張愛(ài)清　肖家元

摘 要 腎上腺是人體的重要內(nèi)分泌腺之一。在版本眾多的高中生物教材中均不同程度地提到了腎上腺所分泌的激素。但都涉及較少，語(yǔ)焉不詳，輔材相關(guān)解析亦眾說(shuō)紛紜，給廣大師生帶來(lái)了極大的困惑。簡(jiǎn)要介紹了腎上腺相關(guān)激素，并對(duì)其分泌和調(diào)節(jié)做了總結(jié)性的陳述，同時(shí)指出了易陷入其中的教學(xué)誤區(qū)。

關(guān)鍵詞 腎上腺 激素 分泌調(diào)節(jié)

中圖分類號(hào) Q-49 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

腎上腺由在結(jié)構(gòu)與功能上完全不同的髓質(zhì)和皮質(zhì)組成。它們構(gòu)成了兩個(gè)獨(dú)立的內(nèi)分泌腺體。腎上腺皮質(zhì)由外向內(nèi)分為球狀帶、束狀帶和網(wǎng)狀帶，分泌類固醇（甾體類）激素。球狀帶細(xì)胞分泌鹽皮質(zhì)激素，主要是醛固酮（見(jiàn)舊人教版高中生物書全一冊(cè)），參與機(jī)體水鹽代謝調(diào)節(jié)；束狀帶細(xì)胞分泌糖皮質(zhì)激素，包括可的松（皮質(zhì)素）和氫化可的松（皮質(zhì)醇）等，在物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)及應(yīng)激反應(yīng)中起重要作用；網(wǎng)狀帶細(xì)胞分泌性激素，如脫氫表雄酮（DEHA）和雌二醇。腎上腺髓質(zhì)是交感神經(jīng)特殊的部分，既屬于自主性神經(jīng)系統(tǒng)又屬于內(nèi)分泌系統(tǒng)，其嗜鉻細(xì)胞合成和分泌兒茶酚胺（CA）：腎上腺素（E）、去甲腎上腺素（NE）和多巴胺（DA）。這里的腎上腺素是腎上腺髓質(zhì)的主要激素，在生物習(xí)題中出現(xiàn)較多。

1 腎上腺皮質(zhì)激素分泌的分級(jí)調(diào)節(jié)

腎上腺皮質(zhì)激素是腎上腺皮質(zhì)部分分泌多種激素的總稱。下丘腦、腺垂體及腎上腺皮質(zhì)三者共同構(gòu)成相互協(xié)調(diào)的反饋性調(diào)節(jié)系統(tǒng)，即下丘腦-腺垂體-腎上腺皮質(zhì)軸（圖1）。當(dāng)機(jī)體受到各種有害刺激，如缺氧、創(chuàng)傷、手術(shù)、饑餓、疼痛、寒冷以及精神緊張和焦慮不安等，下丘腦分泌促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素（CRH），促使垂體分泌促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）的分泌。血中ACTH含量立即增加，糖皮質(zhì)激素濃度也隨之增多。受下丘腦CRH的促進(jìn)作用和血中糖皮質(zhì)激素水平的負(fù)反饋調(diào)節(jié)，由腺垂體產(chǎn)生的ACTH可以直接刺激腎上腺髓質(zhì)激素的合成。腎上腺皮質(zhì)激素這種典型的分級(jí)調(diào)節(jié)，也存在著反饋調(diào)節(jié)機(jī)制。依賴這種調(diào)節(jié)方式的腺體除腎上腺皮質(zhì)外還有性腺、甲狀腺等。

一般將能引起ACTH與糖皮質(zhì)激素分泌增加的各種刺激稱為應(yīng)激刺激，而產(chǎn)生的反應(yīng)稱為應(yīng)激。應(yīng)激是通過(guò)下丘腦-腺垂體-腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)發(fā)生的非特異性反應(yīng)，它是通過(guò)下丘腦CRH神經(jīng)元釋放CRH，使腺垂體ACTH分泌增加，再使糖皮質(zhì)激素分泌也相應(yīng)增多，從而提高血糖水平，保持葡萄糖對(duì)重要器官的供應(yīng)；同時(shí)對(duì)兒茶酚胺的血管反應(yīng)起允許作用，加強(qiáng)血壓調(diào)節(jié)反應(yīng)，增強(qiáng)機(jī)體對(duì)有害刺激的抵抗力。

