張禮孫堆王曉鄭春麗，2

（1. 內(nèi)蒙古科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，包頭 014010；2. 白云鄂博多金屬資源綜合利用省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，包頭 014010）

半胱氨酸參與生物體重金屬抗性的研究進(jìn)展

張禮1孫堆1王曉1鄭春麗1，2

（1. 內(nèi)蒙古科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，包頭 014010；2. 白云鄂博多金屬資源綜合利用省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，包頭 014010）

半胱氨酸（Cys）是生物體硫酸鹽同化途徑的終產(chǎn)物，廣泛存在于生物體內(nèi)。生物體將氧化態(tài)硫吸收并還原后固定到半胱氨酸分子中，使其能夠順利參與生物體的其他代謝途徑。因半胱氨酸結(jié)構(gòu)中含有巰基，使得其能與重金屬離子特異性結(jié)合，并直接或間接地參與生物體的重金屬抗性。由于生物細(xì)胞是在異相條件下進(jìn)行系列的、有序的生理生化過(guò)程，進(jìn)一步研究Cys及其金屬離子配合物在分子水平上的結(jié)構(gòu)特征，對(duì)于在分子水平上研究Cys及其與金屬離子的生理行為有重要的參考價(jià)值。近年來(lái)，新技術(shù)（如原子力顯微鏡）在生物科學(xué)方面的應(yīng)用使得這一研究成為可能。對(duì)半胱氨酸的基本特性、生物合成途徑及其參與生物體重金屬抗性的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，旨為研究Cys在生物體重金屬抗性過(guò)程中的解毒機(jī)制提供一定的科學(xué)理論依據(jù)。

半胱氨酸；生物合成途徑；重金屬抗性

半胱氨酸（Cysteine，Cys）是生物體硫酸鹽同化途徑中的終產(chǎn)物，是無(wú)機(jī)硫元素最終轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)硫并參與生物體代謝的中間載體。Cys是一種含有巰基（-SH）的水溶性氨基酸，近年來(lái)備受關(guān)注，尤其是在生物體重金屬抗性方面。Cys能與許多重金屬離子發(fā)生特異性結(jié)合，從而直接或間接地參與生物體的金屬離子解毒作用。許多研究發(fā)現(xiàn)［1，2，23］，在重金屬離子的作用下，生物體細(xì)胞內(nèi)的Cys水平會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的變化。Cys能夠與多種重金屬離子形成穩(wěn)定的絡(luò)合物［4-7］。在分子水平上，研究Cys-M（M表示金屬離子）配合物的結(jié)構(gòu)特征，對(duì)于研究Cys與金屬離子的生理行為有重要的參考價(jià)值，對(duì)于探索生物體重金屬抗性機(jī)制具有重要的意義。近年來(lái)，隨著科技的不斷進(jìn)步，新技術(shù)（如原子力顯微鏡）在生物科學(xué)方面的應(yīng)用使得這一研究成為可能。本文對(duì)半胱氨酸的基本特性、生物合成途徑及其參與生物體重金屬抗性的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，為研究Cys在生物體重金屬抗性過(guò)程中的解毒機(jī)制提供一定的科學(xué)理論依據(jù)。

