賀鵬迦，劉 哲，雷趙民，朱 靜，馬彥男

(1.甘肅民族師范學(xué)院 化學(xué)與生命科學(xué)系，甘肅 合作 747000；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

荷斯坦雜種牛泌乳性能遺傳改良效果評(píng)估

賀鵬迦1，2，劉 哲2，雷趙民2，朱 靜1，馬彥男1

(1.甘肅民族師范學(xué)院 化學(xué)與生命科學(xué)系，甘肅 合作 747000；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

【目的】評(píng)估荷斯坦驗(yàn)證種公牛對(duì)荷斯坦雜種牛泌乳性能的遺傳改良效果，【方法】以荷黃低代雜種、荷黃高代雜種和純種荷斯坦牛3種奶牛群體共計(jì)293頭奶牛為研究材料，利用北美荷斯坦驗(yàn)證種公牛對(duì)不同奶牛群體進(jìn)行雜交改良，根據(jù)系譜信息追蹤各群體的后裔，參照DHI生產(chǎn)性能測(cè)定方法采集產(chǎn)奶量和乳成份數(shù)據(jù)，用最小二乘法分析群體、世代、投產(chǎn)年份、母本和母本年齡與泌乳性能的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】高代雜種與純種間產(chǎn)奶量差異不顯著(P>0.05)，高代雜種305 d乳脂量，305 d乳蛋白量和305 d乳糖量顯著高于純種(P<0.05)；1世代泌乳性能顯著高于0世代(P<0.05)；飼養(yǎng)管理水平和母本效應(yīng)顯著影響泌乳性能(P<0.05)。【結(jié)論】高代雜種在現(xiàn)有生產(chǎn)體系下實(shí)現(xiàn)最佳的遺傳環(huán)境匹配，適宜在北方農(nóng)區(qū)生產(chǎn)體系中推廣養(yǎng)殖。

奶牛；雜交；泌乳性能；遺傳改良

引進(jìn)國(guó)外良種奶牛，對(duì)建立奶牛核心群、加快群體改良具有重要作用。但由于我國(guó)奶牛生產(chǎn)起點(diǎn)低、飼養(yǎng)管理粗放，引進(jìn)的奶牛在繁殖力、健康狀況和長(zhǎng)壽性等方面適應(yīng)性欠佳[1]。飼養(yǎng)管理水平對(duì)奶牛遺傳潛力的發(fā)揮具有屋頂效應(yīng)，特定飼養(yǎng)管理水平下的經(jīng)濟(jì)效益取決于環(huán)境效應(yīng)與遺傳水平之間的互作[2]。綜合考慮引種費(fèi)用、培育成本、產(chǎn)奶量、繁殖性能、利用年限和疫病防治等因素，引種并未有效促進(jìn)奶牛養(yǎng)殖利潤(rùn)的增加[3]。由于雜種優(yōu)勢(shì)和品種特性，荷斯坦雜種牛具有與純種荷斯坦奶牛相似或更高的乳脂量和乳蛋白量[4-5]，以及更高的飼料利用率、體況評(píng)分、使用年限和養(yǎng)殖利潤(rùn)[6-8]。王婷等[9]采用Monte Carlo方法對(duì)我國(guó)奶牛雜交群體的計(jì)算機(jī)模擬研究結(jié)果表明，在我國(guó)奶牛群體目前的生產(chǎn)條件下，通過引進(jìn)優(yōu)秀種公牛凍精，可大幅度提高中、低產(chǎn)荷斯坦牛的產(chǎn)奶量，并通過乳脂率、乳蛋白率等的提高增加總收益。本試驗(yàn)以能代表我國(guó)北方奶牛群體構(gòu)成的荷黃低代雜種、荷黃高代雜種和純種荷斯坦牛3種奶牛群體為研究對(duì)象，利用北美驗(yàn)證荷斯坦種公牛對(duì)不同奶牛群體進(jìn)行雜交改良，評(píng)估雜種奶牛泌乳性能的遺傳改良效果，為制定我國(guó)北方生產(chǎn)體系下實(shí)現(xiàn)最佳遺傳環(huán)境匹配的奶牛群體改良方案提供實(shí)踐和理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)材料

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

本試驗(yàn)選用甘肅臨洮華加牧業(yè)科技有限公司293頭奶牛作為試驗(yàn)素材，驗(yàn)證荷斯坦種公牛凍精購(gòu)自北京艾格威畜牧技術(shù)服務(wù)有限公司。

