代 俊，黃 珍，徐 智，李 欣，王 志，陳 雄

(湖北工業(yè)大學(xué) 生物工程學(xué)院/發(fā)酵工程教育部重點實驗室/工業(yè)發(fā)酵湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心,湖北 武漢430068)

1株耐重金屬細(xì)菌的篩選、鑒定及吸附性能研究

代 俊，黃 珍，徐 智，李 欣，王 志，陳 雄*

(湖北工業(yè)大學(xué) 生物工程學(xué)院/發(fā)酵工程教育部重點實驗室/工業(yè)發(fā)酵湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心,湖北 武漢430068)

為了更加有效地對重金屬污染環(huán)境進(jìn)行生物修復(fù)，從Cd污染廢水中分離到1株耐Cd的菌株DJ16，經(jīng)形態(tài)觀察、生理生化特性、脂肪酸組分及 16S rRNA基因序列分析確定該菌株屬于沙雷氏菌屬(Serratia)。該菌株的重金屬耐受性試驗表明，菌株對Zn2+的耐受性最強，Cd2+次之，Cu2+最差。菌株的重金屬富集試驗顯示，菌株對Cu2+、Zn2+的吸附量隨培養(yǎng)時間的增加先增加后降低，對Cu2+的吸附量在培養(yǎng)12 h時最高，為6.8 mg/g，對Zn2+的吸附量也在培養(yǎng)12 h時最高，為9.0 mg/g。菌株對Cd2+的吸附量隨培養(yǎng)時間的增加而增加，培養(yǎng)36 h時最高，為8.8 mg/g。綜上，該菌株在生物修復(fù)方面具有很大的應(yīng)用前景。

沙雷氏菌； 菌種鑒定； 重金屬抗性； 吸附特性

隨著工業(yè)的發(fā)展和化石燃料的廣泛使用，重金屬在土壤和水源中大量富集，并通過污水灌溉等途徑加劇擴散[1]，最終通過食物鏈在人體富集，危害健康，如日本由Hg污染引起的水俁病、Cd污染導(dǎo)致的骨痛病[2]。據(jù)國家環(huán)境保護(hù)部統(tǒng)計，2009年我國重金屬污染事件導(dǎo)致4 035人血Pb超標(biāo)、182人血Cd超標(biāo)，引發(fā)群體性事件32起[3]。另外，我國每年缺水超過300億t[4]，而水體的重金屬污染會引發(fā)水質(zhì)性缺水；重金屬污染還會導(dǎo)致土壤微生物活性降低，土壤肥力和質(zhì)量嚴(yán)重下降[5]。因此，重金屬污染治理迫在眉睫。環(huán)境中重金屬污染的處理方法有許多種，微生物處理具有明顯優(yōu)勢：(1)處理能力強，可通過吸附、轉(zhuǎn)化和活化等多種方式降低環(huán)境中重金屬的濃度；(2)適應(yīng)能力強，可迅速適應(yīng)環(huán)境，容易應(yīng)用于其他領(lǐng)域；(3)成本低，效益高，容易管理，不易造成二次污染。細(xì)菌種屬多、分布廣，是微生物中的最大群體。目前,對耐重金屬細(xì)菌的研究主要集中在耐Cd細(xì)菌的篩選、鑒定、耐受機制[6-7]及耐重金屬細(xì)菌在生態(tài)治理方面的綜合運用[2]等方面。但是，對于新的具有較強重金屬處理能力尤其是耐受多種重金屬的微生物資源仍有較大的需求。為此，從Cd污染廢水中分離篩選出1株耐Cd的細(xì)菌，對其進(jìn)行鑒定，并分析其對多種重金屬的耐受性及吸附能力，以期為重金屬污染環(huán)境的生物修復(fù)提供細(xì)菌菌株。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

