王寧　馮夢(mèng)迪　袁美麗　朱曉琳　王小寧

摘要：采用培養(yǎng)皿濾紙法，以高羊茅（Festuca elata Keng ex E.Alexeev）、白車(chē)軸草（Trifolium repens L.）和紫苜蓿（Medicago sativa L.）3種草坪植物為受體，依據(jù)種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗苗高和根長(zhǎng)等指標(biāo)，結(jié)合化感效應(yīng)指數(shù)的綜合效應(yīng)值，對(duì)外來(lái)入侵植物苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）莖葉水浸提液的化感活性進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果表明，苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)供試植物產(chǎn)生不同程度的影響；隨浸提液濃度的提高，與對(duì)照相比，3種草坪植物種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)及鮮質(zhì)量、活力指數(shù)等均呈逐漸減小趨勢(shì)，相應(yīng)化感效應(yīng)指數(shù)顯示各項(xiàng)指標(biāo)均受到抑制作用；幼苗苗高呈先升后降變化趨勢(shì)，化感效應(yīng)指數(shù)顯示其呈“低促高抑”的規(guī)律；化感效應(yīng)指數(shù)綜合效應(yīng)值顯示，在浸提液濃度低于12.50%時(shí)，高羊茅受到化感促進(jìn)作用，其余情況下3種受體植物均受到明顯的化感抑制作用，其中以白車(chē)軸草受到抑制最為明顯。

關(guān)鍵詞：苦苣菜；化感作用；化感指數(shù)；水浸提液；高羊茅；白車(chē)軸草；紫苜蓿；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)

中圖分類(lèi)號(hào)：S451；S688.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002—1302（2016）01—0163—03

生態(tài)系統(tǒng)中共存生長(zhǎng)的植物之間，除對(duì)光照、養(yǎng)分、水分及生存空間等因子產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)外，還會(huì)通過(guò)向環(huán)境分泌釋放化學(xué)物質(zhì)以影響自身或其他有機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育，即化感作用。入侵植物的化感作用早已為人們所認(rèn)識(shí)，并作為外來(lái)植物的一種入侵機(jī)制越來(lái)越引起人們的重視?；凶饔米鳛橥鈦?lái)植物入侵的機(jī)制逐漸得到認(rèn)同，但其理論和應(yīng)用等尚有許多問(wèn)題有待解決。我國(guó)對(duì)外來(lái)入侵植物種類(lèi)的調(diào)查起始于20世紀(jì)90年代中期。強(qiáng)勝等調(diào)查顯示，截至2000年，我國(guó)境內(nèi)外來(lái)雜草達(dá)108種，隸屬23科76屬，對(duì)我國(guó)農(nóng)林業(yè)造成嚴(yán)重危害；朱長(zhǎng)山等調(diào)查顯示，至2007年，河南省外來(lái)入侵種類(lèi)為53種，其中菊科植物達(dá)14種之多，這與菊科是被子植物最大的1個(gè)科及菊科植物多具“致?lián)粜浴毕嚓P(guān)。自然界中，水溶性化感物質(zhì)主要通過(guò)雨水或霧滴等淋溶進(jìn)入土壤而發(fā)生化感作用，成株化感作用的研究由于受到競(jìng)爭(zhēng)和化感作用分離方法的限制，而主要集中在提取液對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。

苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）別稱(chēng)滇苦菜、苦荬菜，為菊科苦苣屬1年生或2年生草本植物，原產(chǎn)歐洲，現(xiàn)世界各國(guó)均有分布。截至目前，有關(guān)苦苣菜化感作用的相關(guān)研究相對(duì)較少。因此，本試驗(yàn)利用苦苣菜莖葉水浸提液，研究其對(duì)3種草坪草植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，以探討苦苣菜的化感作用與入侵關(guān)系，為替代控制提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

2014年4月，在洛陽(yáng)市河南科技大學(xué)周山校區(qū)采集發(fā)育良好、沒(méi)有病蟲(chóng)害為害的苦苣菜植株，刷干凈灰土、剔除枯黃葉，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。受體植物為高羊茅（Festuca data Keng ex E.Alexeev）、白車(chē)軸草（Trifolium repens L.）和紫苜蓿（Medi-cago sativa L.），種子來(lái)源于鄭州華豐草業(yè)科技有限公司。

1.2方法

1.2.1苦苣菜水浸提液的制備 采集苦苣菜新鮮莖葉，剪刀剪碎；稱(chēng)取250 g加入1 000 mL蒸餾水，常溫下浸泡48 h；用雙層紗布過(guò)濾，即得25%的苦苣菜鮮樣浸提液；同樣方法配制出6.25%、12.50%、50.00%和100.00%苦苣菜鮮樣浸提液，4℃冰箱中保存，待用。使用前，取出放置一段時(shí)間，以避免驟冷對(duì)種子產(chǎn)生影響。

