王 猛，袁福錦，吳文榮，黃梅芬，謝 勇，陳 功

(1.云南農(nóng)業(yè)大學 動物科技學院，云南 昆明 650201； 2.云南省草地動物科學研究院，云南 昆明 650212；3.云南省昌寧縣畜牧工作站，云南 昌寧 678100)

封育對滇西北亞高山草甸群落及土壤的影響

王 猛1,3，袁福錦2，吳文榮2，黃梅芬2，謝 勇1，陳 功1

(1.云南農(nóng)業(yè)大學 動物科技學院，云南 昆明 650201； 2.云南省草地動物科學研究院，云南 昆明 650212；3.云南省昌寧縣畜牧工作站，云南 昌寧 678100)

2012年4月到2015年9月，在滇西北香格里拉縣小中甸鎮(zhèn)，以退化亞高山草甸為研究對象，測定封育條件下草地地上生物量、地下生物量、土壤容重、土壤水分和土壤有機質(zhì)含量。結果表明：封育1～2年可顯著提高草地地上現(xiàn)存量；連續(xù)封育4年后，草地地下生物量無顯著變化，草地地上生物量增加了11.67倍，總生物量增加了0.74倍，有毒有害植物在地上現(xiàn)存量中所占比例仍然達到13.3%，對退化草地實施封育的同時應該結合除雜、補播等措施，可更有效地改善草地質(zhì)量和提高草地生產(chǎn)力。對退化草地連續(xù)封育4年后，0～10 cm土壤容重顯著降低而土壤含水量顯著增加，10～40 cm土壤有機質(zhì)顯著增加。

亞高山草甸；封育；草地生物量；植物功能群；土壤理化性狀

亞高山草甸是滇西北地區(qū)主要的天然草地類型和生產(chǎn)資料，在當?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)中具有不可替代的地位和作用。然而，由于過度放牧等不合理的管理利用，草地基況日趨惡化，草地在植物學組成、地上生物量以及土壤理化性狀等方面均表現(xiàn)出明顯的退化。草地退化不僅嚴重破壞生態(tài)環(huán)境，同時也制約當?shù)匦竽翗I(yè)持續(xù)發(fā)展。試驗研究和生產(chǎn)實踐表明，封育能夠引起退化草地的植物[1-4 ]、地上和地下生物量[5-7 ]、土壤理化性狀[8-13 ]發(fā)生明顯改變，但由于草地類型、退化程度、生境條件以及利用方式的不同，草地恢復演替存在明顯的時間序列差異性和空間異質(zhì)性[14-15 ]。選擇云南香格里拉縣小中甸鎮(zhèn)退化亞高山草甸為研究對象，通過連續(xù)4年的圍欄封育，觀測草地生物量、植物功能群、土壤理化性狀的變化及其趨勢，分析草地恢復程度和適宜的封育年限，以期為試驗區(qū)退化亞高山草甸植被恢復及合理利用提供一定的技術參考。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于云南省迪慶州香格里拉縣小中甸鎮(zhèn)和平村，地處N 27°28′35″ ，E 99°51′23″，海拔3 237 m，年平均氣溫5.8℃，年平均降水量646.9 mm，年蒸發(fā)量1 162.1 mm，年日照時數(shù)2 167.9 h，≥10℃年積溫2 006.9℃，無霜期131～146 d，屬半農(nóng)半牧高寒壩區(qū)，土壤為亞高山草甸土。2012～2015年，年平均降水量527.9 mm，低于試驗區(qū)30年年均降水量，各月平均降水量也低于30年平均觀測值(表1)。

1.2 試驗樣地

2012年4月中旬，圍欄樣地80 m×150 m，連續(xù)封育期間不進行放牧或刈割利用，在封育樣地周圍使用木樁標記同樣面積的退化草地作為對照試驗區(qū)樣地。試驗區(qū)草地屬亞高山草甸，全年放牧牦牛(Bosgrunniens)。過度放牧、撿拾動物糞便、缺乏基礎設施投入等不合理的管理利用方式，導致草地退化現(xiàn)象明顯，草層低矮、有毒有害植物大量出現(xiàn)、草地生產(chǎn)力低下。主要牧草種類包括發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)、草地早熟禾(Poapratensis)、疏花翦股穎(Agrostisperlaxa)、云霧苔草(Carexnubigena)、百脈根(Lotuscorniculatus)、洱源米口袋(Gueldenstaedtiaverna)等，主

