨特的地理位置和復(fù)雜的自然環(huán)境孕育了豐富的植物資源,在不同的海拔范圍生長著典型的植物類型,如銳齒櫟、華山松、油松、云杉等[1]。根際是植物能量和物質(zhì)代謝最活躍的部位之一,其中包括的微生物數(shù)量遠高于非根際土壤,且根際微生物能對根際釋放的營養(yǎng)物質(zhì)做出響應(yīng)[2-3],其生理活動會明顯影響土壤性狀、植物養(yǎng)分吸收、生長狀況[4-6],最終導(dǎo)致植物群落和陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)及格局的變化,對提高土壤肥力、改善土壤生態(tài)環(huán)境具有重要意義[7]。國內(nèi)外學(xué)者從分子生物學(xué)方法研究顯示林分類型會對土壤微生物群落產(chǎn)生影響[8],且具有明顯的季節(jié)變化特征[9]；同一林分微生物對碳源優(yōu)先利用種類和程度及樹種間的菌根根際微生物多樣性差異顯著[10-11]；天然次生林比人工林和荒地的土壤微生物群落多樣性更高,揭示自然恢復(fù)更有利于土壤微生物結(jié)構(gòu)和功能的改善[12]；秦嶺地區(qū)落葉松林根際微生物數(shù)量大于松櫟混交林[14],土壤中細菌>放線菌>真菌[15]?？梢娨环矫嫔稚鷳B(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與保護不僅要考慮植物多樣性,更要關(guān)注土壤微生物多樣性的特征,其一直是土壤生態(tài)學(xué)研究難點和熱點[13],另一方面對秦嶺地區(qū)根際與非根際土壤微生物特征受典型林分影響缺乏系統(tǒng)研究[16]。因此有必要對秦嶺山地土壤微生物特征進行探討,揭示該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)屬性過程的季節(jié)變化規(guī)律并進行科學(xué)預(yù)測,最終為秦嶺地區(qū)針葉林和闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)的保護和合理綜合開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

本文以秦嶺4種典型林分為對象,采用BIOLOG方法研究夏、秋兩季根際與非根際土壤微生物功能多樣性變化特征,以期探明：(1)典型林分下根際與非根際土壤微生物主要碳源類型及其代謝特征；(2)夏秋兩季對4種林分土壤微生物碳源類型及其代謝特征的影響；(3)分析土壤微生物與環(huán)境因子之間的內(nèi)在聯(lián)系。最終為定向調(diào)控秦嶺森林的發(fā)育和森林生態(tài)系統(tǒng)的保護提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

在秦嶺山脈中選取馬頭灘林場的銳齒櫟(Quercusalienavar.acutidentata)、油松Pinustabuliformis)、華山松(Pinusarmandii)以及辛家山林場的云杉(Piceaasperata)4個典型林地(表1)。每個林地中選取20 m×20 m三個標(biāo)準樣方,分別于夏(S)秋(A)兩季無菌操作方法采集根際(R)與非根際(N)土樣。其中根際土：在每個樣方內(nèi)選取3株樹齡相近的樹木,“品字形”采集0—10 cm剖面且距根表小于5 mm的土壤樣品；非根際土：在每個樣方先去除表層枯枝落葉,然后5個采樣點采集0—10 cm土樣。將每個樣方采集土樣混勻后,部分置于4℃冰箱保存測定土壤微生物多樣性；其余土壤風(fēng)干,過篩,常規(guī)方法分析土壤pH、有機質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀、緩效鉀等基本理化性質(zhì)[17]。

1.2 試驗方法

取過2mm篩相當(dāng)5g風(fēng)干土的新鮮土樣,加入45 mL0.85%滅菌鹽水,振蕩(200 r/min)30 min,制備10-1土壤懸液,然后系列稀釋至10-3,吸取150μL,接種至ECO生態(tài)測試板,加蓋,在(25±1) ℃下培養(yǎng)120 h,每隔12 h在590 nm下測定讀數(shù)。其中31種單一碳源分為6大類[18]：氨基酸類(6種)、羧酸類(5種)、糖類(12種)、胺類(2種)、多聚物類(4種)和芳香化合物類(2種)[19]。

表1 樣地基本信息

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 平均顏色變化率(AWCD)