Cd污染廢水采自湖北工業(yè)大學(xué)生物工程學(xué)院廢水處理中心。

LB培養(yǎng)基：蛋白胨8 g、氯化鈉8 g、酵母粉4 g、水1 000 mL，pH值7.0。

Biolog緩沖試劑購自美國Biolog公司，API快速微生物鑒定試劑條購自法國BioMérieux公司，Cu2+、Cd2+、Zn2+標(biāo)準(zhǔn)品購自湖北省食品藥品監(jiān)督檢驗研究院，premixTaq酶購自大連寶生物工程公司，細(xì)菌基因組提取試劑盒(DP302)購自天根生化科技(北京)有限公司，PCR產(chǎn)物純化試劑盒購自美國Omega Bio-tek公司，其他化學(xué)試劑均購自上海申試化工工貿(mào)有限公司。

1.2 樣品的采集與耐Cd菌株的分離純化

在Cd污染廢水中，取水下10 cm處的樣品約10 mL，裝入滅過菌的50 mL Eppendorf管中。取1.0 mL 樣品加入盛有9.0 mL無菌水的試管中，采用10倍梯度稀釋法[8]，將上清液制成10-2、10-3、10-4、10-5的稀釋液，分別涂布到含10 mmol/L Cd2+的LB平板上，于28 ℃培養(yǎng)箱中倒置培養(yǎng)7 d。從平板上挑取單菌落接種到相應(yīng)斜面培養(yǎng)基上。

1.3 菌株的形態(tài)特征及生長條件分析

菌株的顯微形態(tài)、菌落形態(tài)、芽孢染色、運動性觀察、生長pH值范圍、耐受NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)和生長溫度范圍試驗參照《微生物學(xué)實驗》[9]及《常見細(xì)菌系統(tǒng)鑒定手冊》[10]中的方法進(jìn)行。

1.4 菌株的生理生化特性分析

菌株的需氧特性、革蘭氏染色、氧化酶活性和過氧化氫酶活性試驗參照《微生物學(xué)實驗》[9]及《常見細(xì)菌系統(tǒng)鑒定手冊》[10]中的方法進(jìn)行；其他生理生化特性采用API和Biolog鑒定系統(tǒng)進(jìn)行分析，其中API ZYM用于鑒定菌株酶活性，API 20NE用于鑒定菌株碳、氮源代謝情況，Biolog GN2用于鑒定菌株的碳源利用情況，操作方法均按照說明書進(jìn)行。

1.5 菌株的脂肪酸組分自動鑒定分析

菌株全細(xì)胞脂肪酸的提取根據(jù)Sherlock Microbial Identification System (MIDI)說明書進(jìn)行，然后利用Agilent氣相色譜儀檢測脂肪酸組分，并運用MIDI Sherlock程序?qū)χ舅峤M分結(jié)果進(jìn)行分析。色譜條件：檢測器為氫離子火焰檢測器(FID)，檢測器溫度為300 ℃；色譜柱為HP-ULTRA 2型毛細(xì)柱；汽化室溫度為250 ℃；載氣為H2，載氣速率為30 mL/min；進(jìn)樣量為0.2 μL；柱溫箱溫度從170 ℃以5 ℃/min速度上升到260 ℃。

1.6 菌株的16S rRNA基因序列分析

1.6.1 基因組DNA的提取 基因組DNA的提取按照細(xì)菌基因組提取試劑盒(DP302)說明書進(jìn)行。

1.6.2 16S rRNA基因序列的PCR擴增 以菌株基因組DNA為模板，利用由上海英駿生物公司合成的引物(上游引物27F:5′-GAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′；下游引物1527R:5′-AGAAAGGAGGTGATCCAGCC-3′)進(jìn)行16S rRNA基因序列的PCR擴增。PCR擴增體系為：premixTaq酶25 μL,上游引物(10 μmol/L)、下游引物(10 μmol/L)、模板DNA(200 ng/μL)各1 μL,H2O 22 μL。PCR擴增條件為：94 ℃ 10 min；94 ℃ 30 s、60 ℃ 1 min、72 ℃ 1 min，30個循環(huán)；72 ℃ 10 min。純化后的擴增產(chǎn)物由上海英駿公司進(jìn)行測序。