表1 試驗點30年及2012～2015年月平均降水量Table 1 The mean annual precipitation of 30-years from 1970 to 2010 and from 2012 to 2015 at research site mm

要有毒有害植物包括西南鳶尾(Irisbulleyana)、西南委陵菜(Potentillafulgens)、大狼毒(Euphorbianewatocypha)等。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 植物功能群 2012～2015年每年9月中旬，在封育區(qū)和對照區(qū)分別測定。按對角線法隨機選取0.5 m2樣方，5次重復。各樣方齊地面刈割，將植物現(xiàn)存量(活植物體)分揀為：可飼用植物、不可飼用植物和有毒有害植物3類，分別裝入自封帶，帶回室內(nèi)，然后置于鼓風干燥箱中于65℃恒溫下烘干至恒重，稱量記錄。草地中可飼用植物包括禾本科類、豆科類、莎草科類植物以及車前(Semenplantaginis)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、尼泊爾蓼(Polygonumnepalense)、白蒿(Artimisiaesieversianae)、小龍膽(Gentianaparvula)等雜類草。不可飼用植物主要有夏枯草(Prunellavulgaris)、火絨草(Leontopodiumalpinum)、娃兒藤(Tylophorafloribunda)、香青(Anaphalissinica)、沼生柳葉菜(Epilobiumpalustre)、獐牙菜(Swertiabimaculata)、花錨(Haleniacorniculata)、高原香薷(Elsholtziafeddei)、金絲梅(Hypericumpatulum)等。有毒有害植物有西南鳶尾、西南委陵菜、大狼毒和云南毛茛(Ranunculusyunnanensis)等。

1.3.2 地上生物量 2012～2015年每年9月中旬，在封育區(qū)和對照區(qū)分別測定。 按對角線法隨機選取0.5 m2樣方，5次重復。按順序采集各樣方內(nèi)的立枯物、植物現(xiàn)存量(活植物體)、凋落物，分別裝入自封袋帶回室內(nèi)，置于鼓風干燥箱中于65℃恒溫下烘干至恒重，稱量記錄，三者之和記為各樣方地上生物量風干重。2015年9月的草樣，測定風干重和干物質(zhì)重(105℃恒溫下烘干至恒重)。

1.3.3 地下生物量 在對照區(qū)和連續(xù)封育區(qū)分別于0～10，10～20和20～40 cm采用土鉆法分層取樣，根鉆內(nèi)直徑5 cm。每區(qū)3個取樣點，每個取樣點的各層土樣由2鉆樣品混合形成。將取好的土壤—根系樣品各自裝入雙層尼龍網(wǎng)袋，置于流動的河水中沖洗掉大部分的土壤，并揀除石子砂礫，然后倒入大小適中并裝有清水的容器中，用0.2 mm篩孔的網(wǎng)篩過濾，去除非根物質(zhì)，清洗干凈的根系放在吸水紙上去除部分水分后，裝入自封袋帶回實驗室。在烘箱中65℃條件下烘干至恒重，得到風干重，然后在105℃恒溫下烘干至恒重，折算單位土壤體積內(nèi)的植物根系干物質(zhì)重。

1.3.4 土壤容重 2015年9月中旬，在對照區(qū)和連續(xù)封育區(qū)選擇3個取樣點，挖土壤剖面，用100 cm3環(huán)刀分層取樣(0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm)，樣品在實驗室稱重，然后在105℃溫度下烘干至恒重，記錄測定數(shù)據(jù)，計算土壤容重。

1.3.5 土壤含水量 2015年9月中旬，在測定土壤容重的每個土壤剖面處，分層取樣(0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm)，土壤樣品裝入鋁盒，樣品在實驗室稱重，然后105℃烘干至恒重，記錄測定數(shù)據(jù)，計算土壤含水量。

1.3.6 土壤有機質(zhì) 2015年9月，在對照區(qū)和連續(xù)封育區(qū)分別于0～10，10～20和20～40 cm采用土鉆法分層取樣，每區(qū)3個取樣點。去除樣品中植物根系和石礫等非土壤物質(zhì)，帶回實驗室采用重鉻酸鉀容量法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel對試驗數(shù)據(jù)進行整理，使用SPSS 13.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 地上生物量

退化草地在連續(xù)4年封育期間，地上生物量表現(xiàn)出先增長后平穩(wěn)的變化趨勢。封育第1年即可顯著提高草地地上生物量，從62.6 g/m2上升到224.0 g/m2；封育第2年能夠進一步顯著提高地上生物量，達到532.7 g/m2；封育第3～4年與封育第2年相比較，地上生物量無顯著變化(表2)。