AWCD=∑(Ci-R)/n

式中,Ci為各反應(yīng)孔的光密度值；R為ECO板對照孔的光密度值,Ci-R小于零的孔,計算中記為零,即Ci-R≥0,n=31。

1.3.2 Gompertz方程曲線[20]。

OD590=A×exp[-exp(Um)×e/A×(λ-t)+1]

式中,A為最大吸光度,λ到達指數(shù)增長期所需時間(時滯相),Um為最大吸光度變化率,t為培養(yǎng)時間。

1.3.3 群落豐富度指數(shù)(S)

用碳源代謝孔的數(shù)目(AWCD> 0.2,則代表該孔碳源被利用,該孔即為反應(yīng)孔)表示群落豐富度指數(shù) 。

1.3.4 Shannon多樣性指數(shù)(H′)及McIntosh多樣性指數(shù)(U):

式中,Pi為每一孔吸光度除以所有孔吸光度的和。

Ni=Ci-R

1.3.5 Gini多樣性指數(shù)(D)：

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用MicrosoftExcel2003進行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理,采用SPSS12.0對平均顏色變化率和培養(yǎng)時間進行方程擬合,對培養(yǎng)72h時土壤微生物群落多樣性指數(shù)和對碳源的利用進行單因素方差分析,對培養(yǎng)72h時31種碳源的平均吸光度進行主成分分析(PCA),采用CANOCO4.5對土壤基本理化性質(zhì)和31種碳源的平均吸光度進行冗余分析(RDA)。

2 結(jié)果

2.1 土壤微生物平均顏色變化率的變化

平均顏色變化率(AWCD)表征微生物群落碳源利用率,是土壤微生物群落利用單一碳源能力的一個重要指標(biāo),反映了土壤微生物活性、微生物群落生理功能多樣性。供試土壤AWCD值見圖1,可看出：隨培養(yǎng)時間延長AWCD增長,在24h之前AWCD很小,低于0.018,說明此時碳源基本未被利用； 24—120hAWCD快速升高,反映24h后碳源被大幅利用。相同培養(yǎng)時間下,夏、秋季土壤根際與非根際的AWCD值截然不同,除秋季云杉外,其余處理均表現(xiàn)為非根際>根際。季節(jié)對4種林分的AWCD有明顯影響,其中銳齒櫟和華山松為夏季>秋季；油松則相反,而云杉根際土秋季>夏季,非根際土夏季>秋季。

將AWCD值與時間按Gompertz方程曲線進行擬合,決定系數(shù)R2均大于0.974(表2),反映可較好表征二者間關(guān)系。最大吸光度變化率(Um)揭示微生物對碳源的最快利用速率,表2可看出絕大多數(shù)處理表現(xiàn)為非根際土對碳源利用率快(云杉秋季除外)；季節(jié)影響為銳齒櫟、華山松和云杉的非根際土夏季快,其余處理相反。最大吸光度A反映微生物對碳源利用能力,油松、銳齒櫟(夏)和云杉(夏)表現(xiàn)為非根際土壤利用能力強,其余處理根際土壤利用能力強；季節(jié)變化為油松、銳齒櫟(非根際)、云杉(非根際)以及華山松(根際)秋季強,其余處理則相反。時滯相(λ)為到達指數(shù)增長期所需時間,即微生物快速利用碳源的能力,絕大多數(shù)處理均表現(xiàn)為非根際所需時間短(除夏季油松外)；季節(jié)變化為銳齒櫟與油松的非根際、華山松的根際秋季時間短,其余處理夏季時間短。

圖1 4種林區(qū)平均顏色變化率Fig.1 AWCD(average well color development)of four treatmentsTO、CP、AP、SP表示銳齒櫟、油松、華山松和云杉,S表示夏季,A表示秋季,N表示非根際土壤,R表示根際土壤

2.2 土壤微生物群落多樣性指數(shù)變化

土壤微生物群落功能多樣性是土壤微生物群落狀態(tài)與功能的指標(biāo),反映土壤中微生物的生態(tài)特征。不同林分的微生物群落Shannon指數(shù)(H)、豐富度指數(shù)(S)、McIntosh指數(shù)(U)、Gini指數(shù)(D)見表3。不同林分表現(xiàn)出不同的多樣性指數(shù),其中銳齒櫟均為非根際>根際土,夏季>秋季；油松、華山松和云杉均表現(xiàn)為夏季非根際>根際,秋季則非根際<根際,非根際秋季降低,根際秋季升高。

