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        紅松、云杉和冷杉細根形態(tài)研究

        2017-05-17 08:51:00王付剛
        山東林業(yè)科技 2017年3期
        關鍵詞:研究

        王付剛

        (遼寧省林業(yè)調查規(guī)劃院 遼寧 沈陽 110122)

        樹木根系按其功能可分為結構性根和功能性根,按其發(fā)育次序可分為主根、1級側根、2級側根等等[1],側根按其直徑大小還可分為粗根和細根[2]。以前對細跟的研究沒有統(tǒng)一的標準,多是按直徑大小將細根定義為小于某一直徑等級的根。多數(shù)定義細根的標準為直徑小于或等于2 mm[3]。也有人將細根定義為非木質化或沒有次生增厚的根[4]。Pregitzer等(2002)應用 Fitter(1985)河流水系分級的方法對細根按生長順序進行分級,即位于根軸最遠端的根稱為1級根,1級根起源于2級根,2級根又起源于3級根,依次類推,劃分出不同等級的根。其中1級根有的起源于2級根,有的起源于較高級別根。

        根系形態(tài)千差萬別,因為根系具有可塑性,導致根系構型的復雜性。因為難以定位觀察和測定根系形態(tài)和構型,定量研究細根形態(tài)特征及根序構型成為根系生物學研究的難點之一。根系形態(tài)主要指直徑、平均長度、比根長(SRL)和總長度,是植物遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結果,但是受土壤資源有效性的影響[5]。根系形態(tài)(主要是細根形態(tài))的可塑性非常明顯,影響根系形態(tài)的重要外部環(huán)境因子之一是土壤資源的分布和有效性。以前細根形態(tài)研究僅僅考慮了細根直徑大小,忽略了細根的生長發(fā)育順序(即著生位置),因此,有人主張研究不同根序等級的細根形態(tài)特征[6]。

        細根影響?zhàn)B分和水分的吸收,生理活力強,直接影響森林生產力的提高。研究細根形態(tài)也可以初步了解根細胞壽命及C和N在細根中的構建和轉換。紅松、云杉和冷杉作為東北常見樹種,是構成生態(tài)系統(tǒng)重要樹種,了解細根在樹木生長的作用,探索細根生長生理規(guī)律,為今后探索研究細根提供基礎。

        1 研究方法

        1.1 根取樣方法

        在涼水自然保護區(qū)紅松、云杉、冷杉占優(yōu)勢的林分中,選取健康的對象木各3株,年齡一般在30~40年生。首先把周圍的枯木、灌木和雜草等清理干凈,露出樹木主干基部分出的側根,隨機選擇其中的一條側根進行完整挖掘。挖掘時小心地沿著生長的方向挖掘,保證根系的完整性。挖掘結束后,整理根系的構型,拍照,統(tǒng)一標號,并截成幾段,裝入封口袋,置于1~3℃冷藏箱內,運回實驗室后放入-20℃冰箱中冷凍保存。

        1.2 根系測定

        細根分級:在實驗室,用2~3℃的蒸餾水小心洗去根系上的土壤顆粒和雜質后,放入盛有蒸餾水的培養(yǎng)皿中,用冰保持低溫(2~3℃)。根據(jù)外形、顏色、彈性等區(qū)別出活根和死根。采用Pregitzer的分級方法,先分根序完整、包含五級的細根,再依據(jù)得出的直徑范圍,用鑷子依次將其余樣品的1~5級根分離下來,放到標有根序號的5個培養(yǎng)皿中。用Win-RHIZO軟件掃描,調入圖像。將掃描過的細根用濾紙包起來,濾紙上寫明樹種、樣地號、根序號,置于65℃烘箱中烘至恒重。使用精確到0.0001的天平稱重,記錄結果。

        1.3 數(shù)據(jù)處理方法

        利用WinRHIZO根系分析儀對已存盤的根段圖像進行分析,得出數(shù)據(jù),格式為記事本格式,將此數(shù)據(jù)調入Excel文件中,并輸入已測定的生物量數(shù)據(jù)及根段個數(shù)數(shù)據(jù),再用Excel工具進行數(shù)據(jù)分析。以根序為行,直徑(Diameter)、長度(Length)和生物量(Biomass)為列,分樹種(Species)列成表格(直徑分布頻度作柱狀圖),具體見實驗結果。本實驗采用儀器分析,得出的數(shù)據(jù)均為平均值,無標準差。

        2 研究結果與分析

        2.1 不同根序細根的個數(shù)和生物量

        紅松、云杉和冷杉不同根序細根的總個數(shù)分別為1695個,1219個,1392個。1級根數(shù)量分別占總個數(shù)的76.37%,71.55%和79.23%,其中冷杉最多,云杉最少,紅松介于中間。隨著根序的不斷上升,細根的個數(shù)銳減(表1)。紅松、云杉、冷杉不同根序細根的總生物量分別為0.5791g,0.1655g和1.0660g(表2)。