1 半胱氨酸的基本特性

半胱氨酸學(xué)名為2-氨基-3-巰基丙酸，分子式為C3H7NO2S，相對(duì)分子質(zhì)量為121.15，熔點(diǎn)220℃，在25℃水中的溶解度為277.433 g/L，有刺激性，易溶于稀無(wú)機(jī)酸和堿性溶液，不易溶于水，難溶于乙醇，不溶于氯仿和醚。根據(jù)半胱氨酸分子空間構(gòu)型的不同分為3種構(gòu)型：L型，D型和 DL型，在生物體內(nèi)只存在L-半胱氨酸［8］，化學(xué)結(jié)構(gòu)式如圖1所示。半胱氨酸是一種含巰基（-SH）的極性α-氨基酸，可以與硝普鹽發(fā)生反應(yīng)呈現(xiàn)紫色。Cys存在于許多蛋白質(zhì)、谷胱甘肽中，能與許多金屬離子作用形成不溶性的硫醇鹽。Cys在酸性溶液中穩(wěn)定，在中性或堿性溶液中不穩(wěn)定，容易被氧化成胱氨酸，二者可以相互轉(zhuǎn)換。Cys是一種還原劑，它可以促進(jìn)面筋的形成，減少混合所需的時(shí)間和所需要用的能量。Cys能夠通過(guò)改變蛋白質(zhì)分子內(nèi)部活分子之間的二硫鍵，從而改變蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)并使其延伸開(kāi)來(lái)。厭氧條件下，Cys在脫硫氫酶的作用下易被分解成硫化氫、氨和丙酮酸，或是在轉(zhuǎn)氨酶作用下被分解成為丙酮酸和亞硫酸，或是被脫羧酶分解成為亞?；撬帷⑴；撬岬?。Cys還可與有毒的芳香族化合物縮合成硫醚氨酸（Mercapturic acid）而起解毒作用。除此之外，Cys還具有抗衰老、美白、消炎、止痛、抑制細(xì)菌和癌細(xì)胞生長(zhǎng)等生理功能，廣泛應(yīng)用于醫(yī)學(xué)領(lǐng)域。

圖1 L-半胱氨酸和D-半胱氨酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)式

2 半胱氨酸的生物合成途徑

Cys在生物體內(nèi)發(fā)揮的作用十分重要［9-12］，首先它是甲硫氨酸合成的起始物質(zhì)，同時(shí)又參與生物素、硫胺素、硫辛酸、輔酶M及輔酶A的形成；生物體內(nèi)鐵硫簇是許多酶的作用位點(diǎn)，Cys在鐵硫簇生物合成的過(guò)程中起到了重要的作用，通過(guò)形成二硫鍵來(lái)實(shí)現(xiàn)蛋白質(zhì)的加工修飾。在生物體中，Cys參與硫氧還蛋白及谷胱甘肽（Glutathione，GSH）的合成，其中，Cys還是合成GSH的前體物質(zhì)，二者是生物體抗氧化的重要物質(zhì)。Cys是許多生物體硫酸鹽同化途徑中的終產(chǎn)物。硫酸鹽從體外被膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白運(yùn)輸?shù)襟w內(nèi)后，首先被ATP硫酸化酶活化為5'-腺苷酰硫酸（APS）或3'-磷酸腺苷-5'磷酰硫酸（PAPS），然后其被相應(yīng)的還原酶還原為亞硫酸鹽，亞硫酸鹽又被亞硫酸鹽還原酶還原為硫化物，最后硫化物與O-乙酰-L-絲氨酸在O-乙酰還原酶的作用下生成Cys［10］。無(wú)機(jī)硫元素最后被固定到半胱氨酸骨架中，從而實(shí)現(xiàn)向有機(jī)硫元素的轉(zhuǎn)變。然后Cys再進(jìn)一步參與生物體細(xì)胞內(nèi)其他的代謝途徑。在細(xì)菌、真菌、植物等硫的新陳代謝調(diào)控途徑中，Cys是主要的低分子量調(diào)節(jié)器［11］。在合成半胱氨酸過(guò)程中，硫化物能通過(guò)兩種不同的方式被整合入半胱氨酸骨架：一種路徑是SAT路徑；另一種是CT路徑［11-13］。

2.1 SAT合成路徑

在生物體硫酸鹽同化途徑中，硫化物能通過(guò)兩種不同的方式被整合入半胱氨酸骨架：第一種合成途徑稱為SAT路徑，首先絲氨酸與乙酰輔酶A被絲氨酸乙酰轉(zhuǎn)移酶（SATase）催化生成O-乙酰絲氨酸（OAS），而后由O-乙酰絲氨酸裂解酶（OAS-TL，又稱為半胱氨酸合成酶）催化OAS與硫化物反應(yīng)生成Cys，此路徑被稱為SAT路徑［13，14］。許多植物和細(xì)菌就是利用該路徑合成Cys的，如大腸桿菌等。結(jié)合我們近幾年的實(shí)驗(yàn)［15-20］，通過(guò)對(duì)嗜酸氧化亞鐵硫桿菌硫酸鹽同化途徑中的幾個(gè)相關(guān)基因進(jìn)行表達(dá)、鑒定與分析表明，嗜酸氧化亞鐵硫桿菌也是采用SAT路徑合成半胱氨酸的。