2.3 土壤微生物對碳源的利用變化

土壤微生物對不同碳源的利用反映了微生物的代謝功能類群。對培養(yǎng)72h時6類碳源利用情況進行分析發(fā)現(xiàn),4種林分對6類碳源的利用規(guī)律與多樣性指數(shù)基本一致。但各林分隨季節(jié)的優(yōu)勢和弱勢碳源截然不同。4種林分優(yōu)勢碳源依次為氨基酸類、多聚物類和胺類、糖類和多聚物類、糖類及氨基酸類；弱勢碳源依次為羧酸類和芳香類、芳香類和羧酸類、芳香類與羧酸類、芳香類。

表2 Gompertz方程曲線擬合參數(shù)

TO、CP、AP、SP表示銳齒櫟、油松、華山松和云杉,S表示夏季,A表示秋季,N表示非根際土壤,R表示根際土壤

表3 土壤微生物群落多樣性指數(shù)

同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.4 微生物群落功能主成分分析

為探討不同典型林分下對土壤微生物特性起主要作用的因子,對培養(yǎng)72h的吸光度值進行主成分分析(PCA),結(jié)果表明獲得的4種林分前兩個主成分累積方差貢獻率為76.97%—95.58%,因此以前2個主成分PC1、PC2來分析細菌群落功能多樣性[8]。結(jié)果(圖2)可見,不同林分4個處理在主成分坐標(biāo)體系中分布差異十分明顯；銳齒櫟在PC1上可將根際與非根際區(qū)分開來；在PC2上將非根際(秋)和根際(夏)予以區(qū)分。油松、華山松及云杉規(guī)律相似,通過PC1將根際(秋)與其它3個處理區(qū)別開來,通過PC2把非根際(夏)、根際(夏)、秋季進行了區(qū)分。

圖2 不同林木土壤細菌群落主成分分析Fig.2 Principal component analysis of soil bacteria communities for different tree species

對主成分得分進一步分析,4種林分優(yōu)勢利用碳源不同,其中PC1軸上表現(xiàn)為：銳齒櫟是腐胺和D-蘋果酸；油松是D-甘露醇和N-乙酰-D葡萄糖氨；華山松是L-絲氨酸和D-蘋果酸；云杉是L-絲氨酸和D-葡糖胺酸。4種林分PC2軸上優(yōu)勢利用碳源依次是D-半乳糖酸γ-內(nèi)酯和丙酮酸甲酯、α-環(huán)式糊精和D-葡糖胺酸、吐溫80和腐胺、L-苯丙氨酸和苯乙胺。

計算4種林分主成分的綜合得分發(fā)現(xiàn)不同林分季節(jié)間的主成分綜合得分差異明顯(表4)。銳齒櫟為非根際大于根際,夏季>秋季；油松、華山松和云杉規(guī)律相同,為夏季非根際較大,秋季非根際較小；季節(jié)對綜合得分的影響為：根際夏季大,秋季小。對綜合得分與多樣性指數(shù)進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),綜合得分與多樣性指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)為0.596*—0.993**,均呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)。

2.5 冗余分析

冗余分析可進一步確定土壤理化性質(zhì)對樣地土壤微生物群落碳源利用模式的影響。結(jié)果(圖3)表明,土壤理化性質(zhì)對土壤微生物群落功能多樣性的影響顯著。不同林分對土壤中微生物群落碳源利用模式影響的環(huán)境因素不同。銳齒櫟表現(xiàn)為有機質(zhì)、堿解氮、速效磷以及碳氮比與微生物對碳源利用呈正相關(guān)；油松則表現(xiàn)為pH、有機質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷、速效鉀和碳氮比均與微生物碳源利用呈正相關(guān)；華山松基本理化性質(zhì)對微生物碳源利用促進作用較小,僅碳氮比和速效磷與微生物碳源利用呈正相關(guān)；云杉則表現(xiàn)為有機質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷和速效鉀均與絕大多數(shù)碳源呈正相關(guān)。

