安 靜,吳 玲,王海娟，段 呈,王紹明

石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子 832000

不同干擾程度下沙生植物異翅獨尾草的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征

安 靜,吳 玲*,王海娟，段 呈,王紹明

石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，石河子 832000

不斷加劇的人類活動導(dǎo)致古爾班通古特沙漠南緣異翅獨尾草(Eremurusanisopterus(Kar.et Kir.) Regel)生存生境片段化，形成許多大小不一的斑塊種群。為深刻理解在不同程度破碎化斑塊中異翅獨尾草種群的生存現(xiàn)狀，共選取19個樣點，分析其齡級結(jié)構(gòu)，編制靜態(tài)生命表，繪制存活曲線和死亡曲線，并引入4個生存分析函數(shù)。結(jié)果表明：古爾班通古特沙漠南緣不同樣地中異翅獨尾草種群動態(tài)因人類干擾與生境破碎化程度的差異，呈現(xiàn)為不同的結(jié)構(gòu)特征及變化趨勢，各樣地異翅獨尾草種群齡級完整性均不同，破碎化程度高的樣地中種群的齡級有殘缺或斷代現(xiàn)象；人類干擾程度中、弱的b類型、c類型斑塊的種群年齡結(jié)構(gòu)分別屬于穩(wěn)定至衰退型和增長型，而受干擾最強的a類型斑塊中的種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出較強的波動性，種群趨于衰退的風(fēng)險較高；存活曲線與4個生存函數(shù)曲線表明，a類型種群前、中期穩(wěn)定，后期衰退；b類型種群前期衰退，中、后期穩(wěn)定；c類型種群穩(wěn)定增長。說明異翅獨尾草種群的衰退可能是其生境破碎化引起的，因此，對于人類干擾程度強的衰退型種群應(yīng)亟需減少人為干擾，依據(jù)不同生境中的干擾因素及種群生存現(xiàn)狀，制定科學(xué)與切實可行的保護(hù)、恢復(fù)策略。

破碎化；異翅獨尾草；年齡結(jié)構(gòu)；生命表；存活曲線

生境破碎化是指在人為活動和自然干擾下，使原來大塊連續(xù)分布的自然生境被分割、破碎，形成分散、孤立的島狀生境或生境碎片的現(xiàn)象[1],從而導(dǎo)致原生境總面積減小，產(chǎn)生隔離的異質(zhì)種群，影響種間基因交流、種群存活力、物種間相互作用及一系列生態(tài)過程[2-5]。生境變化是自然、社會和生物因素相互作用的結(jié)果，人類活動加劇了生境的破碎化[6-7]。生境破碎化過程引起生境小氣候、邊緣效應(yīng)等生物與非生物條件的變化，進(jìn)而影響到植物異質(zhì)種群的動態(tài)[2,8-9]。棲息地的碎化、退化和消失是目前公認(rèn)的導(dǎo)致物種消失的重要原因，那么從人類與自然界相互作用的過程中尋找保護(hù)地方特有種的規(guī)律和方法變得越來越重要。

異翅獨尾草(Eremurusanisopterus(Kar.et Kir.) Regel)是生長在古爾班通古特沙漠南部與天山北麓相鄰的固定、半固定沙丘上的一種多年生類短命植物，是早春時節(jié)固定沙區(qū)重要的植物之一[10]。在自然生境中，該物種地下芽能形成新的個體，其利用早春(3月底至4月初)地面積雪融化、春雨開始、土壤濕潤的有利條件，在60 d內(nèi)迅速完成從萌芽到開花結(jié)果形成種子的整個生長發(fā)育過程[11-12]。雖然生活周期短暫，卻是古爾班通古特沙漠早春防風(fēng)固沙、穩(wěn)定沙面的主要貢獻(xiàn)者以及維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的主要參與者之一，具有十分重要的生態(tài)學(xué)意義[10,13-14]。近年來由于大面積墾荒、過度樵采、放牧以及新疆北部油氣資源的開發(fā)、道路等工程項目的建設(shè)對荒漠生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重大影響，異翅獨尾草所在生境斑塊化現(xiàn)象明顯，斑塊數(shù)目、斑塊隔離程度增加。以往有關(guān)異翅獨尾草的研究主要集中于繁殖對策、化學(xué)成分、核型分析等方面[15-19]，而研究者對生境破碎后該植物種群的數(shù)量分布與動態(tài)知之甚少。王海娟等[16]分析了荒漠斑塊生境中異翅獨尾草種子形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)在被干擾的生境中，種子有尺寸小、質(zhì)量輕、種翅長且小種子比率較高的特點，說明干擾條件已經(jīng)對異翅獨尾草種子的形態(tài)特征產(chǎn)生了影響，那么持續(xù)的人為干擾可能也會對異翅獨尾草種群的結(jié)構(gòu)與動態(tài)產(chǎn)生影響，例如遭受持續(xù)的嚴(yán)重的人為干擾可能造成該生境異翅獨尾草的退化或消失，而未受到或受到輕度人為干擾的種群將呈穩(wěn)定的增長趨勢。種群結(jié)構(gòu)與種群動態(tài)是種群最基本的特征，也是種群重要的特征之一，它運用種群統(tǒng)計學(xué)方法分析種群現(xiàn)有狀態(tài)，不僅能反映種群動態(tài)及其發(fā)展趨勢，在一定程度上也反映了種群與環(huán)境間的相關(guān)關(guān)系以及它們在種群中的地位[20-21]。其相關(guān)研究可以反映種群數(shù)量特征、存活狀態(tài)，展現(xiàn)種群生物學(xué)特性對環(huán)境條件的適應(yīng)結(jié)果，還能對種群的過去干擾和未來趨勢做出估計與預(yù)測[22-27]。