1.6.3 16S rRNA基因序列比對及系統(tǒng)進(jìn)化樹構(gòu)建 將測序后的16S rRNA基因序列采用BLAST[11]進(jìn)行序列同源性比對，然后根據(jù)16S rRNA基因序列同源性分析結(jié)果，選取相關(guān)模式菌株的16S rRNA基因序列，采用NJ法[12]構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.7 菌株的重金屬耐受性分析

用LB培養(yǎng)基活化菌株;將滅菌的Cu2+、Cd2+、Zn2+溶液分別加入到培養(yǎng)基中，使各培養(yǎng)基中重金屬離子的終濃度分別為0、1、2、3、4、5、6、7、8、9、10 mmol/L；向各培養(yǎng)基內(nèi)接種1%的活化菌株；放入30 ℃的恒溫?fù)u床內(nèi)，180 r/min培養(yǎng)24 h，然后用分光光度計測OD600值，每組試驗設(shè)3個重復(fù)。

1.8 菌株的重金屬富集情況分析

分別向含2 mmol/L Cu2+、Zn2+、Cd2+的LB培養(yǎng)基中接種1%的活化菌株，然后分別在培養(yǎng)6、12、24、36 h時取樣，烘干后稱取菌體干質(zhì)量，然后將上述樣品用濃硝酸-高氯酸(體積比4∶1)混合溶液消化，采用火焰原子吸收法測定各重金屬的含量[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 耐Cd菌株的分離、形態(tài)特征及生長條件

從Cd污染廢水中總共分離獲得1株耐10 mmol/L Cd2+的細(xì)菌，命名為DJ16。采用光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，DJ16菌株為桿狀，細(xì)胞寬0.3～0.4 μm、長0.8～1.2 μm，無內(nèi)生芽孢，不能移動。菌落呈不透明的淡黃色，圓形，邊緣整齊；于28 ℃培養(yǎng)1 d后菌落直徑約為1 mm。菌株生長溫度介于15～37 ℃(最適生長溫度為28 ℃)，在4 ℃和42 ℃不能生長；耐受pH值介于4～10(最適pH 值為7)，耐受NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0～10%(最適NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%)。

2.2 DJ16菌株的生理生化特性

菌株嚴(yán)格好氧，革蘭氏染色結(jié)果為陰性，氧化酶及過氧化氫酶試驗結(jié)果均為陽性。利用API ZYM酶活試劑條檢測DJ16菌株的酶活性發(fā)現(xiàn)，其堿性磷酸酶、酯酶(C4)、類脂酯酶(C8)、亮氨酸芳胺酶、酸性磷酸酶、萘酚-AS-BI-磷酸水解酶、β-半乳糖苷酶和α-葡萄糖苷酶活性均為陽性，類脂酶(C14)、纈氨酸芳胺酶、胱氨酸芳胺酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、α-半乳糖苷酶、β-糖醛酸苷酶、β-葡萄糖苷酶、N-乙酰-葡萄糖胺酶、α-甘露糖苷酶和β-巖藻糖苷酶活性均為陰性；API 20NE試劑條反應(yīng)結(jié)果表明，其硝酸鹽還原、葡萄糖發(fā)酵、七葉靈水解、明膠水解、半乳糖苷酶試驗均為陽性，吲哚反應(yīng)、精氨酸雙水解酶、脲酶試驗均為陰性，能同化葡萄糖、阿拉伯糖、甘露糖、甘露醇、N-乙酰-葡萄糖胺、麥芽糖、葡萄糖酸鹽、癸酸、蘋果酸、檸檬酸鈉、苯乙酸，不能同化己二酸。

