馮璐 王玉國(guó) 溫銀元 趙娟 劉圓 任建宏 賀美林

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，太谷030801）

納米碳對(duì)離體培養(yǎng)條件下幾種植物生長(zhǎng)及分化的影響

馮璐 王玉國(guó) 溫銀元 趙娟 劉圓 任建宏 賀美林

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，太谷030801）

以食用百合、紅掌、大花蕙蘭及金昌棗的組培苗為材料，研究不同濃度的納米碳對(duì)幾種植物外植體生長(zhǎng)及分化的影響。結(jié)果表明，MS+6-BA 0.8 mg/L+NAA 0.2 mg/L+納米碳0.10 g/L，促進(jìn)百合鱗莖增殖，當(dāng)納米碳為0.50 g/L時(shí)有利于百合苗的生長(zhǎng)及生根；MS+6-BA 1.5 mg/L +IBA 0.2 mg/L+納米碳0.04-0.06 g/L適用于紅掌腋芽外植體愈傷組織誘導(dǎo)和分化，誘導(dǎo)率達(dá)90%以上，分化率達(dá)97%；加入納米碳1.0-2.0 g/L時(shí)能夠明顯抑制大花蕙蘭原球莖繼代培養(yǎng)中的褐化現(xiàn)象；MS+6-BA 1.5 mg/L +IBA 0.5 mg/L +納米碳0.05 g/L，利于金昌棗芽增殖，當(dāng)納米碳為0.15 g/L時(shí)，芽長(zhǎng)勢(shì)健壯。

納米碳；組織培養(yǎng)；增殖；褐化

隨著20世紀(jì)后期新型納米技術(shù)的迅速興起，納米材料越來(lái)越被廣泛的應(yīng)用于工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中［1，2］。納米碳是一種具有宏觀量子隧道效應(yīng)、量子尺寸效應(yīng)及高表面能小尺度效應(yīng)的納米材料，與其他納米材料相比，尤其是納米金屬材料，其化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，且碳元素廣泛存在于生物圈，因此對(duì)環(huán)境的潛在危害較?。?，4］。目前已有研究表明，納米碳在影響生物代謝、促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育等方面具有良好的作用［5］，如可以提高植物根系活力，增強(qiáng)植物抗氧化能力，改善作物品質(zhì)，增加作物產(chǎn)量等［6-8］。對(duì)于納米碳的研究及應(yīng)用主要集中在其理化性質(zhì)、結(jié)構(gòu)特性及改良土壤、促進(jìn)作物吸水吸肥、增產(chǎn)等，但其對(duì)植物的生理作用、分子機(jī)制及在植物組織培養(yǎng)中的應(yīng)用研究較少。Khodakovskaya和Dervishi等［9］將番茄種子接入含納米碳10-40 mg/L的MS培養(yǎng)基中可提高種子萌發(fā)率，同時(shí)納米碳能夠穿透種皮，促進(jìn)種子內(nèi)部水分的吸收，影響種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)；王佳奇等［10］、Tiwari等［11］研究了玉米的種子和幼苗在含納米碳的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，發(fā)現(xiàn)納米碳可促進(jìn)種子萌發(fā)及根系的生長(zhǎng)，提高玉米幼苗對(duì)水分及礦質(zhì)元素的吸收。從這些研究中可以看出，目前納米碳在植物組織培養(yǎng)中的應(yīng)用還處于起步階段，其對(duì)愈傷組織誘導(dǎo)、細(xì)胞培養(yǎng)、芽分化、繼代、生根等植物組織培養(yǎng)中關(guān)鍵步驟［12］的影響目前未見(jiàn)報(bào)道。本研究主要考察納米碳濃度對(duì)幾種植物組培苗的外植體增殖、分化及生長(zhǎng)的影響，以獲得納米碳作用不同外植體繼代培養(yǎng)的最適濃度，旨為提高植物組培快繁的效率及進(jìn)一步研究納米碳在植物離體培養(yǎng)條件下的作用機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

納米碳（C＞90%，粒徑40-80 nm，山西華農(nóng)納米科技有限公司）。6-BA（6-芐基腺嘌呤）；NAA（萘乙酸）。食用百合（Lilium brownii var. viridulum）、紅掌（Anthurium andraeanum）、大花蕙蘭（Cymbidium）及金昌棗（Zizyphus jujuba Mill）的組培苗由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物組織培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 方法