魯迅生平展覽廳中，陳列了很多魯迅的名言。比如：“當我沉默著的時候，我覺得充實；我將開口，同時感到空虛。——但我坦然，欣然。我將大笑，我將歌唱。”再如：“我又經(jīng)驗了一回同一戰(zhàn)陣中的伙伴還是會這么變化，并且落得一個作家的頭銜，依然在沙漠中走來走去?！灰驗槌闪擞斡?，布不成陣了，所以技術雖然比先前好一些，思路也似乎較無拘束，而戰(zhàn)斗的意氣卻冷得不少。新的戰(zhàn)友在哪里呢？我想，這是很不好的。”

表2 不同年份草地地上生物量Table 2 Analysis of variance for standing crop of degraded and enclosed pastures g/m2

注：不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 地下生物量

植物根系主要分布在0～10 cm土層，對照區(qū)和封

育區(qū)0～40 cm土層根系占總量的85.2%和79.0%；在0～10，10～20和20～40 cm土層，對照區(qū)與封育區(qū)根系重量均無顯著性差異；在0～40 cm每785 cm3土壤中，對照區(qū)、封育區(qū)根系重量分別為5.42 g和7.15 g，兩者無顯著性差異(表3)。

2.3 地上生物量與總生物量之比

草地地下生物量包括死根和活根，地上生物量包括現(xiàn)存量、立枯物和枯枝落葉，分析結果表明，對退化草地經(jīng)過連續(xù)4年的封育，地下生物量、地上生物量分別增長了0.32倍和11.67倍，總生物量增長了0.74倍；對照區(qū)、封育區(qū)地上生物量在總生物量中所占比例分別為3.7%和27.1%；封育增加了草地地上部分所占比例(表4)。

表3 草地不同土壤深度地下生物量Table 3 The underground biomass of degraded pasture and enclosed pasture DM，g/785cm3

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

表4 草地地上生物量和地下生物量Table 4 The aboveground biomass and underground biomass of degraded and enclosed pastures (DM，g/m2)

2.4 草地植物功能群

2.5 土壤的容重、水分和有機質(zhì)

對照區(qū)和第4年封育區(qū)土壤的容重、水分含量和有機質(zhì)含量，在0～10 cm土層，封育區(qū)土壤容重顯著低于對照區(qū)(P<0.01)，土壤水分顯著高于對照區(qū)(P<0.01)，在10～40 cm土層無差異；在0～10 cm土層，封育區(qū)土壤有機質(zhì)與對照區(qū)無差異，在10～20 cm、20～40 cm土層封育區(qū)土壤有機質(zhì)顯著高于對照區(qū)(P<0.05)(表6)。

表5 對照區(qū)和封育區(qū)草地植物功能群現(xiàn)存量Table 5 The standing crop of plant functional groups of degraded and enclosed pastures

3 討論

對退化草地實施封育，消除了動物踐踏和放牧采食等作用，地上生物量出現(xiàn)顯著增長趨勢，但適宜封育年限因生境條件、草地類型、草地退化程度等因素的差異而不同[16-17]。已報道的研究結果表明，退化草地經(jīng)過5～8年的封育，可以重新放牧或割草利用；經(jīng)過11年的恢復，群落生產(chǎn)力已接近于原生群落[18]；地上生物量在圍封2年后群落生物量達到峰值[19]；隨著封育年限的增加，草地地上生物量有逐漸下降的趨勢，長期圍欄封育并不能提高草地生產(chǎn)力[20-22]。試驗表明，封育1～2年草地地上現(xiàn)存量表現(xiàn)出逐年顯著增長的趨勢，而第3～4年地上現(xiàn)存量無進一步顯著增長趨勢。因此，就地上現(xiàn)存生物量而言，試驗區(qū)亞高山退化草甸恢復適宜的封育年限為1～2年。試驗結果表明，連續(xù)封育4年，對草地根系重量無顯著影響，根系主要集中在土壤表層，這與康博文等[23]和孫宗玖等[24]報道的結果相一致。

表6 封育第4年土壤的容重、水分含量和有機質(zhì)Table 6 Analysis of variance for soil bulk,soil moisture and soil organic matter content at research site in Jun 2015