2.2 CT合成路徑

另外，OAS-TL還參與半胱氨酸合成的第二條途徑。O-乙酰高絲氨酸與硫化物在OAS-TL催化作用下生成高絲氨酸，高絲氨酸隨后在胱硫醚-β-合酶（β-CTSase）催化作用下合成胱硫醚（CT），胱硫醚最后在胱硫醚-γ-裂解酶的催化作用下被分解為半胱氨酸和α-酮丁酸，此合成路徑被稱為CT路徑［11-13，21］。一些真菌如亞羅酵母菌、脈孢菌和一些原生生物可采用上述兩種方式合成半胱氨酸［5］。兩種合成途徑如圖2。

圖2 SAT合成路徑和CT合成路徑［8］

3 半胱氨酸與重金屬抗性

生物體為了適應(yīng)外界的不利環(huán)境，自身產(chǎn)生了一系列的抗性與解毒機(jī)制。其中，半胱氨酸直接與多種重金屬離子發(fā)生特異性結(jié)合，或是通過(guò)其代謝衍生物間接參與生物體重金屬抗性。半胱氨酸參與生物體重金屬離子的解毒作用越來(lái)越受到關(guān)注。

3.1 半胱氨酸與重金屬離子的直接作用

半胱氨酸的巰基與Hg2+、Cu2+和Ag+等重金屬離子之間有著不同的結(jié)合能力，這種結(jié)合力的強(qiáng)弱順序?yàn)椋篐g2+＞Cu2+～Ag+，結(jié)合后以R-S-M'或R-SM''-S-R（M'、M''各為1價(jià)、2價(jià)金屬）的形式形成不溶性的硫醇鹽［22］。還有文獻(xiàn)報(bào)道，半胱氨酸能與弱氧化性的Cu2+發(fā)生氧化還原反應(yīng)，半胱氨酸被氧化成胱氨酸（形成二硫鍵），而銅離子則被還原成亞銅離子［23，24］。張貴珠等［4］探究了在堿性、中性、酸性等介質(zhì)中半胱氨酸與金屬離子的相互作用，發(fā)現(xiàn)半胱氨酸與Co2+僅在強(qiáng)堿性介質(zhì)中能夠反應(yīng)，并且生成穩(wěn)定性較好的高靈敏度絡(luò)合物，最終形成了以鈷離子為探針對(duì)半胱氨酸進(jìn)行測(cè)定的方法。Yang等［5］在研究Zn2+在L-cysteine金電極上的電化學(xué)行為發(fā)現(xiàn)，L-cysteine能夠與Zn2+相互作用形成一種復(fù)雜的絡(luò)合物。劉文涵等［6］利用原子吸收硫化鋅法間接測(cè)定半胱氨酸絡(luò)合反應(yīng)的機(jī)理研究發(fā)現(xiàn)，在堿性條件下，半胱氨酸以半胱氨酸基（Cys-）的形態(tài)和ZnS解離出的Zn2+反應(yīng)生成的更加穩(wěn)定可溶性絡(luò)合物［HS-CH2CH（NH2）-COO］2Zn（OH）2，該絡(luò)合物的結(jié)構(gòu)式如圖3。