1.2.1 食用百合的培養(yǎng) 選擇大小基本一致的食用百合鱗莖，將其接入MS+6-BA 0.8 mg/L +NAA 0.2 mg/L中進(jìn)行繼代增殖培養(yǎng)，待新的小鱗莖芽長(zhǎng)至3-4 cm時(shí)，將其分為單株轉(zhuǎn)接到含納米碳（0、0.10、0.25、0.50、0.75、1.00和2.00 g/L）的增殖培養(yǎng)基中培養(yǎng)。共7個(gè)處理，每個(gè)處理6瓶，每瓶接入單株6株，重復(fù)3次。定期觀察，40 d后統(tǒng)計(jì)鱗莖增殖系數(shù)、生根率及生根數(shù)等。鱗莖增殖系數(shù)=（增殖鱗莖總數(shù)-接種鱗莖數(shù)）/接種鱗莖數(shù)；生根率=（生根株數(shù)/接種株數(shù)）×100%。

1.2.2 紅掌的培養(yǎng) 將紅掌的組培苗葉片接種在誘導(dǎo)和分化培養(yǎng)基1/2MS+2.0 mg/L 6-BA+0.8 mg/L 2,4-D上培養(yǎng)，不定芽長(zhǎng)至1 cm左右時(shí)，將其轉(zhuǎn)入MS+2.0 mg/L 6-BA+0.2 mg/L NAA中進(jìn)行增殖培養(yǎng)。上述獲得的不定芽，選擇中間部位含一個(gè)腋芽1 cm左右的外植體，將其接入含納米碳（0、0.01、0.02、0.04、0.06和0.10 g/L）的MS+1.5mg/L 6-BA+0.2 mg/L IBA的誘導(dǎo)和分化培養(yǎng)基中培養(yǎng)。共6個(gè)處理，每個(gè)處理6瓶，每瓶7個(gè)外植體，重復(fù)3次。定期觀察，40 d后統(tǒng)計(jì)紅掌的愈傷誘導(dǎo)率，觀察其生長(zhǎng)情況；120 d后統(tǒng)計(jì)外植體的平均芽分化數(shù)及不定芽分化率。愈傷誘導(dǎo)率（%）=誘導(dǎo)出愈傷組織的外植體數(shù)/接種外植體數(shù)×100%；不定芽分化率（%）=分化不定芽的愈傷組織塊數(shù)/接種愈傷組織塊數(shù)×100%。

1.2.3 大花蕙蘭的培養(yǎng) 以大小基本一致的大花蕙蘭原球莖作為外植體，將其接入MS+4 mg/L 6-BA + 0.5 mg/L NAA中進(jìn)行繼代增殖培養(yǎng)，待新的原球莖芽長(zhǎng)至2-3 cm時(shí)，將其分為單株轉(zhuǎn)接到含納米碳（0、0.30、0.50、0.70、1.00和2.00 g/L）的培養(yǎng)基中。共6個(gè)處理，每個(gè)處理6瓶，每瓶接入4個(gè)外植體，重復(fù)3次。每隔7 d定期觀察，40 d后記錄大花蕙蘭的增殖系數(shù)、褐化率。褐化率（%）=褐化的外植體數(shù)/接種外植體數(shù)×100%。

1.2.4 金昌棗的培養(yǎng) 將金昌棗的組培苗莖尖作為外植體，接種于MS+1.5 mg/L 6-BA+0.5 mg/L IBA的培養(yǎng)基中繼代增殖，待叢生芽長(zhǎng)至1.5 cm左右時(shí)，取莖尖部位轉(zhuǎn)接到含納米碳（0、0.025、0.05、0.075、0.10、0.125和0.15 g/L）的增殖培養(yǎng)基中培養(yǎng)。共7個(gè)處理，每個(gè)處理6瓶，每瓶接入7個(gè)外植體，重復(fù)3次。每隔30 d定期觀察，記錄金昌棗叢生芽的芽長(zhǎng)、增殖系數(shù)及生長(zhǎng)情況。