注：同行不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

封育能夠引起退化草地植物功能群發(fā)生變化，因過度放牧而受到抑制和削弱的種群得以恢復和發(fā)展，使得植物功能群漸趨穩(wěn)定，但是單純的封育措施對退化草地植物學組成的影響十分有限。試驗表明，封育區(qū)有毒有害植物在草群中所占比例有所下降，但仍然占到地上現(xiàn)存量的13.3%，因此，對試驗區(qū)退化草地實施封育的同時，應結合除雜、補播等措施，有利于更好地改善草地飼用價值。

草地土壤緊實度、水分含量以及土壤微生物對封育反應敏感[25-27]，圍封消除了家畜對草地植被的采食與踐踏，植被的恢復減小了地表土壤風蝕及養(yǎng)分的流失，同時較多的根量和地表凋落物的輸入與分解以及植被對風蝕物的塵降與截獲促使土壤養(yǎng)分含量增加[28]。試驗表明，對試驗點退化草地封育4年后，0～10 cm土壤容重和水含量發(fā)生顯著變化，與諸多已報道的研究結果相一致；0～10 cm表層土壤有機質(zhì)與對照區(qū)無顯著差異，而10～40 cm土壤有機質(zhì)顯著增加，導致該結果的原因可能是放牧區(qū)植物避食適應使根系從表層向深層生長，死亡分解后致該層有機質(zhì)含量升高，也可能是牲畜的糞便和尿液由于雨水的淋溶下滲所致[11，29]，對試驗的推測有待于進一步深入研究。

4 結論

封育能夠顯著增加試驗區(qū)退化亞高山草甸地上現(xiàn)存量，但草群中有毒有害植物所占比例變化不明顯。連續(xù)封育4年，0～10 cm土壤的容重顯著降低而水分含量顯著提高，10～40 cm土壤有機質(zhì)顯著提高。

[1] 徐粒，高瓊，王亞林.圍封6 年對溫帶典型草原坡地物種多樣性及其與地上生物量的關系的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報，2014，23(3):398-405.

[2] 趙菲，謝應忠，馬紅彬，等.封育對典型草原植物群落物種多樣性及土壤有機質(zhì)的影響[J].草業(yè)科學，2011，28(6)：887-891.

[3] 馮忠心，吳建平，史靜，等.草地培育措施對重度退化亞高山草甸植被特征的影響[J].草原與草坪，2014,34(1):74-80.

[4] 李里，劉偉.退化草地植物功能群和物種豐富度與群落生產(chǎn)力關系的研究[J].草地學報，2011，19(6)：917-922.

[5] 劉玲玲，吳兆錄，李青.滇西北亞高山草地的地下生物量及凈初級生產(chǎn)力研究[J].云南大學學報(自然科學版)，2006(s1):314-318.

[6] 李怡，韓國棟.放牧強度對內(nèi)蒙古大針茅典型草原地下生物量及其垂直分布的影響[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報，2011，32(2)：17-21.

[7] 董全民，趙新全，馬玉壽，等.牦牛放牧率與小嵩草高寒草甸暖季草地地上、地下生物量相關分析[J].草業(yè)科學，2005，22(5)：65-71.

[8] 單貴蓮，徐柱，寧發(fā)，等．圍封年限對典型草原植被與土壤特征的影響[J]．草業(yè)學報，2009，18(2):3-10.

[9] 蔣德明，苗仁輝，押田敏雄，等.封育對科爾沁沙地植被恢復和土壤特性的影響[J].生態(tài)環(huán)境學報，2013，22(1)：40-46.

[10] 曹文俠，徐長林，張德罡，等.杜鵑灌叢草地土壤容重與水分特征對不同休牧模式的響應[J].草業(yè)學報，2011，20(3)：28-35.

[11] 李文，曹文俠，徐長林，等．不同休牧模式對高寒草甸草原土壤特征及地下生物量的影響[J]．草地學報，2015，23(2)：271-276．

[12] 范月君，侯向陽，石紅霄，等.封育與放牧對三江源區(qū)高寒草甸植物和土壤碳儲量的影響[J].草原與草坪，2012,32(5):41-46.

[13] 李文，曹文俠，李小龍，等.放牧管理模式對高寒草甸草原土壤養(yǎng)分特征的影響[J].草原與草坪，2016,36(2):8-20.

[14] 劉鳳嬋，李紅麗，董智，等.封育對退化草原植被恢復及土壤理化性質(zhì)影響的研究進展[J].中國水土保持科學，2012，10(5)：116-122.