圖3 31個單一碳源與環(huán)境因子的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis of 31 sole-carbon sources and environmental variables實線箭頭表示31種碳源,虛線箭頭表示環(huán)境因子

3 討論

在本研究中,同一季節(jié),根際土壤與非根際土壤微生物功能多樣性指數(shù)有很大差別,季節(jié)變化對根際與非根際土壤微生物功能多樣性指數(shù)產(chǎn)生不同影響。夏季4種林分根際土壤微生物功能多樣性指數(shù)均低于非根際,主要原因是該地區(qū)雨季主要集中在夏季,且溫度高,高溫高濕是土壤微生物生長和繁殖的有利條件,在一定條件下根系分泌物的選擇作用也會導(dǎo)致根際土壤微生物功能多樣性指數(shù)要小于非根際土壤,即根際的負效應(yīng)。此外杉木根際分泌物中,酚類物質(zhì)和香草醛能引起杉木的自毒作用[21],櫟林根系分泌物對固氮菌有抑制作用,均使根際微生物的數(shù)量低于非根際[22-23]。且夏季林區(qū)草本科植物以及灌木密度均遠遠高于林地密度。秋季銳齒櫟根際土壤微生物功能多樣性指數(shù)低于非根際,但其他林分秋季的變化相反,這主要是由于林分類型不同造成的。如銳齒櫟在0—10cm的表層土壤中須根系較少,主根發(fā)達,且銳齒櫟林中的灌木旺盛,對土壤的微生物多樣性影響較大；而油松、華山松和云杉在0—10cm的表層土壤中須根系較銳齒櫟林發(fā)達,根系旺盛,這就造成了根系分泌物和脫落物的種類以及數(shù)量較大,且發(fā)達須根系也會保護根際土壤,減少外部環(huán)境變化對土壤微生物功能多樣性的影響。正如Sugden發(fā)現(xiàn)的土壤微生物多樣性指標(biāo)越高,生態(tài)系統(tǒng)抵御外界干擾的能力越強[24]。而且與銳齒櫟相比,這3種針葉林灌木相對較少,主要是草本科植物,秋季草本科植物根系對土壤影響較少。

表4 4個處理主成分綜合得分

不同林分下土壤微生物對6類碳源的利用差異顯著,銳齒櫟的優(yōu)勢群落主要為氨基酸和多聚物代謝群,油松的主要是氨基酸和胺類代謝群,華山松和云杉的主要是糖類和氨基酸類代謝群。4種林分的弱勢群落主要是羧酸類和芳香類代謝群。4種林分中華山松林地密度最高,油松灌木密度最高,云杉草本密度和凋落物量最高,銳齒櫟灌木和草本密度最低。這也佐證了微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的差異與不同優(yōu)勢樹種的枯枝落葉的量和生物化學(xué)組成有關(guān),同時與根系分泌物密切相關(guān)[25-26]。因為根系分泌物可通過改善根際養(yǎng)分環(huán)境提高養(yǎng)分的生物有效性,因此,林木根系對其周圍的土壤微生物的數(shù)量和活性具有重要的影響[14,27]。

冗余分析揭示土壤基本理化性質(zhì)對土壤微生物碳源利用影響顯著。這些環(huán)境因子的差異所導(dǎo)致的環(huán)境異質(zhì)性與土壤微生物群落有直接的關(guān)系。在4種林分夏、秋兩季根際與非根際中,土壤堿解氮、速效磷與土壤中微生物碳利用關(guān)系密切。這是由于森林土壤中碳含量遠遠高于氮含量,堿解氮含量較低,并且4種林分中土壤速效磷含量很低,堿解氮以及速效磷成為土壤中微生物生長繁殖的限制因素,與土壤微生物生長息息相關(guān)。在4種林分中,pH與絕大多數(shù)碳源利用呈負相關(guān),這可能是由于森林土壤呈酸性,酸性條件抑制了土壤細菌種群對碳源的利用[28]。