1.3 培養(yǎng)條件

以MS為基本培養(yǎng)基，蔗糖30.0 g/L（除金昌棗的繼代增殖培養(yǎng)基含蔗糖40.0 g/L外），瓊脂5.0 g/L，pH6.0，121℃高溫滅菌20 min。光照強(qiáng)度30-40 μmol/（m2·s）（除紅掌腋芽誘導(dǎo)的光照強(qiáng)度12-13 μmol/（m2·s）外），光照時(shí)間14 h/d，溫度（25±2）℃。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007和DPS 7.5數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)，對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較分析（Duncan法）。

2 結(jié)果

2.1 納米碳對(duì)食用百合生長(zhǎng)及增殖的影響

以食用百合的鱗莖為外植體進(jìn)行繼代增殖培養(yǎng)，由表1可知，隨著納米碳濃度的增加，對(duì)百合鱗莖的增殖、生根呈現(xiàn)不同的影響（圖1-A，1-B，1-C）。未添加納米碳的鱗莖增殖系數(shù)比添加0.10 g/L納米碳減少0.66，而生根率低僅5.56%，且隨著納米碳濃度的繼續(xù)增加，鱗莖增殖系數(shù)降低，不利于百合鱗莖增殖；當(dāng)加入0.75 g/L納米碳時(shí)，百合苗生根率增加至94%以上，而增殖系數(shù)低僅0.50，隨著納米碳濃度的增加，百合苗生根率增高，有利于苗的生長(zhǎng)。當(dāng)納米碳濃度為0.50 g/L時(shí)，與對(duì)照相比，鱗莖增殖系數(shù)差異不顯著；而百合苗根長(zhǎng)、生根數(shù)較其他處理效果明顯，且生根率達(dá)91.67%，苗長(zhǎng)勢(shì)健壯。這說(shuō)明納米碳影響百合鱗莖的分化及生長(zhǎng)，低劑量的納米碳促進(jìn)百合鱗莖增殖，高劑量的納米碳利于百合苗的生長(zhǎng)及生根，添加一定濃度的納米碳可提高百合苗的質(zhì)量，延長(zhǎng)繼代周期。

表1 納米碳對(duì)食用百合增殖及生長(zhǎng)的影響

2.2 納米碳對(duì)紅掌誘導(dǎo)和分化的影響

以紅掌的腋芽為外植體進(jìn)行誘導(dǎo)和分化培養(yǎng)，腋芽基部（接觸培養(yǎng)基部位）在10 d左右開始膨大，40 d可見(jiàn)緊密、嫩綠的愈傷，培養(yǎng)80 d愈傷組織黃綠色緊密并開始分化。由表2可知，隨著納米碳濃度的增加，愈傷誘導(dǎo)率提高，尤其是含納米碳0.04 g/L的培養(yǎng)基誘導(dǎo)率比對(duì)照高14.28%。培養(yǎng)120 d，愈傷組織分化產(chǎn)生不定芽（圖1-D，1-E，1-F），隨著納米碳濃度的增加，不定芽分化數(shù)、不定芽分化率均有增加。當(dāng)納米碳濃度為0.04-0.06 g/L時(shí)，平均芽分化數(shù)高達(dá)20個(gè)以上，不定芽分化率達(dá)97%左右。這說(shuō)明在紅掌的誘導(dǎo)分化培養(yǎng)基中添加一定濃度的納米碳，有利于愈傷誘導(dǎo)和不定芽分化。

表2 納米碳對(duì)紅掌誘導(dǎo)和分化的影響

2.3 納米碳對(duì)大花蕙蘭褐化的影響

以大花蕙蘭的原球莖為外植體進(jìn)行繼代培養(yǎng)，由表3可知，隨著納米碳濃度的增加，大花蕙蘭的增殖系數(shù)處理間無(wú)顯著差異，但褐化率明顯降低。未添加納米碳的培養(yǎng)基中大花蕙蘭褐化嚴(yán)重達(dá)100%（圖1-G），當(dāng)添加納米碳0.70-1.00 g/L時(shí)，增殖系數(shù)增加0.12以上，褐化率降低80%-95%，苗長(zhǎng)勢(shì)良好（圖1-H），有利于大花蕙蘭繼代增殖培養(yǎng)。當(dāng)納米碳濃度為2.00 g/L時(shí)，大花蕙蘭的增殖系數(shù)與對(duì)照相比僅減少0.09，且培養(yǎng)基中無(wú)褐化現(xiàn)象（圖1-I），有利于苗的生長(zhǎng)。這說(shuō)明添加納米碳可抑制大花蕙蘭在植物組織培養(yǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的褐化現(xiàn)象，高劑量的納米碳有利于大花蕙蘭原球莖的生長(zhǎng)，且不影響其繼代增殖。