        表1 紅松、云杉和冷杉不同根序細根的個數(shù)/個

        表2 紅松、云杉和冷杉不同根序細根的生物量/g

        2.2 低級根序細根的直徑頻度

        紅松、云杉和冷杉1、2、3級根分布范圍分別在0.0~1.4 mm,0.0~0.9 mm 和 0.0~1.9 mm。 其中紅松、云杉、 冷杉分別在 0.0~0.5 mm,0.0~0.4 mm,0.0~0.7 mm之間分布較多,各占91.12%,96.09%,96.16%。云杉分布較為集中。在0.0~0.5 mm范圍內,分別分布著紅松、云杉、冷杉細根的93.87%,79.95%,79.38%(圖 1)。

        圖1 各樹種前三級根序細根的直徑頻度(%)

        2.3 不同根序細根平均直徑的變化

        紅松、云杉、冷杉3個樹種的1級根平均直徑最小(表 3),分別為 0.3893 mm,0.2749 mm 和 0.3987 mm,5級細根平均直徑相對最大,分別為0.9213 mm,0.6918 mm和1.8643 mm。5級細根分別為1級細根直徑的2.37,2.52和4.69倍。細根直徑<2 mm時,包含前5級根序。種內比較,隨著根序的增加,細根直徑緩慢增大。但冷杉的5級根是4級根的2.2倍。種間比較,冷杉、紅松、云杉各級根序細根的平均直徑依次減小。同為2 mm直徑范圍內的細根,前4級和第5級形態(tài)和功能差異很大,第5級種間差異明顯。經過分析發(fā)現(xiàn)紅松、云杉、冷杉3個樹種的根序與細根平均直徑呈線性關系,回歸方程分別為Y=0.1426x+0.1006 r2=0.94,Y=0.0910x+0.1363 r2=0.90,Y=0.3323x+0.1661 r2=0.66。

        表3 紅松.云杉和冷杉不同根序細根的平均直徑/mm

        3 討論與結論

        直徑是根系研究中最重要的指標之一。一般認為,細根和粗根分別具有不同的形態(tài)特征和生理功能[7]。與粗根相比,細根中N的濃度通常較高,而C的濃度較低。本研究表明,1級根直徑最小,5級根直徑最大(表3)。1級細根吸收土壤中養(yǎng)分和水分的效率較高,雖然在構建過程中消耗C少,但呼吸速率高,維持消耗顯著大于粗根,而且容易受到土壤動物的攝食[8]。紅松、云杉和冷杉3個樹種細根隨著根序的增加,平均直徑緩慢增大。細根直徑<2 mm時,包含前5級根序。Pregitzer等(2002)研究表明,1級根到3級根隨著根序增加,直徑逐漸增大。這表明,隨著根序增加,細根直徑增大的變化規(guī)律在樹木根系中是相同的。

        (1)紅松、云杉、冷杉細根在分支模式、形態(tài)和大小上有明顯的不同。

        (2)紅松、云杉、冷杉細根形態(tài)與根序有重要關系。低級根序的根在數(shù)量上占絕大部分,高級根序的根數(shù)量較少。細根平均直徑和平均長度隨著根序增加而增加。

        (3)種間比較,冷杉、紅松、云杉各級根序細根的平均直徑依次減小。同為2 mm直徑范圍內的細根,前4級和第5級形態(tài)和功能差異很大,第5級種間差異明顯。經過分析發(fā)現(xiàn)紅松、云杉、冷杉三個樹種的根序與細根平均直徑呈線性關系。

        參考文獻:

        [1]王向榮,王政權,韓有志,谷加存,郭大立,梅莉.水曲柳和落葉松不同根序之間細根直徑的變異研究[J].植物生態(tài)學報,2005,29(6):871~877

        [2]黃建輝,韓興國,陳靈芝.森林生態(tài)系統(tǒng)根系生物量研究進展[J].生態(tài)學報,1999,19(2):270~277

        [3]張小全,吳可紅,Murch D.2000樹木細根生產與周轉研究方法評述[J].生態(tài)學報,2000,20:875~883

        [4]梅 莉,王政權,程云環(huán),郭大立.2004林木細根壽命及其影響因子研究進展[J].植物生態(tài)學報,2004,28(5):704~710

        [5]Fitter A H.Functional significance of root morphology and root system architecture.In: Fitter A H, Atinson D,Read D J,Usher M B (eds.).Ecological interaction in soil and plant microbes and animals.Special Bulletin Number 4 of British Ecologial Society[J].Oxford:Blackwell scientific publication,1985,87~106

        [6]Pregitzer K S,Deforest J L,Burton A J,Allen M F,Ruess R W,Hendrick R Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological Monographs,2002,72(2):293~309

        [7]Eissenstat D M,Yanai R The ecology of root lifespan[J].In:Advance in ecological research.Academic Press,1997,27:1~60

        [8]Guo DL,Mitchell R J, Hendricks J Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest[J].Oecologia,2004,140:450~457

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