利用Biolog GN2 對DJ16菌株的碳源利用情況進(jìn)行檢測發(fā)現(xiàn)，碳源反應(yīng)結(jié)果為陽性的碳源有環(huán)糊精、糊精、糖原、α-D-葡萄糖、吐溫40、吐溫80、N-乙?；?D-半乳糖胺、N-乙?；?D-葡萄糖胺、側(cè)金盞花醇、L-阿拉伯糖、D-阿拉伯糖、D-纖維二糖、i-赤藻糖醇、D-果糖、L-墨角藻糖、D-半乳糖、龍膽二糖、m-肌醇、α-D-乳糖、乳果糖、麥芽糖、D-甘露糖、D-蜜二糖、β-甲基-D-葡萄糖苷、阿洛酮糖、D-棉子糖、L-鼠李糖、D-山梨醇、蔗糖、D-海藻糖、松二糖、木糖醇、丙酮酸甲酯、琥珀酸甲酯、乙酸、順-烏頭酸(丙烯三羧酸)、檸檬酸、甲酸(蟻酸)、D-乳糖酸內(nèi)酯、D-半乳糖醛酸、D-葡糖酸、D-葡萄糖胺酸、D-葡糖醛酸、p-羥基苯乙酸、α-酮戊二酸、D,L-乳酸、奎尼酸、琥珀酸、溴丁二酸、葡糖醛酰胺、L-丙氨酸胺、D-丙氨酸、L-丙氨酸、L-丙氨酰甘氨酸、L-天冬酰胺酸、L-天門冬氨酸、L-谷氨酸、甘氨酰-L-天門冬氨酸、甘氨酰-L-谷氨酸、L-組氨酸、羥基-L-脯氨酸、L-鳥氨酸、L-脯氨酸、D-絲氨酸、L-絲氨酸、L-蘇氨酸、γ-氨基丁酸、尿刊酸、肌苷、尿苷、胸腺嘧啶核苷、丁二胺、丙三醇、D,L-α-磷酸甘油、1-磷酸葡萄糖、6-磷酸葡萄糖；碳源反應(yīng)結(jié)果為陰性的碳源有D-甘露醇、α-羥基丁酸、β-羥基丁酸、γ-羥基丁酸、衣康酸、α-酮丁酸、α-酮戊酸、丙二酸、丙酸、D-葡糖二酸、癸二酸、琥珀酰胺酸、L-亮氨酸、L-苯丙氨酸、L-焦谷氨酸、D,L-肉堿、苯乙胺、2-氨基乙醇、2,3-丁二醇。綜上，菌株DJ16的特征特性與沙雷氏菌屬(Serratia)的特征特性[14]基本吻合。

2.3 DJ16菌株的脂肪酸組分分析

由表1可知，DJ16菌株中含量最多的脂肪酸是C16∶0，占總量的32.9%；其次是脂肪酸類型3(C16∶1w7c/C16∶1w6c)，占總量的25.2%；另外，脂肪酸類型8(C18∶1w7c/C18∶1w6c，11.6%)和脂肪酸類型2(醛基化C12∶0/異構(gòu)式C16∶1/C14∶03OH，8.0%)所占比例也較高。上述脂肪酸的組成和比例與Serratia屬模式種黏質(zhì)沙雷氏菌(Serratiamarcescens)菌株CCUG1647T[15]相似。

表1 DJ16菌株與相關(guān)菌株S.marcescens CCUG1647T的脂肪酸組分含量比較 %

2.4 DJ16菌株的16S rRNA基因序列系統(tǒng)發(fā)育分析

利用BLAST對DJ16菌株16S rRNA基因序列進(jìn)行同源性比對發(fā)現(xiàn)，DJ16與格氏沙雷氏菌(Serratiagrimesii)模式菌株DSM30063T同源性最高，為99.79%；從DJ16菌株的16S rRNA基因系統(tǒng)發(fā)育樹(圖1)可以看出，DJ16菌株在Serratia屬進(jìn)化分支上，且與格氏沙雷氏菌模式菌株DSM30063T在一個類群內(nèi)。結(jié)合該菌株的生理生化特性，最終鑒定DJ16菌株屬于沙雷氏菌屬(Serratia)，在NCBI上提交DJ16菌株的16S rRNA基因序列，并獲得登錄號為KP281806。

