李晶晶，尹 鈞，李武超，李 磊

(河南農業(yè)大學/國家小麥工程技術研究中心，河南 鄭州 450002)

不同水氮運籌對冬小麥光合特性和產量的影響

李晶晶，尹 鈞，李武超，李 磊*

(河南農業(yè)大學/國家小麥工程技術研究中心，河南 鄭州 450002)

為了確定小麥高產水肥需求規(guī)律，以周麥27為材料，研究不同水[W1(中度水分脅迫：土壤含水量為田間持水量的50%～60%)、W2(適當灌溉：土壤含水量為田間持水量的60%～70%)、W3(充分灌溉：土壤含水量為田間持水量的70%～80%)]、氮[N1(不施氮)、N2(正常施氮：225 kg/hm2)、N3(高施氮：300 kg/hm2)]運籌對冬小麥光合特性和產量的影響。結果表明，當土壤水分含量相同時，隨著施氮量的增加，小麥凈光合速率(Pn)總體呈現先增加后趨于平穩(wěn)的趨勢，小麥旗葉SPAD值、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)以及產量總體呈先增加后降低的趨勢。當施氮量相同時，花后10 d，隨著土壤含水量的增加，SPAD值總體逐漸增加(N1處理除外)，Ci總體逐漸降低，Pn、Tr和Gs總體先降低后增加；花后18 d，SPAD值、Pn、Tr以及Gs總體隨著土壤含水量的增加而增加，但總體上W2和W3處理間差異不顯著(Gs除外)；花后26 d，SPAD值隨著土壤含水量的增加呈先增加后降低的趨勢，Pn總體呈增加的趨勢(W2和W3處理間總體差異不顯著)，Gs總體呈先降低后增加的趨勢。當土壤水分含量相同時，與N1處理相比，N2處理小麥產量平均提高11.87%，N3處理提高了7.86%。當施氮量相同時，與W1處理相比，W2處理小麥產量平均提高3.24%，W3處理提高了2.26%。W2N2處理即施氮量為225 kg/hm2，灌溉后土壤含水量為田間持水量的60%～70%時產量最高。說明適當的水氮運籌有利于提高小麥產量。

小麥； 水氮運籌； 旗葉； 光合特性； 產量

水分和養(yǎng)分是影響小麥生長發(fā)育的重要因素，而且二者互相影響、互相制約[1-2]。冬小麥是河南省主要的糧食作物，為了追求高產，在生產上大水漫灌和過量施氮的現象比較普遍，然而經濟的迅速發(fā)展使水資源短缺，環(huán)境污染嚴重，顯然大水漫灌和過量施氮越來越不適應社會的發(fā)展需要。同時，我國的人口基數大，水資源短缺，人均水資源占有量僅為世界人均占有量的1/4[3]。在發(fā)達國家水資源利用率達到70%～80%，而我國的水資源利用率只有30%～40%，我國每年在灌溉過程中浪費水1 100多億m3[3]。大水漫灌作為最主要的灌溉方式，不但造成了水、氮資源的嚴重浪費，還引起了嚴重的環(huán)境問題。過量施用氮肥不僅會使氮素以氨形式揮發(fā)、硝態(tài)氮形式淋溶及通過反硝化等途徑損失,導致氮素利用率和增產效果降低、生產成本增加，而且會提高病蟲害發(fā)生率，造成環(huán)境和地下水資源污染等一系列問題[4-5]。前人研究發(fā)現，適量減少灌溉和施氮量，不但不會降低小麥產量，而且可以顯著提高小麥對水分和氮肥的利用率[6-8]。因此，適宜的灌水量和施氮量不僅可大幅度節(jié)約水肥用量，而且對于增加小麥產量和發(fā)展可持續(xù)農業(yè)具有重要的現實意義。前人研究表明，適當的水氮運籌對小麥旗葉光合特性有顯著的調控效應[7，9-11]，但前人研究多側重于水氮運籌對小麥光合作用或產量的影響方面，而綜合考慮對小麥光合作用和產量的影響研究較少[12]。鑒于此，研究了不同水氮運籌對冬小麥光合特性和產量的影響，旨在確定通過提高水分和氮肥的利用率來增加小麥產量的途徑，為冬小麥高產高效栽培管理提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地狀況