圖3 ［HS-CH2CH（NH2）-COO］2Zn（OH）2絡(luò)合物的結(jié)構(gòu)式［6］

本實(shí)驗(yàn)近期研究發(fā)現(xiàn)，使用不同濃度Cd2+的脅迫野生型BL21（E. coli DH5α）和pCmtR-BL21（細(xì)胞中含有重組質(zhì)粒pCmtR）和pCysE-BL21（細(xì)胞中含有重組質(zhì)粒pCysE），與對(duì)照組相比，實(shí)驗(yàn)組菌體的生物量變化不明顯，但是其細(xì)胞內(nèi)Cys和GSH的水平卻是上升的。這一現(xiàn)象與Ilyas等發(fā)現(xiàn)假絲酵母在重金屬脅迫下細(xì)胞內(nèi)的Cys和GSH水平是上升的現(xiàn)象基本一致［3］；同時(shí)測(cè)得菌體細(xì)胞內(nèi)的Cd2+含量也明顯增加。推測(cè)菌體內(nèi)的金屬離子可能是與Cys和GSH形成了絡(luò)合物［25-29］，尤其是GSH影響了細(xì)胞對(duì)于Cd2+吸收［30］，進(jìn)而增加了其對(duì)Cd2+的抗性［3，6，25-29］。Ghiamati等［7］在室溫下成功合成了穩(wěn)定的、有選擇性的、反應(yīng)靈敏的Cd-Cysteine復(fù)合納米棒（Cd-Cysteine Nanorods，Cd-Cys NRs），并將其作為納米熒光傳感器應(yīng)用于測(cè)定含有微摩爾每升的Fe（Ⅲ）樣品。Cd-Cys NRs的形成過(guò)程如圖4。Domínguez-Solís等［31］在研究擬南芥對(duì)Cd2+的抗性時(shí)發(fā)現(xiàn)，在葉子毛狀體中，增加Cys的有效的生物合成量可以增強(qiáng)擬南芥對(duì)Cd2+的耐受性和積累。在植物修復(fù)過(guò)程中，半胱氨酸生物合成途徑的分子工程研究和增加葉子毛狀體數(shù)量將在增強(qiáng)植物對(duì)重金屬離子的抗性方面重要作用［31-34］。

圖4 Cd-Cys NRs的形成過(guò)程［7］

3.2 半胱氨酸與重金屬離子的間接作用

半胱氨酸與重金屬離子的間接作用研究較多的主要集中體現(xiàn)在金屬硫蛋白（MT）與重金屬離子相互作用和谷胱甘肽與金屬離子相互作用。

3.2.1 金屬硫蛋白與重金屬離子相互作用 金屬硫蛋白（Metallothionein，MT）是一類(lèi)無(wú)芳香氨基酸、無(wú)組氨酸、低分子量、高金屬含量、富含半胱氨酸的具有高誘導(dǎo)特性和結(jié)合金屬能力的蛋白質(zhì)，廣泛存在于生物體內(nèi)［35-51］。Cys以比較保守的序列形式CysXCys、CysXyCys和CysCys（X代表其他氨基酸）存在于MT中［37］，因此MT能夠通過(guò)巰基與金屬離子結(jié)合形成具有特殊光譜學(xué)特征的金屬-巰基簇（如Cd-MT，Cu-MT等），這些金屬-巰基簇具有特征吸收峰：Cu-MT為250 nm，Cd-MT為275 nm，Zn-MT為220 nm，Hg-MT為300 nm。Haq等［38］利用2DNMR及X-射線晶體衍射法測(cè)定發(fā)現(xiàn)，金屬硫蛋白的三級(jí)結(jié)構(gòu)呈亞鈴狀，不含α螺旋和β折疊，有兩個(gè)大小相當(dāng)?shù)慕Y(jié)構(gòu)域（直徑1.5-2 nm）構(gòu)成，即α結(jié)構(gòu)域和β結(jié)構(gòu)域。這兩個(gè)結(jié)構(gòu)域結(jié)合金屬元素的能力不同，C端的α結(jié)構(gòu)域中含11個(gè)Cys，N端的β結(jié)構(gòu)域中含9個(gè)Cys，這20個(gè)Cys能夠結(jié)合7個(gè)Zn2+或Cd2+，或多達(dá)12個(gè)Cu2+［39］。Li等［40］研究大棗（Ziziphus jujuba）的1型金屬硫蛋白（ZjMT）發(fā)現(xiàn)，在該金屬硫蛋白的氮末端含有6個(gè)Cys，其結(jié)構(gòu)為CXCXXXCXCXXXCXC（C=Cys），碳末端也含有六個(gè)Cys，其結(jié)構(gòu)為CXCXXXCXCXXCXC（C=Cys）。ZjMT對(duì)金屬離子的吸附能力強(qiáng)弱順序?yàn)椋篊u2+＞ Cr3+＞ Mn2+＞ Cd2+＞Zn2+＞ Ni2+。推測(cè)ZjMT中的半胱氨酸殘基可能對(duì)金屬離子具有束縛和隔離能力［41-43］。Kassim等［44］通過(guò)量子理論分析Zn2+與金屬硫蛋白（MT）相互作用，并預(yù)測(cè)了［（Zn）3（MeS）9］3-（Me表示甲硫醇）氧化模型系統(tǒng)。［（Zn）3（MeS）9］3-的結(jié)構(gòu)模型如圖5。有許多研究表明，水生植物在受金屬離子污染的環(huán)境中，MT會(huì)被誘導(dǎo)表達(dá)［45-48］，編碼MTs的基因在植物細(xì)胞中廣泛存在［42，49-51］，哺乳類(lèi)的MTs有高度保守的結(jié)構(gòu)區(qū)域［52］，而植物MTs則含有特殊排列的半胱氨酸殘基區(qū)域，但是它們的結(jié)構(gòu)和功能變化多樣［42］。