1.2 儀器設(shè)備及試劑

(1)浙大優(yōu)創(chuàng)UL-40AC乳成分分析儀；

(2)奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定校準(zhǔn)液購(gòu)自北京奶牛中心；

2 試驗(yàn)方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

根據(jù)0世代荷斯坦牛血統(tǒng)含量的不同，將99頭奶牛分為低代雜種、高代雜種和純種荷斯坦牛3個(gè)群體(其父本荷斯坦牛未經(jīng)選擇)，利用驗(yàn)證荷斯坦種公牛對(duì)不同群體進(jìn)行雜交改良，根據(jù)系譜信息追蹤各群體的1世代和2世代后裔(表1)，評(píng)估雜種奶牛泌乳性能的遺傳改良效果。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

注：括號(hào)內(nèi)為世代和群體的樣本量。

2.2 試驗(yàn)動(dòng)物的飼養(yǎng)管理

產(chǎn)奶牛、育成牛散欄飼養(yǎng)，犢牛單欄飼養(yǎng)。根據(jù)中國(guó)荷斯坦奶牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，配制不同牛群的飼料配方。犢牛階段每天4 kg牛奶，開食料自由采食，開食料采食量達(dá)到1.5 kg · 頭-1· d-1時(shí)即斷奶；育成牛階段玉米黃株青貯自由采食，精料2.5 kg · 頭-1· d-1；育成牛體重達(dá)到350 kg、體高達(dá)到125 cm時(shí)配種，平均初配時(shí)間為15月齡；使體況在產(chǎn)前1周達(dá)到3.5分；泌乳牛玉米全株青貯自由采食，苜蓿2.0 kg · 頭-1· d-1，每產(chǎn)2.7 kg奶飼喂1.0 kg精料，每日擠奶2次；自由飲水、定期預(yù)防接種，保持牛舍環(huán)境衛(wèi)生。

2.3 數(shù)據(jù)采集

泌乳牛每天擠奶2次，參照DHI生產(chǎn)性能測(cè)定方法，每10天測(cè)定1次產(chǎn)奶量，每個(gè)月測(cè)定1次乳成分(乳脂率、乳蛋白率、乳糖率)，使用浙大優(yōu)創(chuàng)UL-40AC乳成分分析儀前用奶牛生產(chǎn)性能測(cè)定校準(zhǔn)液對(duì)其進(jìn)行校正；準(zhǔn)確記錄出生日期、胎次、產(chǎn)犢日期、干奶日期及系譜信息。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)要求泌乳天數(shù)不小于305 d，超過305 d時(shí)按DHI測(cè)定方法進(jìn)行校正；由于分布在2世代的泌乳牛均為頭胎牛，故只對(duì)0世代和1世代進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)。

3 最小二乘法統(tǒng)計(jì)分析模型

應(yīng)用SAS統(tǒng)計(jì)軟件，調(diào)用混合線性模型程序，分析群體、世代、投產(chǎn)年份、母本和母本年齡與泌乳性能(305 d產(chǎn)奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量)的相關(guān)性。統(tǒng)計(jì)模型：

Y=μ + Gi+ Sj+ Gi×Sj+ Pk(Sj) + Pk× Gi(Sj) + Dl (Gi×Sj) + Am+ Am×Gi+ Am×Sj+ Am×Pk(Sj) + Am×Dl(Gi×Sj) + ε

上式中：

Y為個(gè)體的表型記錄值；μ為群體均值；ε為隨機(jī)殘差效應(yīng)；

G為群體效應(yīng)，包括低代雜種、高代雜種和純種3個(gè)水平；

S為世代效應(yīng)，包括0世代和1世代2個(gè)水平；

P為投產(chǎn)年份效應(yīng)，包括第1年、第2年、第3年、第4年和第5年5個(gè)水平；

D為母本效應(yīng)，包括黃牛(Y)、荷斯坦牛(H)、荷黃雜交一代(F1)、荷黃回交一代(BF1)、荷黃回交二代(BF2)、荷黃回交三代(BF3)和荷黃回交四代(BF4)7個(gè)水平；

A為母本產(chǎn)犢時(shí)的年齡。

4 結(jié)果

根據(jù)最小二乘法建立混合線性模型，對(duì)各固定因素與泌乳性能的相關(guān)性進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(F檢驗(yàn))，結(jié)果見表2。