[15] 武紅旗，范燕敏，孫宗玖．不同放牧制度對亞高山草甸土理化性質(zhì)的影響[J]．草原與草坪，2011，31(4)：30-34．

[16] 單貴蓮，徐柱，寧發(fā)，等．圍封年限對典型草原植被與土壤特征的影響[J]．草業(yè)學報，2009，18(2)：3-10.

[17] 王煒，劉鐘齡，郭敦元，等．內(nèi)蒙古草原退化群落恢復演替的研究Ⅱ：恢復演替時間進程的分析[J]．植物生態(tài)學報，1996，20(5)：460-471.

[18] 王煒，劉鐘齡，郝敦元，等.內(nèi)蒙古退化草原植被對禁牧的動態(tài)響應[J].氣候與環(huán)境研究，1997，2(3)：236-240.

[19] 左萬慶，王玉輝，王風玉，等.圍欄封育措施對退化羊草草原植物群落特征影響研究[J].草業(yè)學報，2009，18(3)：12-19.

[20] 韓天虎，趙忠，王安祿，等.青藏高原東緣異針茅草地群落組成及生產(chǎn)力研究[J].草業(yè)學報，2007，16(6)：62-66.

[21] 陳全功.江河源區(qū)草地退化與生態(tài)環(huán)境的綜合治理[J].草業(yè)學報，2007，16(1)：10-15.

[22] 楊曉輝，張克斌，侯瑞萍，等.封育措施對半干旱沙地草場植被群落特征及地上生物量的影響[J].生態(tài)環(huán)境，2005，14(5)：730-734.

[23] 康博文，劉建軍，侯琳，等．蒙古克氏針茅草原生物量圍欄封育效應研究[J]．西北植物學報，2006，26(12)：2540-2546.

[24] 孫宗玖，安沙舟，馬金昌．圍欄封育對草原植被及多樣性的影響[J]．干旱區(qū)研究，2007，24(5)：669-674.

[25] 趙彩霞，鄭大瑋，何文清，等．不同圍欄年限冷蒿草原群落特征與土壤特性變化的研究[J]．草業(yè)科學，2006，23(12)：89-92.

[26] 王海瑞．典型草原退化群落不同恢復演替階段土壤物理性質(zhì)及滲水性能的研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古大學，2011.

[27] 柴曉虹，姚拓，王理德，等.圍欄封育對高寒草地土壤微生物特性的影響[J].草原與草坪，2014,34(5):26-31.

[28] 劉鳳嬋，李紅麗，董智，等.封育對退化草原植被恢復及土壤理化性質(zhì)影響的研究進展[J].中國水土保持科學，2012，10(5)：116-122.

[29] 李文，曹文俠，李小龍，等.放牧管理模式對高寒草甸草原土壤養(yǎng)分特征的影響[J].草原與草坪，2016,36(2):8-13.

Primary study on effects of enclosing on community and soil of degraded sub-alpine meadow in northwestern Yunnan Province

WANG Meng1,3,YUAN Fu-jin2,WU Wen-rong2,HUANG Mei-fen2,XIE Yong1,CHEN Gong1

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China;2.AcademyofGrasslandandAnimalScience,Kunming650212,China;3.AnimalHusbandryBureauofChangningCounty,Changning678100,China)

In April 2012，the degraded sub-alpine meadow was enclosed to test the aboveground biomass，underground biomass，plant functional groups，soil bulk，soil moisture and soil organic matter content were measured from 2012 to 2015 in Xiaozhongdian Town of Shangri-la County in northwestern Yunnan.The results showed that the standing crop of enclosed pasture significantly increased in the first two years compared with the degraded area,but no more increase occurred during the third and fourth years.After four years,enclosure did not show effect on underground biomass,but could increase the aboveground biomass by as much as 11.67 times，and increase the total biomass by 0.74 times compared with degraded pasture.The proportion of biomass of poisonous and harmful species was still as high as from 13.2% to 63.5%.So,the reseeding and weeds control were necessary.After three to four years enclosing，the soil bulk density decreased and soil moisture increased significantly in 10 cm layer,and the soil organic matter content increased significantly in 10 cm to 40 cm layer.

sub-alpine meadow;pasture enclosing;pasture biomass;plant functional groups;soil physical and chemical properties

2016-08-25；

2016-12-19

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項“青藏高原社區(qū)天然草地保護與合理利用技術研究與示范-云南迪慶香格里拉(201203006)”資助

王猛(1981-)，男，云南保山市人，畜牧師。 E-mail：47313876@qq.com

S 812

A

1009-5500(2017)02-0069-06

陳功為通訊作者。