王寧 馮夢(mèng)迪 袁美麗 朱曉琳 王小寧
摘要:采用培養(yǎng)皿濾紙法,以高羊茅(Festuca elata Keng ex E.Alexeev)、白車(chē)軸草(Trifolium repens L.)和紫苜蓿(Medicago sativa L.)3種草坪植物為受體,依據(jù)種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗苗高和根長(zhǎng)等指標(biāo),結(jié)合化感效應(yīng)指數(shù)的綜合效應(yīng)值,對(duì)外來(lái)入侵植物苦苣菜(Sonchus oleraceus L.)莖葉水浸提液的化感活性進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明,苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)供試植物產(chǎn)生不同程度的影響;隨浸提液濃度的提高,與對(duì)照相比,3種草坪植物種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)及鮮質(zhì)量、活力指數(shù)等均呈逐漸減小趨勢(shì),相應(yīng)化感效應(yīng)指數(shù)顯示各項(xiàng)指標(biāo)均受到抑制作用;幼苗苗高呈先升后降變化趨勢(shì),化感效應(yīng)指數(shù)顯示其呈“低促高抑”的規(guī)律;化感效應(yīng)指數(shù)綜合效應(yīng)值顯示,在浸提液濃度低于12.50%時(shí),高羊茅受到化感促進(jìn)作用,其余情況下3種受體植物均受到明顯的化感抑制作用,其中以白車(chē)軸草受到抑制最為明顯。
關(guān)鍵詞:苦苣菜;化感作用;化感指數(shù);水浸提液;高羊茅;白車(chē)軸草;紫苜蓿;種子萌發(fā);幼苗生長(zhǎng)
中圖分類(lèi)號(hào):S451;S688.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1002—1302(2016)01—0163—03
生態(tài)系統(tǒng)中共存生長(zhǎng)的植物之間,除對(duì)光照、養(yǎng)分、水分及生存空間等因子產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)外,還會(huì)通過(guò)向環(huán)境分泌釋放化學(xué)物質(zhì)以影響自身或其他有機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育,即化感作用。入侵植物的化感作用早已為人們所認(rèn)識(shí),并作為外來(lái)植物的一種入侵機(jī)制越來(lái)越引起人們的重視?;凶饔米鳛橥鈦?lái)植物入侵的機(jī)制逐漸得到認(rèn)同,但其理論和應(yīng)用等尚有許多問(wèn)題有待解決。我國(guó)對(duì)外來(lái)入侵植物種類(lèi)的調(diào)查起始于20世紀(jì)90年代中期。強(qiáng)勝等調(diào)查顯示,截至2000年,我國(guó)境內(nèi)外來(lái)雜草達(dá)108種,隸屬23科76屬,對(duì)我國(guó)農(nóng)林業(yè)造成嚴(yán)重危害;朱長(zhǎng)山等調(diào)查顯示,至2007年,河南省外來(lái)入侵種類(lèi)為53種,其中菊科植物達(dá)14種之多,這與菊科是被子植物最大的1個(gè)科及菊科植物多具“致?lián)粜浴毕嚓P(guān)。自然界中,水溶性化感物質(zhì)主要通過(guò)雨水或霧滴等淋溶進(jìn)入土壤而發(fā)生化感作用,成株化感作用的研究由于受到競(jìng)爭(zhēng)和化感作用分離方法的限制,而主要集中在提取液對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。
苦苣菜(Sonchus oleraceus L.)別稱(chēng)滇苦菜、苦荬菜,為菊科苦苣屬1年生或2年生草本植物,原產(chǎn)歐洲,現(xiàn)世界各國(guó)均有分布。截至目前,有關(guān)苦苣菜化感作用的相關(guān)研究相對(duì)較少。因此,本試驗(yàn)利用苦苣菜莖葉水浸提液,研究其對(duì)3種草坪草植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響,以探討苦苣菜的化感作用與入侵關(guān)系,為替代控制提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1材料
2014年4月,在洛陽(yáng)市河南科技大學(xué)周山校區(qū)采集發(fā)育良好、沒(méi)有病蟲(chóng)害為害的苦苣菜植株,刷干凈灰土、剔除枯黃葉,帶回實(shí)驗(yàn)室備用。受體植物為高羊茅(Festuca data Keng ex E.Alexeev)、白車(chē)軸草(Trifolium repens L.)和紫苜蓿(Medi-cago sativa L.),種子來(lái)源于鄭州華豐草業(yè)科技有限公司。
1.2方法
1.2.1苦苣菜水浸提液的制備 采集苦苣菜新鮮莖葉,剪刀剪碎;稱(chēng)取250 g加入1 000 mL蒸餾水,常溫下浸泡48 h;用雙層紗布過(guò)濾,即得25%的苦苣菜鮮樣浸提液;同樣方法配制出6.25%、12.50%、50.00%和100.00%苦苣菜鮮樣浸提液,4℃冰箱中保存,待用。使用前,取出放置一段時(shí)間,以避免驟冷對(duì)種子產(chǎn)生影響。
