孫丹輝
犀牛知多少
孫丹輝
犀牛曾經是一個龐大的支系,在其進化的歷史道路上出現的種類不勝枚舉,雖然有的只是曇花一現,但是,既然曾經存在,人類探究它們就是值得的。
犀牛的祖先貘犀屬(Hyrachyus),最早出現于早始新世晚期,繁盛于中始新世早期,在中始新世晚期衰退、滅絕。雖然貘犀類存在的時間不長,可分布范圍很廣,在中始新世它們生活在北美、歐洲和亞洲。在晚始新世時,歐洲和亞洲被Turgai海峽分隔,亞洲和北美洲的犀牛為了更好地適應當時的環(huán)境開始了大規(guī)模的分化,演化出兩棲犀科、跑犀科、巨犀科以及真犀科,而直到早漸新世即距今3390年時犀牛才重新進入歐洲。晚始新世的E/O轉折事件對兩棲犀科、跑犀科、巨犀科產生了重大的影響,在漸新世末期幾乎完全絕滅。接下來就讓我們一起追溯到地質歷史時期,去探尋那個時代的那些生命。
犀超科的第一個科是兩棲犀科,原始的類型“臉”部比較長,如長吻兩棲犀屬(Rostriamynodon),逐漸演化成兩個亞科:卡地犀亞科和后兩棲犀亞科。兩棲犀有強壯的四肢和短而寬的腳,生活習性與河馬相似,擁有鋒利的犬齒和野豬一樣粗壯的獠牙,主要用于爭奪配偶和與敵害搏斗。在亞洲晚始新世動物群中相當常見,其多樣性在早漸新世降低,在北美洲只有后兩棲犀屬(Metamynodon)殘存到漸新世中期。在亞洲的巴基斯坦發(fā)現的垂角犀屬(Cadurcotherium)是兩棲犀類中最后滅絕的屬,是它們將兩棲犀類的生命繼承到了中中新世。
跑犀科起源于晚始新世的三趾原犀屬(Triplopus),逐漸分化成兩個亞科:跑犀亞科和異角犀亞科。跑犀亞科動物是身材小巧、四肢細長、善于奔跑的類型,前足四趾,后足三趾,主要生活在北美洲。跑犀在始新世晚期達到全盛,以后逐漸趨于消失,到漸新世,只有跑犀亞科跑犀屬(Hyracodon)在北美洲還常見,如內布拉斯加跑犀。跑犀在漸新世初遷徙至歐洲,進化出具有獠牙的異角犀亞科。
巨犀科主要生活于漸新世,在早中新世滅絕。準噶爾巨犀屬(Dzungariotherium)是有史以來最大的陸生哺乳動物,體長7~8米,肩高5米多,重約24噸,它們的脖子也比現在的犀牛長得多。然而巨犀科的早期類型如沙拉木倫始巨犀(Juxia sharamurenensis)體型矮小,肩高不及后來巨犀的一半。在巨犀生活的那個時期,熱帶森林的面積在不斷縮小,稀樹草原則一直在擴張,它們選擇生活在這些繁茂的草地上。
真犀科起源于中始新世的始無角犀屬(Teletaceras),在始新世最晚期開始繁盛和輻射。在早漸新世,真犀科已經擴展到了整個全北界即歐亞大陸和北美洲,并取代了中始新世占統治地位的兩棲犀、跑犀和其他一些奇蹄動物。在歐洲出現了龍佐犀屬(Ronzotherium)和上無角犀屬(Epiaceratherium),在北美洲副跑犀(Subhyracodon)-對角犀(Diceratherium)譜系可謂是最成功的,一直延續(xù)了近兩千多萬年。在歐洲的晚漸新世,真犀科一系列不同的亞科和族開始適應輻射,分化出了具軟鼻的無角犀族、河馬體型的遠角犀族、對角的稀角犀族和雙角犀亞族譜系的成員。在早中新世,其中一些成員遷徙到亞洲和北美洲。在真犀科的演化過程中,共分化出三個亞科:對角犀亞科、無角犀亞科、真犀亞科。對角犀亞科下分為三角犀族和對角犀族;無角犀亞科分為稀角犀族、無角犀族(如本文題圖中的坡氏無角犀)和遠角犀族;真犀亞科分為板齒犀族和真犀族。由于環(huán)境的改變、氣候的變遷等各種原因,隨著時間的流逝,犀牛的種類越來越少,以至于現今只剩下一科四屬五種。