本文基于對古爾班通古特沙漠中不同破碎生境下異翅獨尾草種群的樣地調(diào)查，分析研究其年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析，了解現(xiàn)有異翅獨尾草種群生存現(xiàn)狀，分析種群的年齡結(jié)構(gòu)特征與受干擾情況及其種群動態(tài)與內(nèi)在的生活史特征和外在的干擾狀況之間的互動關(guān)系，探討其種群更新與維持機制，為揭示生境破碎化后異翅獨尾草種群數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律，合理利用和保護(hù)沙生獨尾草種群提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠(44°11′—46°20′N,81°31′—90°00′E)地處半封閉的準(zhǔn)噶爾盆地中，面積約為4.88萬km2，整個沙漠面積的95%以上為固定、半固定風(fēng)沙土，是我國最大的固定與半固定沙漠。地貌類型以沙壟及樹枝狀沙壟為主，沙丘相對高度一般為10—50 m。該沙漠年積溫3000—3500 ℃，年降水量70—150 mm，年潛在蒸發(fā)量約2000 mm，為典型的內(nèi)陸干早氣候。該沙漠冬春兩季降水量占全年30%—45%，冬季穩(wěn)定積雪日數(shù)一般在100—160 d，最大積雪深度多在20 cm以上，而地下水埋藏多在30 m以下，植物生長主要靠降水而難以利用地下水，因此3月中旬氣溫回升、積雪融化，為早春短命植物生長發(fā)育提供良好條件[28-29]。

研究區(qū)位于新疆古爾班通古特沙漠南緣，異翅獨尾草分布比較集中的炮臺鎮(zhèn)、西古城鎮(zhèn)、十戶灘鎮(zhèn)三地。該地區(qū)地形有沙丘、丘間平地和開墾地，實驗樣地海拔在300—350 m之間。植被主要是新疆沙漠常見的植物，有異翅獨尾草、粗柄獨尾草(Eremurusinderiensis)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、木本豬毛菜(Salsolaarbuscula)、沙大戟(Chrozophorasabulosa)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)、白莖絹蒿(Seriphidiumterraealbae)等。近幾十年來由于人為干擾，使該區(qū)植被景觀遭到破壞，導(dǎo)致過去廣闊連片分布的植物種群被分隔成一個個小種群。

1.2 樣地的選擇

經(jīng)充分踏查，考慮生境特點和人為干擾等因素，于2015年4月—6月分別在有異翅獨尾草分布的炮臺鎮(zhèn)、西古城鎮(zhèn)和十戶灘鎮(zhèn)設(shè)定樣地，在沙壟或丘間地選擇不同破碎化程度及不同受干擾程度，不同規(guī)模大小、相互之間間距大的斑塊共計19個，分別記為P1、P2、P3、…、P19，走訪調(diào)查各斑塊主要干擾因素、干擾成因及干擾年限等，記錄各樣地如下信息：GPS位點、海拔高度、地形條件、斑塊形狀、斑塊面積、斑塊周長、邊緣密度(ED，單位面積上斑塊的長度，其大小直接影響景觀邊緣效應(yīng)，能反映斑塊的破碎程度)、斑塊敞閉度(指斑塊與周圍環(huán)境的鑲嵌關(guān)系，分為全敞型、三圍一敞型、敞閉相齊型、三敞一閉型、全閉型)、是否與近緣種粗柄獨尾草混生等，并根據(jù)實地情況對斑塊破碎程度在0—1內(nèi)進(jìn)行賦值。用SPSS 17.0對斑塊初始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)轉(zhuǎn)換，采用Q分層聚類法對樣地進(jìn)行類型劃分。