表2 各固定因素與泌乳性能的相關(guān)性

由表2可知，群體對(duì)305 d產(chǎn)奶量(P<0.01)和305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量(P<0.05)有顯著影響；世代對(duì)305 d產(chǎn)奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量有顯著影響(P<0.05)；群體與世代之間的互作對(duì)305 d產(chǎn)奶量、305d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量(P<0.05)有顯著影響；世代內(nèi)投產(chǎn)年份對(duì)305 d產(chǎn)奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量有極顯著影響(P<0.01)；母本對(duì)305 d產(chǎn)奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量(P<0.05)有顯著影響。

4.1 群體效應(yīng)對(duì)泌乳性能的影響

表3 不同群體泌乳性能最小二乘均值及標(biāo)準(zhǔn)誤

同列均數(shù)肩注不同字母，表示差異顯著(P< 0.05)，下同。

表3表明，隨著改良程度的提高，雜種奶牛與純種之間泌乳性能的差距縮小。純種和高代雜種305 d產(chǎn)奶量顯著高于低代雜種(P<0.05)，而高代雜種和純種之間差異不顯著(P>0.05)；高代雜種305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量顯著高于純種和低代雜種(P<0.05)，純種顯著高于低代雜種(P<0.05)。

4.2 世代效應(yīng)對(duì)泌乳性能的影響

表4 不同世代泌乳性能最小二乘均值及標(biāo)準(zhǔn)誤

表4表明，世代效應(yīng)顯著影響泌乳性能。1世代305 d產(chǎn)奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量顯著高于0世代(P<0.05)。

4.3 群體與世代互作效應(yīng)對(duì)泌乳性能的影響

由表5可知，驗(yàn)證荷斯坦種公牛在奶牛群體改良中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。0世代，高代雜種與純種、低代雜種之間305 d產(chǎn)奶量差異不顯著(P>0.05)，純種顯著高于低代雜種(P<0.05)，305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量各組之間差異不顯著(P>0.05)。1世代，高代雜種305d產(chǎn)奶量顯著高于低代雜種(P<0.05)，純種與高代雜種、低代雜種之間的差異不顯著(P>0.05)；高代雜種305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量顯著高于純種和低代雜種(P<0.05)，純種顯著高于低代雜種(P<0.05)。

表5 世代內(nèi)不同群體泌乳性能最小二乘均值及標(biāo)準(zhǔn)誤

4.4 投產(chǎn)年份效應(yīng)對(duì)泌乳性能的影響

由表6可知，奶牛群體的飼養(yǎng)管理水平和遺傳水平顯著影響泌乳性能。305 d產(chǎn)奶量：第5年1世代顯著高于第4年、第3年的1世代(P<0.05)和第4年、第3年、第2年、第1年的0世代(P<0.05)；第5年0世代顯著高于第4年1世代(P<0.05)和第4年、第3年、第2年、第1年的0世代(P<0.05)；第4年1世代顯著高于第4年、第3年、第2年、第1年的0世代(P<0.05)，與第3年1世代之間差異不顯著(P>0.05)；第4年、第3年、第2年、第1年0世代之間差異不顯著(P>0.05)。305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量：第5年1世代、0世代顯著高于第4年1世代(P<0.05)和0世代(P<0.05)；第4年1世代顯著高于第4年0世代(P<0.05)；第5年世代間各組差異不顯著(P>0.05)。

表6 不同投產(chǎn)年份泌乳性能最小二乘均值及標(biāo)準(zhǔn)誤

4.5 母本效應(yīng)對(duì)泌乳性能的影響

由表7可知，母本效應(yīng)顯著影響女兒的泌乳性能。低代雜種，1世代BF1的305 d產(chǎn)奶量顯著高于0世代F1(P<0.05)和Y(P<0.05)，與1世代F1差異不顯著(P>0.05)；乳成分各母本之間差異不顯著(P>0.05)。高代雜種，1世代BF3的305 d產(chǎn)奶量顯著高于0世代BF2(P<0.05)和BF1(P<0.05)，與1世代BF2的差異不顯著(P>0.05)；1世代BF2的305 d產(chǎn)奶量顯著高于0世代BF1(P<0.05)，與0世代BF2之間差異不顯著(P>0.05)；0世代BF2和BF1之間差異不顯著(P>0.05)；1世代BF3和BF2的305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量顯著高于0世代BF1(P<0.05)，其它各組之間差異不顯著(P>0.05)。純種，1世代的305 d產(chǎn)奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量顯著高于0世代(P<0.05)。