1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)：供試草種用0.5%K₂MnO₄溶液浸泡1 h，蒸餾水沖洗3次；選用籽粒飽滿(mǎn)、大小均勻的種子，置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放置100粒種子；分別加入10 mL 6.25%、12.50%、25.00%、50.00%、100.00%濃度的苦苣菜莖葉提取液，以蒸餾水為對(duì)照，21℃12 h光照條件培養(yǎng)，每濃度處理3個(gè)重復(fù)；培養(yǎng)期間及時(shí)添加相應(yīng)的浸提液，以免干燥影響種子發(fā)芽；以胚芽沖破種皮為發(fā)芽，每天記錄發(fā)芽種子的數(shù)量，直到種子不再萌發(fā)時(shí)測(cè)定種子的根長(zhǎng)、株高及鮮質(zhì)量。

1.2.3測(cè)定指標(biāo)統(tǒng)計(jì) 發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)的計(jì)算公式分別為：發(fā)芽率=（發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；發(fā)芽指數(shù)=∑（G_t/D_t），其中，G_t表示第t天種子的發(fā)芽數(shù)，D_t代表相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×測(cè)得的整株幼苗鮮質(zhì)量。參照Williamson等提出的化感效應(yīng)指數(shù)（RI）以衡量化感作用的類(lèi)型和強(qiáng)度，RI=1-C/T，式中，C為對(duì)照值，T為處理值；RI>0時(shí)為促進(jìn)作用，RI<0時(shí)為抑制作用，絕對(duì)值大小反映化感作用的強(qiáng)弱。綜合效應(yīng)（SE）是浸提液對(duì)同一植物發(fā)芽率、根長(zhǎng)、苗高和活力指數(shù)4個(gè)測(cè)試項(xiàng)目化感效應(yīng)指數(shù)的算術(shù)平均值。

1.3數(shù)據(jù)分析

用SPSS 13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan新復(fù)極法進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物種子發(fā)芽的影響

由表1可見(jiàn)，隨浸提液濃度的升高，3種植物種子發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)均呈下降趨勢(shì)；50.00%浸提液處理，高羊茅、白車(chē)軸草及紫苜蓿種子的發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)與CK相比，分別下降了5.44%和18.30%、23.08%和73.84%、23.66%和46.56%；浸提液濃度為100%時(shí)，白車(chē)軸草和紫苜蓿種子均未能發(fā)芽，這表明其受到的抑制作用達(dá)到最大；苦苣菜莖葉提取液對(duì)3種植物種子萌發(fā)的化感作用，僅6.25%浸提液對(duì)白車(chē)軸草種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用外，其他濃度浸提液對(duì)3種植物種子的萌發(fā)均呈抑制作用，且隨濃度升高抑制作用增強(qiáng)；相同濃度浸提液處理中，白車(chē)軸草和紫苜蓿與高羊茅相比，其種子萌發(fā)受到的抑制作用相對(duì)較強(qiáng)，50.00%浸提液處理的高羊茅發(fā)芽率化感效應(yīng)指數(shù)絕對(duì)值為0.05，而白車(chē)軸草及紫苜蓿則分別為0.23、0.24。

2.2苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1幼苗苗高 由表2可見(jiàn)，當(dāng)苦苣菜莖葉水浸提液濃度小于50.00%時(shí)，隨浸提液濃度的升高，高羊茅及白車(chē)軸草的幼苗苗高增加，苗高的化感效應(yīng)指數(shù)值表明此浸提液對(duì)幼苗生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用；浸提液濃度為50.00%時(shí)，白車(chē)軸草的幼苗苗高雖依然高于CK，但較25.00%浸提液處理而言，苗高有所降低，從其化感效應(yīng)指數(shù)值也可看出，其促進(jìn)作用有所下降；對(duì)紫苜蓿而言，浸提液濃度小于25.00%，對(duì)其幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)出促進(jìn)作用，但25.00%濃度處理較12.50%濃度處理的苗高有所降低，促進(jìn)作用下降；浸提液濃度超過(guò)50.00%，紫苜蓿幼苗生長(zhǎng)受到明顯抑制，浸提液濃度達(dá)到100.00%，高羊茅和白車(chē)軸草幼苗的生長(zhǎng)才表現(xiàn)出抑制作用。