4 結(jié)論

綜上所述,研究表明夏、秋兩季4種林分土壤微生物功能多樣性表現(xiàn)為銳齒櫟根際小于非根際,而其它針葉林則為夏季根際和秋季非根際的較?。徊煌竟?jié)下的土壤微生物功能多樣性差異顯著,其中銳齒櫟為秋季低于夏季,其他林分為非根際土秋季低于夏季,而根際土相反；主成分分析顯示4種林分夏、秋兩季根際與非根際主成分綜合得分顯著不同,且計算得到的綜合得分與多樣性指數(shù)達顯著或極顯著正相關(guān),非根際土壤綜合得分中銳齒櫟最高,其次是華山松和云杉,油松最低；根際土夏季華山松和油松較高,云杉最低,秋季油松和云杉較高,銳齒櫟最低。冗余分析表明土壤理化性質(zhì)的綜合作用對土壤微生物群落功能多樣性有顯著影響。

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Characteristics of microbial community in forest soil between rhizosphere and non-rhizosphere in summer and autumn in Qinling Mountains, China

CAO Yongchang1,2,YANG Rui1,LIU Shuai1,WANG Ziquan1,HE Wenxiang1,*,GENG Zengchao1

1CollegeofResourcesandEnvironment,NorthwestAgricultureandForestryUniversity.KeyLaboratoryofPlantNutritionandtheAgri-environmentinNorthwestChina,MinistryofAgriculture,Yangling712100,China2KingentaEcologicalEngineeringGroupCo.Ltd,StateKeyLaboratoryofNutritionResourcesIntegratedUtilization,Linshu276700,China

This study focused primarily on the biodiversity of microbial communities in soil between the rhizosphere and non-rhizosphere in summer and autumn among four types of common trees—the Tooth Oak (Quercusalienavar.acutidentata), Chinese pine (Pinustabuliformis), armand pine (Pinusarmandii) and spruce (Piceaasperata)—on the Qinling Mountain, China, using the micro BIOLOG method. We found that: (1) The Average Well Color Development (AWCD) of the soil in the rhizosphere was significantly different from that in the non-rhizosphere in most of the seasons, with AWCD in the non-rhizosphere being higher than that in the rhizosphere, except for the soil where spruce was grown in autumn. (2) Biodiversity of microbial communities differed remarkably between rhizosphere and non-rhizosphere in the soil where the four different types of trees were grown in either summer or autumn. For soil where tooth oak was grown, the biodiversity of microbes in the rhizosphere was lower than that of the non-rhizosphere in both summer and autumn, and both these values were in lower in summer than in autumn. While the biodiversity of microbes in soil among the other three coniferous trees showed similar trends to that of tooth oak in summer, they exhibited the reverse of this trend in autumn. Furthermore, the biodiversity of these soils in autumn was lower than that in summer in the non-rhizosphere but higher in the rhizosphere. (3) The results of principal component analysis indicated that the biodiversity of microbial communities in the soil for these four types of trees was significantly different, and the principal component scores for biodiversity among the four studied species in either the rhizosphere or non-rhizosphere in different seasons also varied substantially. The highest score among all studied species was found in the non-rhizosphere of the soil where tooth oak grew, followed by that of armand pine, and spruce, with that of Chinese pine being the least. The principal component score for the soil in the rhizosphere varied with season—in summer, the score was relatively high for Chinese pine and armand pine and lower for spruce. In autumn, the score was relatively high for Chinese pine and spruce and lower for tooth oak. The correlation between the comprehensive score and biodiversity index in all cases was positive or extremely positive. (4) Redundancy analysis showed that the combined effects of soil properties have a significant impact on the biodiversity of microbial communities in the soil.

microorganisms; soil; rhizosphere; non-rhizosphere; biodiversity index; season

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201304307);國家自然科學(xué)基金項目(41571245);西北農(nóng)林科技大學(xué)“基本科研業(yè)務(wù)費科研創(chuàng)新重點項目”(ZD2013012)

2015- 09- 15;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201509151898

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wxhe1968@163.com

曹永昌,楊瑞,劉帥,王紫泉,和文祥,耿增超.秦嶺典型林分夏秋兩季根際與非根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu).生態(tài)學(xué)報,2017,37(5):1667- 1676.

Cao Y C,Yang R,Liu S,Wang Z Q,He W X,Geng Z C.Characteristics of microbial community in forest soil between rhizosphere and non-rhizosphere in summer and autumn in Qinling Mountains, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1667- 1676.