圖1 歐式距離離差平方和法分層聚類譜系樹狀圖 Fig.1 The Classify Deprogram of patches in Euclidean distance Ward′s method

1.3 樣地類型的劃分

基于3個樣區(qū)19個斑塊的10個環(huán)境因子，用SPSS 17.0分析軟件的歐式距離離差平方和法做樹狀聚類分析(圖1)。結(jié)果表明，聚類分析方法可以將19個斑塊劃分為兩種類型或細(xì)化為3種類型，本文采用3種類型的分類方法分別記為a類型、b類型、c類型。

a類型為小面積-近全敞式-高破碎度的樣地組合，有6個斑塊組成：P1、P5、P7、P15、P17、P19。這些斑塊受眾多因素干擾，除沙漠道路、農(nóng)田、放牧等干擾活動外，還有周邊灌溉井、養(yǎng)殖場和酒莊等場所的干擾；斑塊內(nèi)有近緣種出現(xiàn)，和近緣種粗柄獨尾草混合生長；斑塊面積在196—682 m2之間，屬于小面積斑塊；斑塊敞閉方式上近全敞開型；ED值高顯示出邊緣發(fā)育程度高，破碎程度賦值在0.80以上，破碎化程度較高。

b類型為中等面積-中等破碎度的斑塊組合，包括的斑塊有P2、P3、P4、P8、P13、P18。歸屬該類型的樣地斑塊特點是：樣地地形近長方形；樣地面積中等，面積值在1464—2925 m2之間；邊緣密度(ED)值中等，即邊緣發(fā)達(dá)程度中等；樣地內(nèi)有少量近緣種分布；破碎度值在0.5—0.6之間，破碎程度中等。

c類型為大面積-近全閉合-低破碎程度的斑塊組合，包括P6、P9、P10、P11、P12、P14、P16的7個斑塊。該類型斑塊面積中等偏大，各組成斑塊的面積在0.5 hm2以上；斑塊邊緣不發(fā)達(dá)；斑塊以四周近閉合的形態(tài)存在；樣地內(nèi)少有近緣種生長；破碎度賦值在0.5以下，屬于低破碎度的斑塊類型。

1.4 研究方法

1.4.1 野外調(diào)查

采用樣方法對不同類型樣地中異翅獨尾草種群進(jìn)行研究。每樣地內(nèi)劃定3個10 m×10 m樣方，調(diào)查各樣方內(nèi)異翅獨尾草的株數(shù)，并對樣方內(nèi)異翅獨尾草進(jìn)行每株調(diào)查，調(diào)查指標(biāo)為輪葉數(shù)、葉片長度以及株高等。

1.4.2 齡級劃分

植物種群具有其群體特征，這些特征一般都是用統(tǒng)計數(shù)據(jù)進(jìn)行描述的，其中種群年齡(或齡級)分布對于種群動態(tài)的研究具有重要意義。不同的物種其齡級的確定可采用不同的方法，高大的木本植物可采用胸徑或樹高作為個體大小的指標(biāo)，對于多年生草本植物來講，這一工作在多數(shù)情祝下還是存在較大的困難。檢索相關(guān)文獻(xiàn)得知，百合科植物葉長和輪葉數(shù)均可作為其齡級大小的指標(biāo)[30-31]。結(jié)合本次調(diào)查的實際情況，本文采用以輪葉數(shù)代替年齡的方法，用實測輪葉數(shù)來劃分齡級，以三片輪葉為一個齡級，共劃分為12個齡級。統(tǒng)計各齡級的植株數(shù)，以各齡級代表相對年齡作為縱軸，以各齡級植物個體數(shù)為橫軸，繪制種群年齡結(jié)構(gòu)椎體圖。

1.4.3 靜態(tài)生命表

由于異翅獨尾草屬于多年生類短命植物，故采用“空間代替時間”的方法編制種群靜態(tài)生命表[25-27]，進(jìn)而分析其動態(tài)變化。特定時間生命表各參數(shù)含義如下[32]：x為單位時間內(nèi)年齡等級的中值；ax為在x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)；lx為在x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(一般轉(zhuǎn)換為1000)；dx為從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)；ex為進(jìn)入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為虧損率(損失度)。以上各項相互關(guān)聯(lián)，通過實測值ax或dx求得其余各項的數(shù)值。