圖1 DJ16菌株基于16S rRNA基因序列的系統(tǒng)發(fā)育樹

2.5 DJ16菌株的重金屬耐受特性

由圖2可以看出，1～10 mmol/L的Cu2+、Zn2+、Cd2+對DJ16菌株的生長均有抑制作用，且總體上抑制作用隨著重金屬離子濃度的增加而增加。菌株在不添加任何重金屬離子的LB培養(yǎng)基中培養(yǎng)24 h后，OD600為3.01。當(dāng)Cu2+濃度分別為1、2 mmol/L時，OD600分別為0.70、0.62，與不添加重金屬離子對照相比生長受到抑制；當(dāng)Cu2+濃度為3 mmol/L時，OD600下降到0.18，菌株生長緩慢；當(dāng)Cu2+濃度大于3 mmol/L時，OD600隨Cu2+濃度增加下降幅度減小，最終趨于平穩(wěn)。當(dāng)Cd2+濃度為1、2 mmol/L時，OD600

分別為0.76、0.77，菌株生長受到抑制；當(dāng)Cd2+濃度為3 mmol/L時，OD600為0.62；當(dāng)Cd2+濃度大于3 mmol/L時，OD600隨Cd2+濃度增加明顯下降，但較Cu2+下降幅度小。當(dāng)Zn2+濃度為1 mmol/L時，OD600為2.25，菌株生長受到輕微抑制；當(dāng)Zn2+濃度增加到5 mmol/L時，OD600下降為1.04，菌株生長受到一定抑制；當(dāng)Zn2+濃度為10 mmol/L時，OD600下降為0.31，菌株生長緩慢。綜上，Cu2+對DJ16菌株生長的抑制作用最大，其次為Cd2+，Zn2+的抑制作用較其他2種離子小，換言之，菌株對Zn2+的耐受性最強，Cd2+次之，Cu2+最差。

圖2 DJ16菌株的重金屬耐受情況

2.6 DJ16菌株的重金屬富集情況

根據(jù)菌株DJ16對Cu2+、 Zn2+、Cd2+的耐受特性，選取2 mmol/L作為菌株富集重金屬試驗的離子濃度，運用火焰原子吸收法分別測定其在培養(yǎng)6、12、24、36 h時的重金屬離子吸附量。結(jié)果(圖3)表明，DJ16菌株對Cu2+的吸附量在培養(yǎng)前6 h只有0.1 mg/g，在培養(yǎng)12 h時上升到6.8 mg/g，之后吸附量迅速下降，至培養(yǎng)36 h時下降為0.2 mg/g；對Zn2+的吸附量在培養(yǎng)6 h為0.1 mg/g，培養(yǎng)12 h時上升到9.0 mg/g，培養(yǎng)24 h時下降到5.1 mg/g，培養(yǎng)36 h時為4.8 mg/g；對Cd2+的吸附趨勢與Cu2+、Zn2+不同，其對Cd2+的吸附量隨培養(yǎng)時間的增加而明顯增加，在培養(yǎng)6 h為0.1 mg/g，在培養(yǎng)12 h時上升到0.5 mg/g，培養(yǎng)12 h后吸附量迅速提高，培養(yǎng)24 h時為6.5 mg/g，培養(yǎng)36 h時為8.8 mg/g。