1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn):供試草種用0.5%K2MnO4溶液浸泡1 h,蒸餾水沖洗3次;選用籽粒飽滿(mǎn)、大小均勻的種子,置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中,每皿放置100粒種子;分別加入10 mL 6.25%、12.50%、25.00%、50.00%、100.00%濃度的苦苣菜莖葉提取液,以蒸餾水為對(duì)照,21℃12 h光照條件培養(yǎng),每濃度處理3個(gè)重復(fù);培養(yǎng)期間及時(shí)添加相應(yīng)的浸提液,以免干燥影響種子發(fā)芽;以胚芽沖破種皮為發(fā)芽,每天記錄發(fā)芽種子的數(shù)量,直到種子不再萌發(fā)時(shí)測(cè)定種子的根長(zhǎng)、株高及鮮質(zhì)量。
1.2.3測(cè)定指標(biāo)統(tǒng)計(jì) 發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的計(jì)算公式分別為:發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%;發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt),其中,Gt表示第t天種子的發(fā)芽數(shù),Dt代表相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù);活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×測(cè)得的整株幼苗鮮質(zhì)量。參照Williamson等提出的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)以衡量化感作用的類(lèi)型和強(qiáng)度,RI=1-C/T,式中,C為對(duì)照值,T為處理值;RI>0時(shí)為促進(jìn)作用,RI<0時(shí)為抑制作用,絕對(duì)值大小反映化感作用的強(qiáng)弱。綜合效應(yīng)(SE)是浸提液對(duì)同一植物發(fā)芽率、根長(zhǎng)、苗高和活力指數(shù)4個(gè)測(cè)試項(xiàng)目化感效應(yīng)指數(shù)的算術(shù)平均值。
1.3數(shù)據(jù)分析
用SPSS 13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,Duncan新復(fù)極法進(jìn)行多重比較。
2結(jié)果與分析
2.1苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物種子發(fā)芽的影響
由表1可見(jiàn),隨浸提液濃度的升高,3種植物種子發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(shì);50.00%浸提液處理,高羊茅、白車(chē)軸草及紫苜蓿種子的發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)與CK相比,分別下降了5.44%和18.30%、23.08%和73.84%、23.66%和46.56%;浸提液濃度為100%時(shí),白車(chē)軸草和紫苜蓿種子均未能發(fā)芽,這表明其受到的抑制作用達(dá)到最大;苦苣菜莖葉提取液對(duì)3種植物種子萌發(fā)的化感作用,僅6.25%浸提液對(duì)白車(chē)軸草種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用外,其他濃度浸提液對(duì)3種植物種子的萌發(fā)均呈抑制作用,且隨濃度升高抑制作用增強(qiáng);相同濃度浸提液處理中,白車(chē)軸草和紫苜蓿與高羊茅相比,其種子萌發(fā)受到的抑制作用相對(duì)較強(qiáng),50.00%浸提液處理的高羊茅發(fā)芽率化感效應(yīng)指數(shù)絕對(duì)值為0.05,而白車(chē)軸草及紫苜蓿則分別為0.23、0.24。
2.2苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物幼苗生長(zhǎng)的影響
2.2.1幼苗苗高 由表2可見(jiàn),當(dāng)苦苣菜莖葉水浸提液濃度小于50.00%時(shí),隨浸提液濃度的升高,高羊茅及白車(chē)軸草的幼苗苗高增加,苗高的化感效應(yīng)指數(shù)值表明此浸提液對(duì)幼苗生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用;浸提液濃度為50.00%時(shí),白車(chē)軸草的幼苗苗高雖依然高于CK,但較25.00%浸提液處理而言,苗高有所降低,從其化感效應(yīng)指數(shù)值也可看出,其促進(jìn)作用有所下降;對(duì)紫苜蓿而言,浸提液濃度小于25.00%,對(duì)其幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)出促進(jìn)作用,但25.00%濃度處理較12.50%濃度處理的苗高有所降低,促進(jìn)作用下降;浸提液濃度超過(guò)50.00%,紫苜蓿幼苗生長(zhǎng)受到明顯抑制,浸提液濃度達(dá)到100.00%,高羊茅和白車(chē)軸草幼苗的生長(zhǎng)才表現(xiàn)出抑制作用。