由于靜態(tài)生命表用同一時期收集的種群所有個體的徑級編制而成，反映了多個時代重疊的年齡動態(tài)歷程中的一個特定時間，而不是對這一種群全部生活史的追蹤，并且在調(diào)查中存在系統(tǒng)誤差，在生命表中會出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況。對于這種情況，Wratten認(rèn)為，生命表分析中產(chǎn)生一些負(fù)值，這與數(shù)學(xué)假設(shè)技術(shù)不符，但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄，表明種群并非靜止不動，而是在迅速發(fā)展或衰落之中[33]。

1.4.4 存活曲線和死亡曲線

以齡級為橫軸，以計算得到的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)和死亡率為縱坐標(biāo)，繪制得到該種群的存活曲線和死亡曲線。

1.4.5 生存分析方法

為了更好地分析異翅獨尾草種群動態(tài)，闡明其生存規(guī)律，本文把生存分析中的4個函數(shù)引入種群生存分析中，即種群的生存率函數(shù)S(i)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)、危險率函數(shù)λ(ti)，這4個函數(shù)用下列公式計算[34]：

S(i)=S1·S2·S3·S4…Si

F(i)=1-S(i)

f(ti)=(Si-1-Si)/hi

λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

式中,Si為存活率；hi為齡級寬度。根據(jù)上述4個生存函數(shù)的估算值，繪制生存曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。數(shù)據(jù)的處理與作圖均使用Microsoft Office Excel 2003與Origin進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡結(jié)構(gòu)分析

通過統(tǒng)計各樣地內(nèi)各齡級異翅獨尾草植株數(shù)量，計算得a、b、c3種類型斑塊的平均數(shù)，繪制不同類型樣地異翅獨尾草種群的年齡結(jié)構(gòu)圖(圖2)。首先，從圖2中可以看出：a類型樣地中異翅獨尾草植株數(shù)量最少，平均僅有134株，出現(xiàn)某一或多個齡級植株缺失的情況，尤其是高齡級植株缺失嚴(yán)重；b類型各樣地異翅獨尾草除P4、P13、P18樣地有齡級缺失外，其他樣地植株在每一齡級都有一定數(shù)量的個體分布，種群年齡結(jié)構(gòu)為紡錘型，呈兩頭小中間大的正態(tài)分布；c類型7個樣地異翅獨尾草總數(shù)平均達(dá)到540株，其中第Ⅰ、Ⅱ齡級的植株就占植株總數(shù)的43.85%，幼苗個體數(shù)占有絕對的優(yōu)勢，各樣地異翅獨尾草種群的年齡結(jié)構(gòu)呈金字塔型，屬于典型的增長型種群，說明種群能夠很好地適應(yīng)當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件，能夠穩(wěn)定維持發(fā)展下去。總體來說，a類型樣地受人為干擾較強，種群規(guī)模小且Ⅸ齡級以上的植株僅有一株，種群有波動、發(fā)展不穩(wěn)定，衰退風(fēng)險較大；b類型樣地受中等程度的干擾，雖然異翅獨尾草種群表現(xiàn)為穩(wěn)定型，但其幼苗死亡率高且儲量較少，因此將其歸屬于穩(wěn)定至衰退型種群，只要對現(xiàn)存的種群實行嚴(yán)格的保護(hù)和科學(xué)的撫育，可以在較短的時間內(nèi)恢復(fù)；c類型樣地中異翅獨尾草種群受人為干擾較輕，種群規(guī)模大且幼苗數(shù)量豐富，種群維持有足夠的后續(xù)資源，更新潛力較強，處于一種良好的增長狀態(tài)。

圖2 3種類型樣地中異翅獨尾草種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 The age structure of three type plots of Eremurus anisopterus population