2015—2016年，試驗在河南省鶴壁市農業(yè)科學院試驗基地進行，試驗基地土壤為黏質潮土，小麥播種前試驗田0～20 cm土層含有機質17.40 g/kg、全氮1.60 g/kg、堿解氮65.54 mg/kg、速效磷16.65 mg/kg、速效鉀163.00 mg/kg。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)設計，水分處理為主區(qū)，氮素處理為副區(qū)。從小麥播種到開花前，各處理水分相同，開花后開始控水，灌漿期設3個水分處理：W1(中度水分脅迫：土壤含水量為田間持水量的50%～60%)、W2(適當灌溉：土壤含水量為田間持水量的60%～70%)、W3(充分灌溉：土壤含水量為田間持水量的70%～80%)。設置3個氮素(純氮)處理：N1(不施氮)、N2(正常施氮：225 kg/hm2)、N3(高施氮：300 kg/hm2)。其中，氮肥為尿素(含N 46.4%)，N2、N3 處理的氮素為60%底施、40%拔節(jié)期追施；所有處理底施硫酸鉀625 kg/hm2、過磷酸鈣468.6 kg/hm2。小區(qū)面積為6.0 m×6.0 m，重復3次。小麥品種為周麥27，于10月25日播種，播種量為165 kg/hm2，按一般高產田進行田間管理。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 SPAD值 在小麥開花后10、18、26 d，選擇生長一致、旗葉大小均勻的小麥5株，用SPAD-502型葉綠素計在距離旗葉葉尖1/3處測定3次SPAD值，交叉測定，取平均值。

1.3.2 光合特性 在小麥開花后10、18、26 d的9：00—11：00，選擇生長一致、旗葉大小均勻的小麥5株，在旗葉葉片的中部用LI-6400便攜式光合儀測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)，取平均值。

1.3.3 產量及其構成因素 成熟期，調查具有代表性的2個1 m雙行區(qū)域的穗數、穗粒數；每小區(qū)隨機抽取20株脫粒，隨機數1 000粒種子，稱質量，計算千粒質量；每小區(qū)收4 m2測產。

1.4 數據處理

利用Excel 2007進行數據處理和作圖，利用SPSS 19.0 進行方差分析和相關性分析。

2 結果與分析

2.1 不同水氮運籌對小麥旗葉SPAD值的影響

由圖1可以看出，小麥旗葉SPAD值隨著灌漿進程的推進逐漸下降，灌漿后期降低幅度加大?；ê?0 d，當土壤水分含量相同時，隨施氮量增加，小麥旗葉SPAD值逐漸增加，但N2與N3處理間差異不明顯；當施氮量相同時，隨土壤水分含量增加，N1處理小麥旗葉SPAD值先增加后降低，N2和N3處理呈增加趨勢?；ê?8 d，小麥旗葉SPAD值隨著施氮量或土壤水分含量的增加逐漸增加；當土壤水分含量相同時，與N1處理相比，N2處理SPAD值平均增加了17.45%，N3處理平均增加了18.16%，N2與N3處理差異不明顯；當施氮量相同時，與W1處理相比，W2處理SPAD值平均增加了3.69%， W3處理平均增加了5.50%?；ê?6 d，小麥旗葉SPAD值隨施氮量或土壤水分含量的增加均先增加后降低；當土壤水分含量相同時，與N1處理相比，N2處理SPAD值平均增加了64.72%，N3處理平均增加了44.92%；當施氮量相同時，與W1處理相比，W2處理SPAD值平均增加了14.61%，W3處理平均增加了9.30%。由此可見，適量灌溉和施氮能提高小麥葉片SPAD值，從而有望延長小麥旗葉功能期，進而提高小麥光合效率。