白犀(Ceratotherium simum)的“白”來自于荷蘭語“weit”,是“wide”的意思,因為它們有著寬平的吻部,然而由于發(fā)音的相似被人誤稱為“white”,故稱“白犀?!?,又名“方嘴犀”。白犀特別喜歡棲息在熱帶和亞熱帶草原以及(亞)熱帶稀樹草原和灌叢,它們趨于生活在比較平坦的區(qū)域地形,同時有灌木作為掩護,并且有豐富草場和水源,它們主要食草,性情溫順。白犀是現存體型第二大的犀牛,也是僅次于非洲象、亞洲象、非洲森林象和印度犀的現存第五大陸生動物。白犀的前角是所有犀牛中最長的,高高聳立,上端稍微向后彎曲。犀牛的角很特殊,是上皮組織的衍生物,由角質纖維堆積而成,所以并沒有長在骨頭上,而是長在皮膚上,但卻格外堅硬和鋒利,是其自衛(wèi)和進攻的武器。白犀現有兩個亞種:北白犀和南白犀,前者分布于蘇丹南部和烏干達接壤的地區(qū),而后者分布于南非的納塔爾、蘇祿蘭等地。
拉氏中華板齒犀生態(tài)復原圖(鄧濤供圖 陳瑜繪)
黑犀(Diceros bicornis)盡管名叫黑犀,它們體表顏色實際上更接近于灰白色,事實上黑犀與白犀的區(qū)別不在于顏色,而主要在于體型,黑犀要比白犀小許多,吻部尖且能伸縮卷曲,無下門齒,明顯特點是上唇長并有卷繞伸縮性,在取食時能用來剝枝條上的葉子。黑犀腳短身肥,皮厚毛少,眼睛小,性情比較兇猛,不如白犀溫順。黑犀棲息于森林與草地的過渡區(qū),一般在茂密的多棘灌叢或刺槐灌叢地區(qū),分布于非洲東部和中部、南部的小范圍地區(qū),北至蘇丹東北部,西至尼日利亞東北部。雖然白犀牛和黑犀牛都以非洲大草原的植物為食,但它們的飲食方法卻大不相同。白犀牛的上唇很寬,可以吃矮小的草,而黑犀牛的唇比較突出,能采集嫩枝再用前臼齒咬斷。正是由于這兩種犀牛的飲食方法有區(qū)別,它們才可以共同生活在非洲大草原上。
印度犀(Rhinoceros unicornis)又稱大獨角犀,有一個鼻角,身上的皮膚似甲胄,上面附有鉚釘狀的小結節(jié),在肩胛、頸下及四肢關節(jié)處有寬大的褶縫,使身體看起來就像穿了一件盔甲,但皮褶之間的皮膚卻很細嫩,容易受到蚊蟲叮咬,因而它們幾乎每天都進行泥浴,清除并防止蚊蟲叮咬。印度犀比較原始,體型龐大,性情介乎白犀和黑犀之間。它們單獨生活,喜歡棲息在高草地、蘆葦地和沼澤草原地區(qū),除了以草為主食,還吃一些水果、樹葉、樹枝和稻米。現分布于印度北部和尼泊爾等地,雖然數量不多,僅千余頭,但仍是目前亞洲數量最多的犀牛。
爪哇犀(Rhinoceros sondaicus)又稱小獨角犀,外形和印度犀很接近,但是體型比印度犀小得多,僅雄性有角,性情謹慎膽小。棲息于低地雨林和紅樹林沼澤中,吃小樹苗、矮灌木和水果。爪哇犀曾分布于緬甸、泰國、越南、老撾、柬埔寨、中國、馬來西亞,1957年在中國境內絕跡。到目前為止,人類還不十分清楚爪哇犀牛的習性,一個原因是爪哇犀牛數量極少,另外一個原因是即使住在保護區(qū)中,它們仍然會選擇人跡罕至的地方單獨棲息。
生活在南非的白犀(郭建崴攝)
西藏披毛犀復原圖(鄧濤供圖 Julie Naylor繪)
蘇門犀(Dicerorhinus sumatrensis)是現存最原始、體型最小和唯一披毛的犀牛,性情溫和膽小,行蹤隱秘。蘇門犀是獨居動物,僅在發(fā)情與撫養(yǎng)幼仔時相聚。它們主要在晚間進食,吃藤條、嫩枝和水果,生活在雨林和沼澤中,以前和爪哇犀一樣原分布于東南亞的廣大地區(qū),現僅在馬來半島、蘇門答臘與婆羅洲有零星分布。
現生的5種犀牛,均生活在熱帶亞熱帶環(huán)境中,似乎表明犀牛家族全都是耐熱但怕冷的動物。其實地質歷史上可不全是這樣,至少其中的一支——披毛犀家族,就特別適應于冰天雪地的環(huán)境。已知最早和最原始的披毛犀是西藏披毛犀,發(fā)現于西藏阿里地區(qū)札達盆地的上新世沉積中,距今約370萬年。隨著冰期在280萬年前開始顯現,西藏披毛犀離開高原地帶,經過一些中間階段,最后來到歐亞大陸北部的低海拔高緯度地區(qū),成為中、晚更新世繁盛的猛犸象-披毛犀動物群的重要成員。
絕滅的無法挽回,余生者更加珍稀。演化的長河流淌至今,人類已經成了能夠左右地球的特殊物種。保護好生活在同一片藍天下的所有生靈,這是人類的責任。唯如此,才能使我們的家園不至凋零,人類自身也才有明天。
注:本文主要參考了鄧濤研究員所著的《中國新近紀犀牛》,在此深表感謝!同時感謝鄧老師對本文提出寶貴的修改建議。