2.2 種群靜態(tài)生命表

根據(jù)靜態(tài)生命表的編制要求，用每一種斑塊類型中各樣地平均存活數(shù)編制了異翅獨尾草種群的靜態(tài)生命表(表1)。它反映了該種群年齡動態(tài)歷程中的一個特定時間段內(nèi)的特點，代表了該種群生死規(guī)律的基本屬性。由表1可以看出a類型斑塊的第Ⅱ齡級和b類型斑塊的第Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ齡級均為低齡級的存活數(shù)小于高其一齡級的植株，使得生命表中相應(yīng)齡級的dx、qx、Kx出現(xiàn)負(fù)值，反映了種群在該齡級段里的幼植株的缺乏程度，尤其是低齡級植株。相反，在c類型斑塊中異翅獨尾草種群幼苗數(shù)量較大，第Ⅰ、Ⅱ齡生命期望ex來看，種群的期望壽命在Ⅱ、Ⅲ齡級和Ⅴ、Ⅵ齡級較高，生命期望值達(dá)到3.48、3.49、3.24、3.21，隨后到較高齡級開始小幅度下滑，說明異翅獨尾草在中齡級階段生存質(zhì)量較高，在第Ⅴ、Ⅵ齡級的生存能力最強，并在經(jīng)過種內(nèi)競爭和自然篩選之后，存活下來的植株具有較強的生命期望壽命。

表1 不同樣地異翅獨尾草種群靜態(tài)生命表

x：齡級；ax：在x齡級內(nèi)現(xiàn)有個體數(shù)；lx：在x齡級開始時標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(一般轉(zhuǎn)換為1000);dx：從x到x+1齡級間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx：從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx：從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數(shù)；Tx：從x齡級到超過x齡級的個體總數(shù)；ex：進(jìn)入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx：消失率(損失度)

2.3 存活曲線和死亡曲線

以該群體的輪葉數(shù)作為橫坐標(biāo)，分別以計算得到的標(biāo)準(zhǔn)化存活量lx和死亡率qx為縱坐標(biāo)，繪制得到該獨尾草種群的存活曲線和死亡曲線(圖3)。從圖3A可以看出c類型斑塊種群的存活曲線呈DeeveyⅢ型，即幼苗時死亡率很高，種群數(shù)量急劇減少，隨著年齡的增加，死亡率逐漸下降，種群規(guī)模開始穩(wěn)定。異翅獨尾草幼年個體面臨激烈的種內(nèi)競爭，從而造成很高的死亡率，經(jīng)過嚴(yán)酷的環(huán)境篩選以后，種群實現(xiàn)了定居，死亡率維持在較低水平，直至其生理衰退年齡，整個生活史中受人為干擾較輕。b類型斑塊種群的存活曲線則表現(xiàn)為先上升，到第Ⅵ齡級達(dá)最大存活數(shù)后又開始下降的趨勢，說明嚴(yán)酷的自然條件使得幼苗的死亡率很高，又遭受到放牧、土地開墾與道路、勘探等工程的人類活動影響，導(dǎo)致幼苗更難存活。而受到人類活動嚴(yán)重干擾的a類型種群已嚴(yán)重缺乏高齡級植株，說明人類干擾強度大且持續(xù)時間較長。

死亡率曲線能夠反映種群死亡率的動態(tài)變化，圖3B為異翅獨尾草的死亡曲線。a類型斑塊種群的死亡率極不穩(wěn)定，是由于此類型斑塊受人為干擾程度強，斑塊破碎程度高，種群已遭到嚴(yán)重破壞，植株數(shù)量急劇下降，各齡級植株參差不齊，分布不全；a類型斑塊的第Ⅱ齡級和b類型斑塊的第Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ齡級的死亡率qx為負(fù)值，說明該齡級植株的存活數(shù)小于高其一齡級植株的存活數(shù)，同時也說明a類型與b類型斑塊種群低齡級植株較少，缺乏幼苗補充；c類型斑塊中從Ⅰ— Ⅲ齡級種群的死亡率逐漸下降，第Ⅳ齡級出現(xiàn)一個小高峰，說明在此齡級之后存活下來的個體，隨著年齡的增長，營養(yǎng)發(fā)育階段有一定的篩選強度，而環(huán)境篩的作用強大，只有少數(shù)幼苗完成營養(yǎng)生長后能進(jìn)入下一生長階段，之后死亡率又有所下降到第Ⅷ齡級開始急劇上升。實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，極少數(shù)異翅獨尾草的最大輪葉數(shù)能達(dá)到37片，這在一定程度上說明，樣地內(nèi)異翅獨尾草齡級越接近第Ⅻ齡級，就表示越接近其實際壽命。

圖3 異翅獨尾草種群存活曲線(A)與死亡曲線(B)Fig.3 Survival curves (A) and mortality curves (B) of Eremurus anisopterus population