2 腎上腺素的分泌調(diào)節(jié)

腎上腺素是一種由腎上腺髓質(zhì)釋放的激素和神經(jīng)傳送體。其生理作用主要有兩方面：強(qiáng)心升壓、抑制內(nèi)臟平滑肌活動(dòng)以及升高血糖，在應(yīng)激反應(yīng)，體溫調(diào)節(jié)和血糖調(diào)節(jié)中均有涉及。行使不同作用的腎上腺素，產(chǎn)生過(guò)程和方式并不相同。

2.1 腎上腺素與應(yīng)急反應(yīng)

在新課標(biāo)教材必修3第33頁(yè)，以拓展題的形式在題干中做了相關(guān)介紹。腎上腺的髓質(zhì)分泌腎上腺素，它的分泌活動(dòng)受內(nèi)臟神經(jīng)的直接支配。在恐懼、嚴(yán)重焦慮、劇痛、失血等緊急情況下，腎上腺素的分泌增多，人表現(xiàn)為警覺(jué)性提高、反應(yīng)靈敏、呼吸頻率加快、心率加速等特征。在這一過(guò)程中，交感神經(jīng)和腎上腺素的作用（即神經(jīng)調(diào)節(jié)和體液調(diào)節(jié)）很難區(qū)分，它們相互配合，有利于機(jī)體應(yīng)付緊急的情況。另外，在此章節(jié)的問(wèn)題探討中，也提到了“過(guò)山車現(xiàn)象”。人由于緊張，會(huì)緊握雙拳、發(fā)出叫喊等，這些反應(yīng)與神經(jīng)調(diào)節(jié)有關(guān)；心跳和呼吸加快、血壓上升等與激素調(diào)節(jié)有關(guān)。在這種緊張的狀態(tài)下，腎上腺、垂體等一收到神經(jīng)系統(tǒng)的信號(hào)，就分泌多種激素進(jìn)行應(yīng)急。如果此時(shí)檢測(cè)血液，發(fā)現(xiàn)能使心跳和呼吸加快的腎上腺素含量也明顯升高。

腎上腺髓質(zhì)是交感神經(jīng)特殊的部分，既屬于自主性神經(jīng)系統(tǒng)又屬于內(nèi)分泌系統(tǒng)，腎上腺髓質(zhì)受內(nèi)臟大神經(jīng)交感神經(jīng)膽堿能節(jié)前纖維支配，兩者組成交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)。在緊急情況下，機(jī)體通過(guò)交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)發(fā)生的這種適應(yīng)性反應(yīng)，稱之為應(yīng)急反應(yīng)，進(jìn)而使血中腎上腺素和去甲腎上腺素水平明顯升高，其作用是：

① 提高中樞神經(jīng)系統(tǒng)興奮性，使機(jī)體警覺(jué)性提高，反應(yīng)靈敏；

② 提高心率及心縮力，使心輸出量增加，血液循環(huán)加速；

③ 血液重新分配，有利于重要器官的血液供應(yīng)；

④ 物質(zhì)代謝變化：肝糖原分解加強(qiáng)，血糖升高；脂肪分解加強(qiáng)，血中游離脂肪酸增加，有利于滿足機(jī)體的能量需求；

⑤ 支氣管平滑肌舒張，肺通氣量增加，出現(xiàn)應(yīng)急反應(yīng)。

此外，各種有害刺激也同時(shí)激活了下丘腦-腺垂體-腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)。這種通過(guò)交感-腎上腺髓質(zhì)的應(yīng)急反應(yīng)與通過(guò)下丘腦-腺垂體-腎上腺皮質(zhì)系統(tǒng)的應(yīng)激反應(yīng)，兩者相輔相成，共同加強(qiáng)機(jī)體的適應(yīng)能力。

2.2 腎上腺素與血糖調(diào)節(jié)