表7 群體與世代互作下不同母本泌乳性能最小二乘均值及標(biāo)準(zhǔn)誤

5 分析與討論

5.1 群體和世代效應(yīng)與泌乳性能的相關(guān)性

Heins等[6]研究發(fā)現(xiàn)，純種荷斯坦牛的產(chǎn)奶量顯著高于所有雜交組合；Touchberry等[10]報(bào)道，產(chǎn)奶量的雜種優(yōu)勢(shì)是21.6 %，雜種牛每年的收益比純種高11.4 %。本研究結(jié)果表明，通過驗(yàn)證荷斯坦種公牛的改良，1世代305 d產(chǎn)奶量顯著高于0世代(P<0.05)；高代雜種和純種305 d產(chǎn)奶量顯著高于低代雜種(P<0.05)，而高代雜種和純種之間差異不顯著(P>0.05)；且1世代高代雜種在數(shù)值上比純種荷斯坦牛還要高217 kg。Bryant等[5]和Auldist等[8]研究發(fā)現(xiàn)，由于雜種優(yōu)勢(shì)，娟珊牛/荷斯坦牛雜種的乳脂量和乳蛋白量顯著高于純種荷斯坦牛，乳脂率和乳蛋白率的雜種優(yōu)勢(shì)分別是4.4 %和4.1 %；而Heins等[11]報(bào)道，娟荷雜種牛與純種荷斯坦牛乳脂量差異不顯著，但娟荷雜種牛乳蛋白量低于純種荷斯坦奶牛。本研究結(jié)果顯示，由于雜種優(yōu)勢(shì)和品種特性，產(chǎn)奶量逐漸提升，從而使得高代雜種305 d乳脂量、305 d乳蛋白量、305 d乳糖量顯著高于純種和低代雜種(P<0.05)，1世代顯著高于0世代(P<0.05)。由此可見，驗(yàn)證荷斯坦種公牛和雜種優(yōu)勢(shì)在實(shí)驗(yàn)群體改良中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，利用驗(yàn)證荷斯坦種公牛進(jìn)行級(jí)進(jìn)雜交改良的策略在提高產(chǎn)奶量的同時(shí)可保持乳脂率高等特性。公牛因選擇強(qiáng)度大其育種值比母牛要高，種公牛對(duì)群體遺傳改良的直接和間接貢獻(xiàn)率約為97%[12]。因此，依靠驗(yàn)證種公牛進(jìn)行人工授精是奶牛群體改良的主要途徑。

5.2 投產(chǎn)年份效應(yīng)與泌乳性能的相關(guān)性

遺傳變異對(duì)不同環(huán)境的響應(yīng)定義為基因型與環(huán)境之間的互作(G×E)效應(yīng)，G×E的負(fù)效應(yīng)將降低引進(jìn)種遺傳潛力的發(fā)揮。在我國(guó)奶牛養(yǎng)殖中包括飼喂水平、地理區(qū)域、牛群大小、生產(chǎn)水平和氣候等的環(huán)境條件差異很大，在這種多變的環(huán)境條件下，G×E效應(yīng)對(duì)奶牛性能的發(fā)揮顯得尤為重要。本試驗(yàn)按照投產(chǎn)年份將飼養(yǎng)管理水平劃分為5個(gè)等級(jí)，根據(jù)世代將遺傳效應(yīng)劃分為2個(gè)等級(jí)，研究飼養(yǎng)管理水平與遺傳的互作效應(yīng)對(duì)泌乳性能的影響。隨著年份的推進(jìn)，遺傳水平和飼養(yǎng)管理水平的提高主要表現(xiàn)在以下一些方面：1)建場(chǎng)以來持續(xù)使用驗(yàn)證荷斯坦種公牛凍精，提高群體遺傳水平；2)從傳統(tǒng)的手推式擠奶設(shè)備改進(jìn)為魚骨式奶廳；3)隨著牛群生產(chǎn)性能的提高，粗飼料由單一的黃貯轉(zhuǎn)變?yōu)檐俎！⑷A和豆草；4)通過圈舍改建、臥床調(diào)整和使用自動(dòng)飲水機(jī)等增加奶牛舒適度；5)根據(jù)牛群實(shí)際情況配制典型的預(yù)混料配方，特別添加有機(jī)硒等商業(yè)預(yù)混料普遍不足的微量元素，改善繁殖性能、提高健康狀況；6)借鑒國(guó)外先進(jìn)的青貯生產(chǎn)技術(shù)改善青貯品質(zhì)。本研究結(jié)果顯示，飼養(yǎng)管理水平和奶牛群體遺傳品質(zhì)極顯著影響305 d產(chǎn)奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量(P<0.01)，與Cromie等[13]的結(jié)論一致。