2.4 生存分析

根據(jù)4個生存函數(shù)估算值，以齡級為橫坐標(biāo)，繪制生存率曲線、累積死亡率曲線死亡密度曲線和危險率曲線得到圖4、圖5。由圖4可知a類型斑塊中異翅獨尾草種群的生存率曲線和累計死亡率曲線除第Ⅱ齡級外，都呈逐級下降或增加的趨勢，二者互補；b類型斑塊中異翅獨尾草種群在第Ⅱ—Ⅴ齡級的生存率增加，相應(yīng)的累計死亡率下降，Ⅴ齡級開始增加；c類型斑塊中異翅獨尾草種群的生存率曲線和累計死亡率曲線呈單調(diào)遞減或遞增的趨勢，變化平緩穩(wěn)定。結(jié)合死亡密度函數(shù)可以看出，死亡密度曲線基本持平，危險率曲線呈單調(diào)遞增的趨勢。4個生存函數(shù)曲線表明，a類型種群前、中期穩(wěn)定，后期衰退；b類型種群前、中期衰退，后期穩(wěn)定；c類型種群穩(wěn)定增長。

圖4 異翅獨尾草種群生存率(Si)和累計死亡率(Fi)曲線Fig.4 Survival rate (Si) and cumulative mortality rate (Fi) functional curves of Eremurus anisopterus population

圖5 異翅獨尾草種群死亡密度(f(ti))和危險率(λ(ti))曲線Fig.5 Mortality density (f(ti)) and hazard rate (λ(ti)) functional curves of Eremurus anisopterus population

3 討論

種群的年齡結(jié)構(gòu)可以較直觀反映種群與環(huán)境間的相互關(guān)系，同時呈現(xiàn)出其在群落中的作用與地位，而靜態(tài)生命表則可以描述種群的存亡動態(tài)。因此，研究一個物種的種群結(jié)構(gòu)和生命表特征，對深刻分析其種群的現(xiàn)狀、動態(tài)并預(yù)測未來具有重要意義[35]。在異翅獨尾草的分布區(qū)內(nèi)，不同強度人為干擾的斑塊中，種群的結(jié)構(gòu)也有不同的表現(xiàn)。其中，人類干擾較強和中等程度的a類型與b類型的斑塊中出現(xiàn)了種群幼苗缺乏、比例較低和某些齡級的植株缺失的現(xiàn)象，尤其是a類型斑塊，在開墾放牧、人為破壞以及缺乏相應(yīng)保護(hù)措施下，死亡或消失的風(fēng)險較高，使得個體較難通過強烈的環(huán)境篩進(jìn)入種群的更替層，種群整體上表現(xiàn)出一定的不穩(wěn)定性。c類型種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為穩(wěn)定型，雖然幼苗的死亡率較高，但其基數(shù)龐大足以維持幼苗更新。Manuel認(rèn)為，以種子繁殖為主的植物種群若缺少幼苗，一般判斷該種群趨于衰退型[36]。雖然一個物種的種群自身具有獨特的更新方式，但氣候變化、人為干擾以及種間競爭都會對特定年齡段的個體產(chǎn)生影響，使種群的年齡結(jié)構(gòu)偏離原有形狀[37]，并對種群的自然更新帶來不同程度的影響[38]。

對于a類型斑塊中的種群，屬重度干擾，種群的年齡結(jié)構(gòu)波動較大，種群在未來的發(fā)展中趨于不穩(wěn)定，如果干擾強度加大并缺乏保護(hù)，種群中的低齡級面臨死亡的風(fēng)險較高，種群的更新困難，甚至導(dǎo)致該種群消失。在b類型斑塊中，踐踏及牲畜啃食導(dǎo)致低齡級的個體較少，種群個體主要集中在Ⅳ—Ⅶ級間，而高齡級個體也有缺失或不足，導(dǎo)致種群趨于穩(wěn)定衰退。因此，對異翅獨尾草而言，大尺度、高強度的干擾對種群的更新產(chǎn)生嚴(yán)重制約作用，并使得種群趨向于不穩(wěn)定，甚至衰退。c類型斑塊位于連片沙壟內(nèi)，少有干擾，種群的個體主要集中在Ⅰ—Ⅲ齡級，中等齡級植株數(shù)量適中，高齡級較少，種群屬顯著的增長型。