表3 納米碳對(duì)大花蕙蘭褐化的影響

2.4 納米碳對(duì)金昌棗芽增殖的影響

以金昌棗的莖尖為外植體進(jìn)行繼代增殖，由表4可知，隨著納米碳濃度的增加，金昌棗叢生芽的平均芽長(zhǎng)呈先增高后降低的趨勢(shì)，芽增殖系數(shù)先增加后下降。培養(yǎng)60 d后，納米碳濃度為0.075 g/L的增殖培養(yǎng)基比未添加納米碳的培養(yǎng)基平均芽長(zhǎng)增加0.38 cm，增殖系數(shù)差異不顯著；納米碳濃度在0.10-0.15 g/L時(shí)，增殖系數(shù)降低，平均芽長(zhǎng)略有降低，但從生芽長(zhǎng)勢(shì)健壯。當(dāng)納米碳濃度為0.05 g/L時(shí)，金昌棗叢生芽的平均芽長(zhǎng)增加，增殖系數(shù)最佳可達(dá)5.74，有利于繼代增殖培養(yǎng)。培養(yǎng)90 d后（圖1-J，1-K，1-L），含0.05 g/L納米碳的培養(yǎng)基叢生芽增殖系數(shù)最佳達(dá)9.76，但玻璃化現(xiàn)象嚴(yán)重；含0.125-0.15 g/L納米碳的培養(yǎng)基芽長(zhǎng)勢(shì)健壯，未出現(xiàn)玻璃化。這說(shuō)明添加一定濃度的納米碳可促進(jìn)金昌棗芽的繼代增殖，低劑量的納米碳有利于增殖培養(yǎng)，高劑量的納米碳抑制增殖，但可提高芽的質(zhì)量。

3 討論

在植物組織培養(yǎng)過(guò)程中，需遵循植物的生長(zhǎng)規(guī)律，進(jìn)而對(duì)細(xì)胞、組織、器官等外植體的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行改進(jìn)，調(diào)節(jié)外植體的脫分化、再分化過(guò)程，促進(jìn)次生代謝物的產(chǎn)生，防止組培苗的玻璃化、褐化及菌類污染等［12，13］。Khodakovskaya等［9］利用高倍率透射電子顯微鏡觀察番茄幼苗的根系發(fā)現(xiàn)納米碳能進(jìn)入植物根系，并提高根系的吸水吸肥能力；Liu等［14］研究發(fā)現(xiàn)單壁碳納米管能穿透細(xì)胞壁和細(xì)胞膜進(jìn)入煙草細(xì)胞，且可作為分子轉(zhuǎn)運(yùn)載體進(jìn)入細(xì)胞，同時(shí)能夠?qū)⒉煌奈镔|(zhì)傳遞到不同植物細(xì)胞器中。本實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明，百合鱗莖繼代增殖培養(yǎng)過(guò)程中添加納米碳0.10 g/L時(shí)，促進(jìn)百合鱗莖增殖，添加納米碳0.50 g/L時(shí)，提高百合苗生根率，促進(jìn)生長(zhǎng)；對(duì)紅掌的腋芽進(jìn)行誘導(dǎo)分化時(shí)，添加0.04-0.06 g/L的納米碳有利于愈傷組織的誘導(dǎo)及不定芽的產(chǎn)生；金昌棗莖尖繼代增殖培養(yǎng)時(shí)，加入納米碳0.05 g/L時(shí)，芽增殖系數(shù)增加，加入納米碳0.15 g/L時(shí)，芽長(zhǎng)勢(shì)健壯，增殖系數(shù)明顯降低。這說(shuō)明低劑量的納米碳有利于組培苗的繼代增殖，促進(jìn)擴(kuò)繁；高劑量的納米碳抑制其增殖，但能促進(jìn)組培苗的生長(zhǎng)且長(zhǎng)勢(shì)健壯，延長(zhǎng)繼代周期。這些現(xiàn)象可能是納米碳進(jìn)入植物內(nèi)部，影響植物內(nèi)部的代謝水平；也可能是納米碳進(jìn)入細(xì)胞影響某些基因的表達(dá)，進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)與發(fā)育，這有待進(jìn)一步研究證實(shí)。