圖5 ［（Zn）3（MeS）9］3-集群的TS1'b過(guò)渡態(tài)構(gòu)象［44］

圖6 A、B、C、D分別為GSH-Cd在汞表面吸附組裝1、3、5、8 min的三維AFM圖［56］

3.2.2 谷胱甘肽與金屬離子相互作用 谷胱甘肽（Glutathione，GSH）是一種具有特殊生物學(xué)功能的由谷氨酸、半胱氨酸及甘氨酸組成的三肽，含有氨基、巰基、羧基和酰胺基等多種配位基團(tuán)。因?yàn)槠浞肿又邪?個(gè)可解離的質(zhì)子和10個(gè)可參與配位的原子，所以谷胱甘肽是研究金屬離子與生物分子相互作用的理想模型。GSH是細(xì)胞內(nèi)可以直接作用金屬離子的螯合劑，具有強(qiáng)烈親S特征的金屬元素可以和GSH分子中的巰基結(jié)合，從而達(dá)到解毒的作用。盧永科等［53］研究發(fā)現(xiàn)，GSH對(duì)順鉑肝細(xì)胞毒性具有重要的保護(hù)作用。Magda等［54］在研究金屬離子對(duì)離體魚(yú)細(xì)胞的毒性時(shí)發(fā)現(xiàn)，幾種金屬離子對(duì)細(xì)胞的毒性強(qiáng)弱順序?yàn)镠g＞Cd＞Zn＞Cu＞Pb＞Ni。阮湘元等［55］用原子力顯微鏡探究谷胱甘肽在汞表面的吸附與自組裝行為發(fā)現(xiàn)，GSH在汞表面的吸附不經(jīng)歷單分子層吸附過(guò)程，而是GSH游離的巰基首先在汞表面形成少量巰基汞化物吸附核后，在遠(yuǎn)離吸附表面的GSH末端的羧基、氨基及游離巰基等基團(tuán)之間通過(guò)氫鍵作用相互集聚組成孤立的多分子層GSH簇。彭敏等［56］利用原子力顯微鏡（AFM）研究還原型谷胱甘肽與鉻離子的相互作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，GSH能與Cd2+迅速絡(luò)合，并且該絡(luò)合物具有多個(gè)活性基，能夠高效的絡(luò)合Cd2+，絡(luò)合物間再通過(guò)氫鍵作用相互聚集，形成一定的聚集體（圖6）。劉建華等［57］采用密度泛函DFT/B3LY P方法研究Cd2+，Hg2+，Pb2+與GSH的相互作用位點(diǎn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，Cd2+，Hg2+，Pb2+都能與GSH電負(fù)性原子（N，O，S）形成穩(wěn)定的絡(luò)合物，且與GSH巰基S原子具有很強(qiáng)的結(jié)合能力。Vicky等［58］在研究汞與GSH配合物的形成和結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)，汞與GSH反應(yīng)形成的配合物主要是［Hg（Gs）2］4-和［Hg（Gs）3］7-（Gs=GSH）。Levina等［59］的 研究表明Cr（Ⅵ）能與GSH作用形成一種中間態(tài)配合物［CrvO（LH2）2］3-（LH=GSH），同時(shí)發(fā)現(xiàn)該配合物致癌。Cheng等［60］在GSH與金屬離子的電化學(xué)行為研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，電極上的谷胱甘肽膜具有離子門(mén)效應(yīng)，La3+、Pb2+、Ba2+等金屬離子有明顯的打開(kāi)膜上離子門(mén)的行為，而Zn2+卻起到關(guān)閉離子門(mén)的作用。GSH-金屬離子單分子膜結(jié)構(gòu)隨著反應(yīng)體系條件的變化而變化［61］。植物在重金屬離子污染的環(huán)境中生長(zhǎng)時(shí)，其細(xì)胞內(nèi)會(huì)產(chǎn)生形成一種以GSH為底物的螯合肽（phytochelatins，PCs），其基本結(jié)構(gòu)為（γ -Glu-Cys）n-Gly（n = 2-11），PCs在植物重金屬修復(fù)過(guò)程中發(fā)揮了重要的作用［62，63］。