2.2.2幼苗根長(zhǎng) 由表3可見(jiàn)，隨苦苣菜莖葉水浸提液濃度的增加，3種草坪草植物幼苗的根長(zhǎng)均呈下降趨勢(shì)；從根長(zhǎng)化感效應(yīng)指數(shù)值可以看出，浸提液對(duì)3種植物幼苗根的生長(zhǎng)均有明顯的抑制作用，且隨濃度的升高而抑制效應(yīng)加大；相同濃度浸提液處理，白車(chē)軸草幼苗根生長(zhǎng)受到的抑制作用明顯大于高羊茅和紫苜蓿。

2.2.3幼苗鮮質(zhì)量及活力指數(shù) 由表4可見(jiàn)，≤12.50%的低濃度苦苣菜莖葉水浸提液處理的高羊茅幼苗鮮質(zhì)量及活力指數(shù)與CK相比均顯著增加，這明低濃度浸提液有促進(jìn)作用；隨浸提液濃度的增加，其幼苗鮮質(zhì)量及活力指數(shù)均呈明顯下降趨勢(shì)，≥25.00%的高濃度苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)高羊茅有抑制作用，其活力指數(shù)的化感效應(yīng)指數(shù)值為負(fù)值；與高羊茅不同，白車(chē)軸草和紫苜蓿幼苗的鮮質(zhì)量及活力指數(shù)從低濃度浸提液開(kāi)始，就隨濃度的增加表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)，這表明苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)這2種植物的鮮質(zhì)量及活力指數(shù)始終有抑制作用，且隨浸提液濃度的增加而加大。

2.3苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物的綜合效應(yīng)

由表5可見(jiàn)，除濃度為6.25%、12.50%的苦苣菜莖葉水浸提液對(duì)高羊茅幼苗生長(zhǎng)無(wú)抑制作用外，其他綜合效應(yīng)（SE）指數(shù)均為負(fù)值，表明有抑制作用；相同濃度水浸提液處理，以白車(chē)軸草的sE絕對(duì)值最大，紫苜蓿次之，高羊茅最小，這表明3種植物中以白車(chē)軸草受到的抑制作用最強(qiáng)，高羊茅最弱。3結(jié)論與討論

化感作用普遍存在于自然界，它是植物長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，同時(shí)也是植物提高自身生存能力的一種重要手段。自然界中，通過(guò)雨水、霧滴等淋溶使水溶性化感物質(zhì)進(jìn)入土壤而發(fā)生化感作用，從而對(duì)植物種子萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育造成一定的影響。研究表明，植物化感作用主要表現(xiàn)在對(duì)受體植物種子萌發(fā)率、根長(zhǎng)、苗高及生物量等的影響。本研究依據(jù)高羊茅等3種草坪植物種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗苗高及根長(zhǎng)等指標(biāo)變化，對(duì)苦苣菜化感作用進(jìn)行研究，并結(jié)合綜合化感效應(yīng)進(jìn)行評(píng)價(jià)。從苦苣菜不同濃度莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的影響及綜合化感效應(yīng)來(lái)看，該入侵植物主要表現(xiàn)為化感抑制作用，且表現(xiàn)為隨浸提液濃度的增加，對(duì)受體植物種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的抑制性愈強(qiáng)。這與羅小勇等以生菜為受體對(duì)苦苣菜等20種菊科植物化感活性的研究結(jié)果一致。種子萌發(fā)對(duì)物種的更新至關(guān)重要，種子發(fā)芽率的下降則將降低受體在群落中的多度和早期競(jìng)爭(zhēng)力，相應(yīng)的提高供體植物對(duì)地上和地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力。試驗(yàn)表明，苦苣菜化感作用降低了種子的發(fā)芽率及發(fā)芽指數(shù)，且濃度越高效果越明顯；不同濃度浸提液對(duì)3種受體植物苗高均表現(xiàn)出“低促高抑”的規(guī)律，而根長(zhǎng)則始終處于被抑制狀態(tài)，且相同高濃度浸提液對(duì)根長(zhǎng)的抑制作用明顯大于苗高，這可能與植物的幼根通常最先接觸化感物質(zhì)有關(guān)，這與前人的研究結(jié)論一致。

從綜合效應(yīng)（SE值）可以看出，3種草坪植物對(duì)苦苣菜化感作用的敏感程度并不相同，這可能與各物種不同的進(jìn)化歷史有關(guān)。盡管≤12.50%低濃度浸提液對(duì)高羊茅起到促進(jìn)作用，但3種植物整體均受到不同程度的抑制，這也表明3種植物均不可作為替代控制苦苣菜的物種，其中，又以白車(chē)軸草最為敏感，這也大大增加了其在苦苣菜入侵過(guò)程中較早被排擠掉的可能性。