圖3 DJ16菌株的重金屬吸附量

3 結(jié)論

本研究從Cd污染廢水中分離到1株耐Cd的細(xì)菌菌株DJ16，通過形態(tài)分析、生理生化檢測、脂肪酸組分及16S rRNA基因序列分析確定其屬于沙雷氏菌屬(Serratia)。通過檢測菌株對Cu2+、Zn2+、Cd2+的耐受性發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Cu2+濃度大于2 mmol/L或Cd2+濃度大于5 mmol/L時菌株生長受抑制明顯；Zn2+對菌株的抑制作用沒有Cu2+、Cd2+明顯，濃度大于8 mmol/L時生長才被明顯抑制。即菌株對Zn2+的耐受性最強，Cd2+次之，Cu2+最差。當(dāng)菌株在含2 mmol/L各重金屬離子的LB培養(yǎng)基中生長時，培養(yǎng)前6 h菌體處于適應(yīng)期，正在適應(yīng)重金屬脅迫環(huán)境，還無法有效吸附重金屬離子，所以Cu2+、Zn2+、Cd2+吸附量都非常少；培養(yǎng)12 h時，Cu2+和Zn2+的吸附量分別達(dá)到最大值(6.8 mg/g和9.0 mg/g)，菌體逐漸適應(yīng)重金屬脅迫條件，開始吸附重金屬離子或?qū)⒍拘愿叩慕饘賰r態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槎拘缘偷慕饘賰r態(tài)。隨著時間推移，營養(yǎng)物質(zhì)減少，培養(yǎng)12 h后菌體不適應(yīng)Cu2+、Zn2+的脅迫，出現(xiàn)自溶現(xiàn)象，菌體吸附重金屬離子量逐步減少。而菌株DJ16對Cd2+的吸附量隨著時間的推移逐步升高，培養(yǎng)36 h時達(dá)到最大值(8.8 mg/g)，這與其分離于Cd污染廢水環(huán)境有一定關(guān)系，長期處于Cd2+脅迫條件下，細(xì)菌進(jìn)化出一套適應(yīng)機制并能有效富集Cd2+。基于以上研究結(jié)果，該菌株在生物修復(fù)方面有很大的

應(yīng)用前景。

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Screening and Identification of a Heavy Metal Resistant Bacterium and Its Biosorption Property

DAI Jun，HUANG Zhen，XU Zhi，LI Xin，WANG Zhi，CHEN Xiong*

(College of Bioengineering，Hubei University of Technology/Key Laboratory of Fermentation Engineering,Ministry of Education/Hubei Provincial Cooperative Innovation Center of Industrial Fermentation,Wuhan 430068,China)

In order to effectively carry out bioremediation of heavy metals polluted enviroment，a Cd resistance strain DJ16 was isolated from Cd contaminated wastewater.On the basis of morphological observation，physiological and biochemical characteristics，fatty acid composition analysis and 16S rRNA gene sequence analysis，the strain DJ16 was considered to represent a strain of theSerratia.The heavy metal tolerance tests showed that the strain had the strongest tolerance to Zn2+，followed by Cd2+，and Cu2+was the worst.The enrichment of ions showed that biosorption amounts of Cu2+and Zn2+first increased and then decreased with time going on,the most adsorption capacity of Cu2+was 6.8 mg/g when the strain was cultured for 12 h,the most adsorption capacity of Zn2+was 9.0 mg/g when the strain was cultured for 12 h.The biosorption amount of Cd2+increased with the time going on,the most adsorption capacity of Cd2+was 8.8 mg/g when the strain was cultured for 36 h.In summary，this strain had a great application prospect in bioremediation.

Serratia; species identification; heavy metal resistance; biosorption property

2016-10-12

國家自然科學(xué)基金項目(31300003)

代 俊(1982-)，男，湖北武漢人，講師，博士，主要從事微生物資源利用方面的研究工作。E-mail：jimdai913@sina.com

*通訊作者：陳 雄(1969-)，男，湖北荊門人，教授，博士，主要從事功能微生物方面的研究工作。E-mail：cx163_qx@163.com

X172;X53

A

1004-3268(2017)05-0066-05