靜態(tài)生命表就是在同一時間或某個調(diào)查期內(nèi)，用收集到的植物樣地內(nèi)一個種群所有個體的年齡數(shù)據(jù)編制而成的生命表，生命表結(jié)構(gòu)分析是解釋種群變化的前提，根據(jù)生命表可以預(yù)測出該物種在某些特定條件下存活與繁殖的可能性，了解種群的現(xiàn)存狀態(tài)，分析過去種群的結(jié)構(gòu)與受干擾狀態(tài)，預(yù)測種群未來的動態(tài)[33]。由于所調(diào)查的異翅獨尾草種群屬于自然生境中受不同程度人為擾動后的一個真實的種群，而且是以“空間推時間”的方法進(jìn)行生命表的編制中，故在生命表中會出現(xiàn)死亡率為負(fù)值的情況[39]，其中a類型斑塊的第Ⅱ齡級和b類型斑塊的第Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ齡級的死亡率qx為負(fù)值。 對這種情況，Wratten和Fry認(rèn)為“生命表分析中產(chǎn)生的一些負(fù)的dx值，這與數(shù)學(xué)假設(shè)不符，但仍能提供有用的生態(tài)學(xué)記錄，即表明種群并非靜止不動，而是在迅速發(fā)展或衰落之中”[33]。種群的存活曲線能夠較直觀地反映出種群發(fā)育過程中各個齡級個體的死亡率，從而體現(xiàn)出種群動態(tài)趨勢，研究結(jié)果顯示，異翅獨尾草種群的存活曲線整體呈現(xiàn)為DeeveyⅢ型，幼體的死亡率較高，且種群的數(shù)量波動較大。分析結(jié)果表明前期異翅獨尾草種群密度大，死亡率較高，后期競爭強度顯著下降，種群趨于平穩(wěn)。從個體水平來看，前期高死亡率對種群個體不利，但對于整個種群而言，這個過程由于淘汰了較弱的個體，保存了較強的個體，有利于種群的進(jìn)化與繁榮。結(jié)合野外實地調(diào)查，由于歷年來開荒、公路、油田工程建設(shè)的影響，以及牛、羊等對當(dāng)年生、多年生的植株的毀滅性取食為種群的波動提供了較好解釋，且這種波動在沒有及時和足夠的幼齡個體補充的前提下，導(dǎo)致異翅獨尾草種群趨于衰退的風(fēng)險增高。張文輝等指出，維持種群穩(wěn)定的關(guān)鍵因素是要為種子萌發(fā)、幼苗的定居和生長創(chuàng)造適宜條件[40]，一旦異翅獨尾草的生存環(huán)境條件改善，則能為異翅獨尾草種子的萌發(fā)和幼苗的形成、定居及其生長發(fā)育創(chuàng)造條件。

自然界生境中每一個斑塊資源都有限，生境破碎化造成物種的部分生境喪失，種群原有生境面積減少，即生境容納量減少，所能維持的平均物種個體數(shù)量隨之降低。同時，種群擴散受到限制導(dǎo)致種群分布范圍縮小，進(jìn)而影響種群的未來發(fā)展動態(tài)。Benítez-Malvido等人[41]對亞馬遜河連續(xù)生境和破碎化生境中物種多樣性、幼苗生長速率的研究發(fā)現(xiàn)，破碎化森林中的再生喬木、藤本、草本、灌木的物種豐富度比連續(xù)生境中的喬木、藤本、草本、灌木的物種豐富度低，除了藤本外其它植物個體數(shù)比原來生境中的植物減少40%；胡世俊等人[42]通過對縉云衛(wèi)矛(EuonymuschloranthoidesYang) 的研究也發(fā)現(xiàn)，生境破碎導(dǎo)致種群大小的降低，而生境破碎后小種群不利于該物種的生殖成功，導(dǎo)致小種群的坐果率與幼苗比例降低；Helm等人[43]調(diào)查了愛沙尼亞石灰質(zhì)草地上維管束植物對長期生境喪失和破碎化度的反應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)斑塊中的生境專一物種與70年前的斑塊面積和空間連通度有很大的關(guān)聯(lián)性，預(yù)計每個斑塊中約有20種維管束植物將消失；Wu等人[44]在科爾沁破碎化沙丘生態(tài)系統(tǒng)的研究中指出，生境破碎化對物種豐富度、植物功能型與稀有物種的影響存在閾值，且不同功能型物種對生境破碎化的響應(yīng)各異。與本研究結(jié)果一致，大部分研究結(jié)果都表明，生境破碎化限制了種群分布，降低了種群數(shù)量，甚至還可能改變種群結(jié)構(gòu)，生境破碎化對物種的生存與發(fā)展具有負(fù)作用，因此，對于人類及放牧干擾較重生境中的異翅獨尾草種群，應(yīng)積極進(jìn)行限制或禁牧及圍封育林措施，減少人類干擾，發(fā)揮其有性生殖與通過地下部分無性繁殖實現(xiàn)自然恢復(fù)的潛力。