圖1 不同水氮運籌對小麥旗葉SPAD值的影響

2.2 不同水氮運籌對小麥旗葉光合特性的影響

2.2.1 Pn 小麥旗葉Pn是植物光合作用的特征值，是決定小麥產量的關鍵因素[13]。由圖2可知，隨灌漿進程的推進，小麥旗葉Pn呈先升高后降低的趨勢，不同水氮運籌對灌漿期小麥旗葉Pn的影響有差異?；ê?0 d，當施氮量相同時，隨著土壤水分含量的增加，N1和N3處理小麥旗葉Pn先降低后增加，W2處理明顯低于W1和W3處理；N2處理小麥旗葉Pn逐漸增加，W2和W3處理間差異不顯著，兩者顯著高于W1處理?；ê?8 d，當施氮量相同時，隨著土壤水分含量的增加，小麥旗葉Pn先增加后趨于平穩(wěn)，與W1處理相比，W2處理小麥旗葉Pn平均增加了8.48%，W3處理平均增加了10.78%，W2和W3處理間差異不顯著，兩者均顯著高于W1處理；當土壤水分含量相同時，隨著施氮量增加，小麥旗葉Pn逐漸增加，與N1處理相比，N2處理小麥旗葉Pn平均增加了9.28%，N3處理平均增加了13.21%，N2和N3處理間差異不顯著，但二者總體上顯著高于N1處理。花后26 d，小麥旗葉Pn變化趨勢與花后18 d相同。由此可見，適當灌溉和施用氮肥可提高小麥旗葉Pn，但過量灌溉和施氮對小麥旗葉Pn的進一步提高作用不大。

不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著，下同

2.2.2 Tr 由圖3可知，隨灌漿進程的推進，小麥旗葉Tr先增加后降低?；ê?0 d，當土壤含水量相同時，小麥旗葉Tr表現為N2>N3>N1，在W1和W3條件下，N2與N3處理間差異不顯著，表明施氮量過高會降低小麥旗葉的蒸騰作用。當施氮量相同時，在N1和N3條件下，小麥旗葉Tr表現為W3>W1>W2；在N2條件下表現為W3>W2>W1，W2與W3處理間差異不顯著?；ê?8 d，當土壤含水量相同時，在W1和W2條件下，小麥旗葉Tr表現為N2>N3>N1，在W3條件下表現為N3>N2>N1。當施氮量相同時，在N1條件下，小麥旗葉Tr表現為W3>W1>W2， W1與W2處理間差異不顯著；在N2和N3條件下表現為W3>W2>W1，W2與W3處理間差異不顯著?；ê?6 d，當土壤含水量相同時，W1條件下，小麥旗葉Tr表現為N2>N3>N1，3個處理間差異不顯著；W2條件下表現為N2>N1>N3，N2處理顯著高于N1和N3處理，N1與N3處理間差異不顯著；W3條件下表現為N3>N2>N1，N2與N3處理間差異不顯著，兩者均顯著高于N1處理。當施氮量相同時，在N1條件下，小麥旗葉Tr表現為W1>W3>W2，3個處理間差異不顯著；在N2條件下表現為W2>W3>W1，W2與W3處理間差異不顯著，但均顯著高于W1處理；在N3條件下表現為W3>W1>W2,3個處理間差異顯著。綜上表明，過量或適量灌溉均提高了植物的蒸騰作用，適當施氮也提高了植物的蒸騰作用。

圖3 不同水氮運籌對小麥旗葉Tr的影響

2.2.3 Gs 氣孔是小麥葉片和外界進行氣體交換的主要通道，能夠調節(jié)小麥的Gs和光合作用；Gs值表示氣孔開度的大小，可以反映氣孔對干旱的敏感性與單位葉面積的蒸騰失水狀況[14]。由圖4可知，隨灌漿進程的推進，小麥旗葉Gs先增加后下降?；ê?0 d，當土壤含水量相同時，小麥旗葉Gs總體上表現為N2>N3>N1，W3條件下，3個處理之間差異不顯著。當施氮量相同時，N1和N3處理下小麥旗葉Gs均表現為W1>W3>W2，N1條件下，W2處理與W1、W3處理間差異顯著，N3條件下，W1處理與W2、W3處理間差異顯著；N2處理下表現為W1>W2>W3，3個處理間差異顯著。花后18 d，當土壤含水量相同時，小麥旗葉Gs表現為N2>N3>N1，其中，在W1和W3條件下，N2與N3處理間差異不顯著；當施氮量相同時，小麥旗葉Gs表現為W3>W2>W1，3個處理間差異顯著。花后26 d，當土壤含水量相同時，小麥旗葉Gs總體表現為N2>N1>N3。當施氮量相同時，N1和N3處理下小麥旗葉Gs表現為W3>W1>W2，3個處理間差異顯著；N2處理下表現為W1>W2>W3，W1與W2處理間差異不顯著，兩者均與W3處理差異顯著。由此可見，適量施氮能提高小麥葉片Gs。