5.3 母本效應(yīng)與泌乳性能的相關(guān)性

對(duì)牛群母本家系進(jìn)行研究是因?yàn)檫@些家系可能有更高的加性遺傳效應(yīng)，包括細(xì)胞質(zhì)遺傳等因素對(duì)生產(chǎn)性能的影響。對(duì)于哺乳動(dòng)物來說，線粒體產(chǎn)生90% 的三磷酸腺苷(ATP)，而后代的線粒體幾乎完全來自母本。本研究以基因型與世代互作下個(gè)體的荷斯坦血統(tǒng)含量區(qū)分母本，將其作為泌乳性能混合模型中的一個(gè)因素。結(jié)果顯示，各基因型內(nèi)母本血統(tǒng)與女兒305 d產(chǎn)奶量、305 d乳脂量、305 d乳蛋白量和305 d乳糖量顯著相關(guān)(P<0.05)，與Schutz等[14]的報(bào)道結(jié)果一致；而Reed等[15]對(duì)女兒和孫女分別與祖母和母本的回歸研究顯示，產(chǎn)奶量和乳脂率不存在細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)。

5.4 母本年齡效應(yīng)與泌乳性能的相關(guān)性

奶牛群體的長(zhǎng)壽性是一個(gè)具有重要經(jīng)濟(jì)意義的功能性狀，它反應(yīng)特定生產(chǎn)體系中牛群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。Fuerst等[16]報(bào)道，西門塔爾牛女兒能量校正奶量、乳脂量和乳蛋白量隨著母本年齡的增加而下降，對(duì)體細(xì)胞數(shù)和繁殖性能的影響不顯著。因此，本研究也將母本年齡作為泌乳性能混合模型中的一個(gè)固定因素，由于母本年齡各水平與模型中的其它固定因素交叉分類時(shí)樣本量極不平衡，故將母本年齡作為一個(gè)線性協(xié)變量，并將其與其它固定因素互作作為方差組分。

6 結(jié)論

驗(yàn)證荷斯坦種公牛在奶牛群體改良中發(fā)揮了關(guān)鍵作用，1世代泌乳性能顯著高于0世代；高代雜種與純種間產(chǎn)奶量差異不顯著，高代雜種的乳品質(zhì)顯著優(yōu)于純種，在現(xiàn)有生產(chǎn)體系下實(shí)現(xiàn)最佳的遺傳環(huán)境匹配。

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Evaluation of Genetic Improvement of Milk Performance on Crossbreds of Holstein

HE Peng-jia1,2, LIU Zhe2, LEI Zhao-ming2, ZHU Jing1, MA Yan-nan1

(1.DepartmentofChemistryandLifeSciences,GansuNormalUniversityforNationalities,Hezuo747000； 2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,GansuAgriculturalUniversity，Lanzhou730070)

In order to evaluate the genetic improvement of proved Holstein bull on milk performance of crossbreds of Holstein, 3 groups in total 293 dairy cattle (low-hybrids cow, improved-hybrids cow and pure Holstein cattle) were used in this study. Using American proved Holstein bull to hybridize and improve the different dairy cattle group, according to pedigree to track each group's descendants, collecting milk yield and composition data basing DHI production performance measurements. Furthermore, use the least squares method to analyze the correlation between group, generation, production years, dam, age of dam and lactation performance. Results showed that there was no significant difference between improved-hybrids cow and pure Holstein(P>0.05); 305d milk fat content, 305d milk protein content and 305d lactose content of improved-hybrids cow were significantly higher than those pure Holstein(P<0.05); milk performance of 1 generation is significantly higher than 0 generation(P<0.05); the level of feeding management and effect of dam has an effect on milk performance (P<0.05). Improved-hybrids cow, achieved the best matching genetic environment under the existing production system, is available for the promotion breeding in the northern agricultural production system.

dairy cattle; hybridization; milk performance; genetic improvement

2016-11-17 接收日期:2016-12-05

農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))專項(xiàng)(201003019)。

賀鵬迦(1988-)，女，講師，碩士。

馬彥男，男，副教授，研究方向?yàn)槟膛＿z傳育種。

S823.2

A

1001-9111(2017)01-0008-06