4 結(jié)論

古爾班通古特沙漠南緣異翅獨尾草種群的年齡與動態(tài)因人類干擾與生境破碎化程度的差異，呈現(xiàn)為不同的結(jié)構(gòu)特征及變化趨勢。上述4個方面的分析結(jié)果都一致反映了受人類活動影響強、生境破碎化程度高的異翅獨尾草種群衰退速度較快，在未來趨于衰退的風(fēng)險更大，而受人為干擾較輕、低破碎程度的種群呈穩(wěn)定增長的趨勢。異翅獨尾草種群作為古爾班通古特沙漠短命植物層片重要的組成部分之一，對春夏之際植被穩(wěn)定沙面、防沙固沙具有重要作用，而且在荒漠植被的恢復(fù)與重建以及維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡中占據(jù)十分重要的生態(tài)地位。結(jié)合本文研究結(jié)果，現(xiàn)對異翅獨尾草的保護(hù)應(yīng)結(jié)合不同干擾程度、不同破碎程度生境中種群的生存現(xiàn)狀，制定切實可行的保護(hù)、恢復(fù)策略。

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Structural and dynamic characteristics ofEremurusanisopteruspopulations in areas with different levels of disturbance

AN Jing, WU Ling*, WANG Haijuan, DUAN Cheng, WANG Shaoming

CollegeofLifeScience,ShiheziUniversity,Shihezi832000,China

Eremurusanisopterus(Liliaceae) is a perennial ephemeral geophyte herb. In China,E.anisopterusgrows on fixed and semi-fixed sand dunes of the Gurbantunggut Desert of Xinjiang Uyghur Autonomous Region. This kind of ephemeral plant contributes greatly to the stabilization of sand. But increasing human activity has fragmented the primary habitat of theE.anisopteruspopulation in the southern Gurbantunggut Desert, resulting in numerous separate population patches. And the frequent human activities, including engineering, reclamation of waste land, industrial discharge and over grazing, severely influence the survival and reproduction of ephemeral plants, more and more ephemeral plants are dying out. The goal of our study was to determine the current survival rates ofE.anisopteruspopulations in different patches. Therefore, we surveyed 19 plots and analyzed age structure, constructed a time-specific life table, produced survivorship and mortality curves, as well as survival analysis function curves. Our results indicated that because of the various levels of human disturbance and habitat fragmentation, population dynamics ofE.anisopterusin the 19 plots exhibited different structural features and trends. The age structure ofE.anisopteruspopulations differed among the plots. The age classes within the populations were incomplete, and this phenomenon occurred more frequently in the plots in highly fragmented areas. The age structure of the b-type and c-type patches, based on the degree of fragmentation and human disturbance, exhibited a stable to declining growth trend. Population structure of the a-type patches in the most disturbed areas exhibited greater instability, with the population at higher risk of decline. The a-type population exhibited stability in the early and populations, declines in the early phase and stability in the intermediate and later phases occurred, whereas the c-type populations were stable. Therefore, it is critical to decrease or halt external disturbances in areas subjected to the greatest levels of human intermediate phases according to the survivorship curve, and in the early, intermediate, and later phases according to the survival analysis function curve. The plant population structure is the common result of the survivability of individuals and the impact of environmental conditions, and may also provide important information on the past and present regeneration of species. So the decline inE.anisopteruspopulations likely resulted from habitat loss in the later phase. For the b-type disturbance. Studies should examine the effects of different combinations of disturbance factors on population status in different habitats to formulate scientific and practical protection and recovery strategies.

habitat fragmentation;Eremurusanisopterus; age structure; life table; survival curve

國家青年科學(xué)基金項目(31300406)；新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團社會發(fā)展科技攻關(guān)與成果轉(zhuǎn)化計劃項目(2015AD023)

2015- 12- 24;

2016- 07- 21

10.5846/stxb201512242572

*通訊作者Corresponding author.E-mail: Lingw@shzu.edu.cn

安靜,吳玲,王海娟，段呈,王紹明.不同干擾程度下沙生植物異翅獨尾草的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征.生態(tài)學(xué)報,2017,37(6):2023- 2032.

An J, Wu L, Wang H J, Duan C, Wang S M.Structural and dynamic characteristics ofEremurusanisopteruspopulations in areas with different levels of disturbance.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):2023- 2032.