4 展望

綜上所述，Cys是許多生物體的硫酸鹽同化途徑中關(guān)鍵代謝產(chǎn)物，硫是生物體重要的營(yíng)養(yǎng)元素，生物體將氧化態(tài)硫吸收并還原后，最終固定到半胱氨酸分子中使其能夠順利進(jìn)入其他代謝途徑，并通過(guò)直接或間接作用參與到微生物的重金屬抗性過(guò)程中。在我們的前期研究中也發(fā)現(xiàn)，硫醇化合物Cys在生物體重金屬抗性中可能具有封存重金屬離子的作用［19］。但是Cys在參與生物體重金屬抗性過(guò)程中，重金屬離子是如何被轉(zhuǎn)運(yùn)的，如何被封存的，這種機(jī)制尚不明確，相關(guān)方面的研究也很少有報(bào)道。另外，原子力顯微鏡（AFM）在生物科學(xué)方面的應(yīng)用，使得在分子水平上研究Cys與金屬離子的作用成為可能。由于生物細(xì)胞是在異相條件下進(jìn)行的系列有序的生理生化過(guò)程，進(jìn)一步研究Cys及其金屬離子配合物在分子水平上的結(jié)構(gòu)特征，對(duì)于研究Cys及其與金屬離子的生理行為研究有參考價(jià)值。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Progress on Cysteine Participation in Heavy Metal Resistance in Organism

ZHANG Li1SUN Dui1WANG Xiao1ZHENG Chun-li1，2
1. School of Life Science and Technology，Inner Mongolia University of Science and Technology，Baotou 014010；2. Key Laboratory of Integrated Exploitation of Bayan Obo Multi-Metal Resources，Inner Mongolia University of Science and Technology，Baotou 014010）

Cysteine（Cys），the final product of the sulfate assimilation pathway，widely exists in the organism. The oxidation state sulfur is absorbed and restored，and then integrated into the molecules skeletal structure of cysteine by organisms，participating in the other metabolic pathways of organisms. Because the structure of Cys contains thiol，which makes it being able to specifically bind with heavy metal ion，thus involving in the heavy metal resistance of organism，directly or indirectly. Considering a series of physiological and biochemical process in biological cells are orderly conducted under the heterogeneous condition，the investigation of Cys and the structure characteristics of Cys-M（M represents metal ion）complexes has significant reference value for studying Cys and the physiological behavior of Cys-M at the molecular level. In recent years，the application of new technique in the biological science，for example atomic force microscope（AFM），makes this research feasible. In this paper，the basic characteristics and the biosynthetic pathway of Cys are introduced，concurrently，the research progress of Cys involved in heavy metal resistance are summarized，which aims to provide certain scientific theoretical basis for studying the detoxification mechanism of Cys in heavy metal resistance of organism.

cysteine；biosynthetic pathway；heavy metal resistance

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017.05.004

2016-11-04

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（51264029，41561094），內(nèi)蒙古自治區(qū)青年科技英才計(jì)劃項(xiàng)目（NJYT-14-B12），內(nèi)蒙古自治區(qū)應(yīng)用技術(shù)研究與開(kāi)發(fā)資金項(xiàng)目，內(nèi)蒙古科技大學(xué)創(chuàng)新基金（2014QNGG05）

張禮，男，碩士研究生，研究方向：環(huán)境微生物的重金屬抗性；E-mail：zhangli001668@139.com

鄭春麗，女，博士，副教授，研究方向：資源與環(huán)境生物學(xué)；E-mail：zhengchunli1979@163.com