在人體血糖調(diào)節(jié)中，下丘腦可通過(guò)神經(jīng)使腎上腺髓質(zhì)分泌腎上腺素。血糖濃度一旦降低，下丘腦中樞就會(huì)發(fā)出信號(hào)使交感神經(jīng)活動(dòng)增強(qiáng)：

① 通過(guò)肝交感神經(jīng)末梢直接促進(jìn)肝糖原分解；

② 使腎上腺髓質(zhì)迅速分泌腎上腺素，增強(qiáng)糖原分解，增強(qiáng)糖異生作用，并降低組織攝取葡萄糖和抑制胰島素的分泌，以便提高血糖濃度，緩解低血糖；

③ 刺激胰高血糖素分泌，促進(jìn)肝糖原分解和糖異生。

此外，低血糖還刺激下丘腦釋放促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）和生長(zhǎng)素釋放因子，促使垂體前葉分泌ACTH和生長(zhǎng)素。ACTH又刺激腎上腺皮質(zhì)分泌糖皮質(zhì)激素，促進(jìn)糖異生，抑制外周組織利用葡萄糖。

可見(jiàn)，與血糖調(diào)節(jié)有關(guān)的激素除了教材中介紹的胰島素和胰高血糖素外，還有腎上腺素、甲狀腺素、糖皮質(zhì)激素、生長(zhǎng)激素等，這些激素相互協(xié)調(diào)、相互影響，通過(guò)不同的代謝途徑而使血糖含量升高，詳見(jiàn)圖2。

2.3 腎上腺素與體溫調(diào)節(jié)

當(dāng)機(jī)體處于寒冷環(huán)境中時(shí)，腎上腺素和甲狀腺激素協(xié)同作用，增強(qiáng)代謝，增加產(chǎn)熱從而維持體溫穩(wěn)定。腎上腺素和去甲腎上腺素（比正常高2～5倍）都能增加組織耗氧量，使產(chǎn)熱量增加。甲狀腺激素則使產(chǎn)熱緩慢增加，但維持時(shí)間長(zhǎng)。二者是動(dòng)物最主要和最直接參與體溫調(diào)節(jié)的激素。

3 在教學(xué)中的常見(jiàn)誤區(qū)

在高中生物教學(xué)中與腎上腺素有關(guān)的誤區(qū)很多，如腎上腺素的分泌屬于分級(jí)調(diào)節(jié)等。

人體體溫調(diào)節(jié)過(guò)程中，腎上腺素通過(guò)交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)產(chǎn)生，并不存在“下丘腦體溫調(diào)節(jié)中樞—垂體—腎上腺—腎上腺素分泌增加—代謝水平提高”這樣的分級(jí)調(diào)節(jié)。通過(guò)下丘腦-垂體-腎上腺軸調(diào)節(jié)的是腎上腺皮質(zhì)激素的分泌。應(yīng)急反應(yīng)中通過(guò)交感神經(jīng)興奮來(lái)增加腎上腺素分泌，亦為神經(jīng)調(diào)節(jié)。另外，對(duì)腎上腺素在血糖平衡調(diào)節(jié)和體溫調(diào)節(jié)中的作用不清晰，對(duì)腎上腺素、腎上腺皮質(zhì)激素、甲狀腺激素和胰高血糖素等激素之間的相互聯(lián)系和區(qū)別暈頭轉(zhuǎn)向，也促使師生迫切需要了解該方面的知識(shí)，從而建立正確科學(xué)的認(rèn)知。

參考文獻(xiàn)：

[1] 陳守良.動(dòng)物生理學(xué)[M].北京：北京大學(xué)出版社，2012：357-358

[2] 王玢，左明雪，魏開(kāi)元，張啟元等.人體及動(dòng)物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2001：388-399.

[3] 人民教育出版社，課程教材研究所，生物課程教材研究開(kāi)發(fā)中心.生物·必修3·穩(wěn)態(tài)與環(huán)境[M].北京：人民教育出版社，2007：31-33.

[4] 朱大年，吳博威，樊小力，王衛(wèi)國(guó)等.生理學(xué)[M].北京：人民衛(wèi)生出版社，2008：204-205.

[5] 楊秀平，肖向紅，杜榮，李大鵬等.動(dòng)物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社2009：304-307.