表4 納米碳對(duì)金昌棗增殖及生長(zhǎng)的影響

此外，本研究也表明，金昌棗莖尖繼代增殖培養(yǎng)90 d后，含低劑量納米碳（0.025-0.075 g/L）的培養(yǎng)基叢生芽玻璃化現(xiàn)象嚴(yán)重，含高劑量納米碳的培養(yǎng)基未出現(xiàn)此現(xiàn)象；大花蕙蘭原球莖繼代增殖培養(yǎng)中，未添加納米碳時(shí)褐化現(xiàn)象嚴(yán)重，添加納米碳1.00-2.00 g/L能夠抑制其褐化現(xiàn)象，且不影響繼代增殖。由于玻璃化、褐化現(xiàn)象均受激素水平的影響，尤其是細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素，如高濃度的細(xì)胞分裂素會(huì)促進(jìn)使玻璃化現(xiàn)象，細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素比例失調(diào)也會(huì)導(dǎo)致玻璃化現(xiàn)象［15］。這說(shuō)明納米碳可調(diào)節(jié)外源激素的平衡和利用效率，從而改善植物分化及生長(zhǎng)的進(jìn)程，同時(shí)能提高培養(yǎng)基中其他有機(jī)、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率。

圖1 利用含不同濃度納米碳的培養(yǎng)基培養(yǎng)幾種植物組培苗的不同外植體

4 結(jié)論

本研究通過(guò)添加不同濃度的納米碳培養(yǎng)幾種植物的不同外植體，表明納米碳對(duì)植物組培苗具有一定的影響及應(yīng)用價(jià)值，低劑量的納米碳可促進(jìn)增殖，有利于繼代擴(kuò)繁；高劑量的納米碳使組培苗健壯且促進(jìn)生長(zhǎng)，可防止玻璃化、褐化現(xiàn)象，延長(zhǎng)繼代周期，提高苗的成活率。

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（責(zé)任編輯 馬鑫）

Effects of Nano Carbon on the Growth and Differentiation of Several Plants in Vitro Culture

FENG Lu WANG Yu-guo WEN Yin-yuan ZHAO Juan LIU Yuan REN Jian-hong HE Mei-lin
（College of Agriculture，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801）

This work is to study the effects of different concentrations of nano carbon on growth and differentiation of several plants’explants. The test tube seedling of edible lily，Anthurium andraeanum，Cymbidium hybridum，and Jinchang jujube as experimental material was cultured on MS medium with different concentrations of nano carbon. Results showed that，MS + 6-BA 0.8 mg/L + NAA 0.2 mg/L + nano carbon 0.10 g/L was conducive to the multiplication of lily bulb with the multiplication coefficient 2.11；when the concentration of nano carbon was 0.50 g/L，the growth and rooting of lily in vitro was significantly better. The optimal medium for induction and differentiation of Anthurium ‘s axillary buds was MS+ 6-BA 1.5 mg/L + IBA 0.2 mg/L + nano carbon 0.04 to 0.06 g/L，the induction rate was over 90% and the differentiation rate was 97%. The addition of nano carbon 1.0 to 2.0 g/L obviously inhibited the browning of C. hybridum protocorm subculture. The optimal medium for the multiplication cultivation of Jinchang jujube was MS + 6-BA 1.5 mg/L + IBA 0.5 mg/L + nano carbon 0.05 g/L，the multiplication coefficient reached 9.76；bud growth was robust when the concentration of nano carbon was 0.15 g/L.

nano carbon；tissue culture；multiplication；browning

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017.04.021

2016-09-09

山西省財(cái)政廳科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目（K4714197）

馮璐，女，碩士，研究生，研究方向：植物生理與分子生物學(xué)；E-mail：fl930321@163.com

王玉國(guó)，男，教授，研究方向：植物生理與分子生物學(xué)；E-mail：tgwygn@126.com