2.2.2幼苗根長(zhǎng) 由表3可見(jiàn),隨苦苣菜莖葉水浸提液濃度的增加,3種草坪草植物幼苗的根長(zhǎng)均呈下降趨勢(shì);從根長(zhǎng)化感效應(yīng)指數(shù)值可以看出,浸提液對(duì)3種植物幼苗根的生長(zhǎng)均有明顯的抑制作用,且隨濃度的升高而抑制效應(yīng)加大;相同濃度浸提液處理,白車(chē)軸草幼苗根生長(zhǎng)受到的抑制作用明顯大于高羊茅和紫苜蓿。
2.2.3幼苗鮮質(zhì)量及活力指數(shù) 由表4可見(jiàn),≤12.50%的低濃度苦苣菜莖葉水浸提液處理的高羊茅幼苗鮮質(zhì)量及活力指數(shù)與CK相比均顯著增加,這明低濃度浸提液有促進(jìn)作用;隨浸提液濃度的增加,其幼苗鮮質(zhì)量及活力指數(shù)均呈明顯下降趨勢(shì),≥25.00%的高濃度苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)高羊茅有抑制作用,其活力指數(shù)的化感效應(yīng)指數(shù)值為負(fù)值;與高羊茅不同,白車(chē)軸草和紫苜蓿幼苗的鮮質(zhì)量及活力指數(shù)從低濃度浸提液開(kāi)始,就隨濃度的增加表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì),這表明苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)這2種植物的鮮質(zhì)量及活力指數(shù)始終有抑制作用,且隨浸提液濃度的增加而加大。
2.3苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物的綜合效應(yīng)
由表5可見(jiàn),除濃度為6.25%、12.50%的苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)高羊茅幼苗生長(zhǎng)無(wú)抑制作用外,其他綜合效應(yīng)(SE)指數(shù)均為負(fù)值,表明有抑制作用;相同濃度水浸提液處理,以白車(chē)軸草的sE絕對(duì)值最大,紫苜蓿次之,高羊茅最小,這表明3種植物中以白車(chē)軸草受到的抑制作用最強(qiáng),高羊茅最弱。3結(jié)論與討論
化感作用普遍存在于自然界,它是植物長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果,同時(shí)也是植物提高自身生存能力的一種重要手段。自然界中,通過(guò)雨水、霧滴等淋溶使水溶性化感物質(zhì)進(jìn)入土壤而發(fā)生化感作用,從而對(duì)植物種子萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育造成一定的影響。研究表明,植物化感作用主要表現(xiàn)在對(duì)受體植物種子萌發(fā)率、根長(zhǎng)、苗高及生物量等的影響。本研究依據(jù)高羊茅等3種草坪植物種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗苗高及根長(zhǎng)等指標(biāo)變化,對(duì)苦苣菜化感作用進(jìn)行研究,并結(jié)合綜合化感效應(yīng)進(jìn)行評(píng)價(jià)。從苦苣菜不同濃度莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響及綜合化感效應(yīng)來(lái)看,該入侵植物主要表現(xiàn)為化感抑制作用,且表現(xiàn)為隨浸提液濃度的增加,對(duì)受體植物種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的抑制性愈強(qiáng)。這與羅小勇等以生菜為受體對(duì)苦苣菜等20種菊科植物化感活性的研究結(jié)果一致。種子萌發(fā)對(duì)物種的更新至關(guān)重要,種子發(fā)芽率的下降則將降低受體在群落中的多度和早期競(jìng)爭(zhēng)力,相應(yīng)的提高供體植物對(duì)地上和地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力。試驗(yàn)表明,苦苣菜化感作用降低了種子的發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù),且濃度越高效果越明顯;不同濃度浸提液對(duì)3種受體植物苗高均表現(xiàn)出“低促高抑”的規(guī)律,而根長(zhǎng)則始終處于被抑制狀態(tài),且相同高濃度浸提液對(duì)根長(zhǎng)的抑制作用明顯大于苗高,這可能與植物的幼根通常最先接觸化感物質(zhì)有關(guān),這與前人的研究結(jié)論一致。
從綜合效應(yīng)(SE值)可以看出,3種草坪植物對(duì)苦苣菜化感作用的敏感程度并不相同,這可能與各物種不同的進(jìn)化歷史有關(guān)。盡管≤12.50%低濃度浸提液對(duì)高羊茅起到促進(jìn)作用,但3種植物整體均受到不同程度的抑制,這也表明3種植物均不可作為替代控制苦苣菜的物種,其中,又以白車(chē)軸草最為敏感,這也大大增加了其在苦苣菜入侵過(guò)程中較早被排擠掉的可能性。