圖4 不同水氮運籌對小麥旗葉Gs的影響

2.2.4 Ci 空氣濕度、水分和大氣CO2摩爾分數等環(huán)境因素會通過影響小麥葉片氣孔的開閉來影響其細胞間隙CO2摩爾分數，最終影響小麥的光合作用[12]。由圖5可知，隨灌漿進程的推進，小麥旗葉Ci呈先增加后降低的趨勢。花后10 d，當土壤含水量相同時，小麥旗葉Ci總體表現為N2>N3>N1，N2與N3處理間差異不顯著；當施氮量相同時，Ci總體上隨土壤含水量的增加而降低。花后18 d，當土壤含水量相同時，小麥旗葉Ci總體表現為N2>N3>N1。當施氮量相同時，N1條件下，小麥旗葉Ci表現為W3>W2>W1，W2與W3處理間差異不顯著，但二者均顯著高于W1處理；N2和N3條件下，小麥旗葉Ci表現為W2>W1>W3，3個處理間均無顯著差異?；ê?6 d，當土壤含水量相同時，小麥旗葉Ci總體表現為N2>N1>N3；當施氮量相同時，N1和N2條件下，小麥旗葉Ci表現為W2>W3>W1，N3條件下表現為W3>W2>W1。上述結果表明，適當的施氮和灌溉有利于提高旗葉Ci。

圖5 不同水氮運籌對小麥旗葉Ci的影響

2.3 不同水氮運籌對小麥產量及其構成因素的影響

小麥產量評價的重要指標有穗粒數、穗數、千粒質量[15]。由表1可知，從產量構成因素來看，當土壤含水量相同時，小麥穗數在W1和W2處理下表現為N2>N3>N1，N2和N3處理均與N1處理差異顯著，W2條件下，N2與N3處理間差異顯著；W3處理下表現為N3>N2>N1，N2與N3處理之間差異不顯著，說明適量施氮有利于提高小麥穗數，過量施氮的進一步增加效果不顯著，甚至起到抑制作用。當土壤含水量相同時，小麥穗粒數在W1處理下表現為N2>N3>N1，N2與N3處理間差異不顯著，兩者均與N1處理差異顯著；W2和W3處理下，3個處理間均無顯著差異，說明施氮有利于提高小麥穗粒數，適量與過量施氮效果相似。當土壤含水量相同時，小麥千粒質量在3個施氮量處理間均無顯著差異。由于本試驗是在開花后進行水分處理，故水分對穗數及穗粒數總體上無顯著影響。N1與N2處理千粒質量隨灌溉量增加而增加，N3處理千粒質量隨灌溉量增加表現為先增加后降低的趨勢，3個施氮量條件下，W2與W3處理間差異均不顯著，表明適量灌溉可以提高千粒質量，過量灌溉的進一步增加效果不顯著，甚至起到抑制作用。

當土壤含水量相同時，小麥產量隨施氮量的增加呈先增加后降低的趨勢，N2處理小麥產量平均比N1處理提高了11.87%，N3處理平均比N1處理提高了7.86%，N2處理比N3處理平均提高了3.70%，說明適量施氮可促進小麥增產，過量施氮反而起到減產的作用。當施氮量相同時，N1處理產量隨灌溉量增加而增加，3個處理間差異不顯著；N2和N3處理產量隨灌溉量增加表現為先增加后降低的趨勢，與W1處理相比，W2處理小麥產量平均提高了3.24%，W3處理平均提高了2.26%，說明適量灌溉有利于小麥增產，灌水量過多反而不利于小麥增產。綜上可知，適當的施氮和灌溉有利于小麥產量的提高。

表1 不同水氮運籌對小麥產量及其構成因素的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

3 結論與討論

小麥旗葉的光合能力對籽粒產量的形成具有重大影響，成熟時籽粒中的干物質約25%來自小麥旗葉的光合作用[16-17]，因而生育后期功能葉片尤其是旗葉的光合功能對冬小麥的產量起著至關重要的作用[18]。本試驗通過對冬小麥花后旗葉SPAD值、Pn、Ci、Tr以及Gs的分析表明，當土壤水分含量相同時，隨著施氮量的增加，小麥Pn總體呈現先增加后趨于平穩(wěn)的趨勢，SPAD值、Ci、Tr及Gs總體呈先增加后降低的趨勢。說明適當的施氮量有利于提高灌漿期小麥旗葉的光合能力，從而有望改善冬小麥地上部分的光合性能，提高干物質的積累與轉移，進而促進小麥產量增加。當施氮量相同時，不同灌溉量對小麥旗葉光合特性的影響并不一致?；ê?0 d，隨著土壤含水量的增加，SPAD值總體逐漸增加(N1處理除外)，Ci總體逐漸降低，Pn、Tr和Gs總體先降低后增加；花后18 d，SPAD值、Pn、Tr以及Gs總體隨著土壤含水量的增加而增加，但總體上W2與W3處理間差異不顯著(Gs除外)；花后26 d，SPAD值隨著土壤含水量的增加呈先增加后降低的趨勢，Pn總體呈增加的趨勢(W2與W3處理間總體差異不顯著)，Gs總體呈先降低后增加的趨勢?？傮w說明，適當灌溉有利于提高花后小麥旗葉光合能力，這與前人研究結果一致[12,19]。

本研究結果表明，當土壤水分含量相同時，隨著施氮量的增加小麥產量先增加后降低。說明施氮量過高小麥產量反而降低，不僅浪費資源而且污染環(huán)境。當施氮量相同時，與W1處理相比，W2處理小麥產量平均提高了3.24%，W3處理平均提高了2.26%，說明適量灌溉有利于小麥增產，灌水量過多反而不利于小麥增產。這與前人研究結果一致[20]。W2N2處理即施氮量為225 kg/hm2，灌溉后土壤含水量為田間持水量的60%～70%時產量最高。因此，適當水氮運籌有利于增加小麥產量。

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Effects of Different Irrigation and Nitrogen Application on Photosynthetic Characteristics and Yield of Winter Wheat

LI Jingjing,YIN Jun,LI Wuchao,LI Lei*

(Henan Agricultural University/National Engineering Research Center for Wheat,Zhengzhou 450002,China)

In order to determine the law of water and fertilizer requirement for high yield of wheat,the effects of different irrigation[W1(moderate water stress:soil water content was 50%—60% of the field capacity),W2(suitable irrigation: soil water content was 60%—70% of the field capacity),W3(full irrigation: soil water content was 70%—80% of the field capacity)]and nitrogen[N1(no nitrogen),N2(normal nitrogen:225 kg/ha),N3(high nitrogen:300 kg/ha)]application on photosynthesis and yield of winter wheat were studied with Zhoumai 27 as experiment material.The results showed that under the same soil moisture level,with the increase of nitrogen application rate,the wheat net photosynthetic rate (Pn) generally increased first and then kept steady,while the chlorophyll content(SPAD value),transpiration rate (Tr),conductance(Gs)and intercellular CO2mole fraction(Ci)and yield increased first and then decreased.Under the same level of nitrogen,at 10 d after the flowering,with the increase of soil moisture,the SPAD value gradually increased except N1 treatment,while Ci decreased gradually,Pn,Tr and Gs generally decreased first and then increased;at 18 d after the flowering,SPAD,Pn,Tr and Gs increased in general,but there was no significant difference between the treatments of W2 and W3(except Gs);at 26 d after flowering,SPAD value increased first and then decreased,Pn increased (there was no significant difference between the treatments of W2 and W3),Gs decreased first and then increased.Compared with N1 treatment,the yield of wheat increased by 11.87% for N2 treatment and 7.86% for N3 treatment under the same soil moisture level.Under the same amount of nitrogen,compared with W1 treatment,the yield of wheat increased by 3.24% for W2 treatment and 2.26% for W3 treatment.In general,the yield was the highest under the W2N2 treatment (with the N of 225 kg/ha and the soil water content of 60%—70% of the field capacity).The results showed that appropriate irrigation and nitrogen application could increase the wheat yield.

wheat； irrigation and nitrogen application； flag leaf； photosynthetic characteristics； yield

2017-01-10

河南省基礎與前沿技術研究項目(162300410167)

李晶晶(1992-)，女，河南商丘人，在讀碩士研究生，研究方向：小麥栽培生理。E-mail:718168469@qq.com

*通訊作者：李 磊(1980-)，男，河南安陽人，副研究員，碩士，主要從事作物生理生態(tài)研究。E-mail:nercw@126.com

S512.1

A

1004-3268(2017)05-0027-07