蔡建堤,徐春燕,馬 超,劉 勇,莊之棟,陳 潔,沈長春

1 福建省水產(chǎn)研究所, 廈門 361013 2 福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點實驗室, 廈門 361013 3 霞浦縣海洋與漁業(yè)局,霞浦 355100

閩東北海域中華管鞭蝦種群聚集特性

蔡建堤1,2,3,*,徐春燕1,2,馬 超1,2,劉 勇1,2,莊之棟1,2,陳 潔3,沈長春1,2

1 福建省水產(chǎn)研究所, 廈門 361013 2 福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點實驗室, 廈門 361013 3 霞浦縣海洋與漁業(yè)局,霞浦 355100

以負二項參數(shù)、平均擁擠度和聚塊指數(shù)為種群分布格局強度指標,分析了閩東北海域中華管鞭蝦(Solenoceracrassicornis)種群聚集特性,探討了種群聚集特性的驅(qū)動因子。結(jié)果表明,中華管鞭蝦種群聚集強度較強,個體平均擁擠度較高,種群主要集中于少數(shù)團聚的斑塊,不同季節(jié)種群聚集特性差異顯著,春季,種群聚集強度較強,個體平均擁擠度最低,種群主要由單一團聚的斑塊組成；夏季,種群聚集強度較弱,個體平均擁擠度高,種群主要由4個斑塊組成；秋季,種群聚集強度最弱,個體平均擁擠度較低,種群主要由7個斑塊組成；冬季,種群聚集強度最強,個體平均擁擠度最高,種群主要由單一團聚的大斑塊組成。隨著個體生長速度的增大,種群呈現(xiàn)擴散的趨勢,餌料浮游動物生物量和底層水溫是影響種群聚集強度的主要因子。

中華管鞭蝦；閩東北海域；聚集特性；種群分布格局；格局強度；負二項參數(shù)；平均擁擠度；聚塊指數(shù)

海洋生物聚集特性是海洋生物集群行為的重要屬性,為海洋生物集群行為主要研究內(nèi)容之一。海洋生物聚集特性的研究是搞清海洋生物洄游路線、研究漁場形成機制、提高捕撈效率、保護漁業(yè)資源的重要基礎[1-6]。海洋生物的聚集是一種較為復雜海洋生物行為反映的現(xiàn)象,影響海洋生物聚集的因素多種多樣[7],聚集形成的形狀、大小等形式多樣,表現(xiàn)出多種不同性質(zhì)的聚集特性,具有錯綜復雜的空間結(jié)構(gòu)。對不同性質(zhì)種群聚集特性的研究,有助于深入了解種群聚集的內(nèi)在規(guī)律、空間結(jié)構(gòu)和形成機理,提高漁業(yè)資源評估和漁情預報的準確性。

海洋生物聚集特性的主要研究方法有實驗室水槽觀測法、潛水觀測法、超聲波影像分析法、數(shù)學模擬仿真法和宏觀量化法[1,5-7]。由于蝦類常棲息于泥質(zhì)或泥沙質(zhì)的近底層海域,種群聚集特性的研究受到限制,顯然實驗室水槽觀測法、潛水觀測法不適于大范圍海域蝦類聚集特性的研究；閩東北海域自然水域面積大、環(huán)境復雜,目前數(shù)學模擬仿真法難以用于研究中華管鞭蝦(Solenoceracrassicornis)聚集特性；超聲波影像分析法使觀察的范圍擴大,精度或分辨率提高[8-9],但中華管鞭蝦棲息于近底層海域,降低了超聲波影像分析法的精度,且對蝦類進行種類鑒定存在困難,尚不能用于中華管鞭蝦種群聚集特性的研究；蔡建堤等[7]采用集群動能定量分析閩南-臺灣淺灘漁場二長棘鯛(ParargropseditaTanaka)群體集群行為,為魚類集群行為宏觀量化提供了簡便的方法,但該方法只能反映魚群集中程度,不能反映魚群斑塊大小、個體擁擠度等不同性質(zhì)聚集特性。如何描述自然條件下大面積海域不同性質(zhì)種群聚集特性,是當前海洋生物集群行為學研究的熱點和難點之一,種群聚集特性在方法論方面必須有所創(chuàng)新。

種群分布格局強度[10],常用于度量一個種群在空間的聚集程度。生態(tài)學家研究了許多方法來測定種群分布格局強度,如以負二項參數(shù)度量種群聚集強度,以平均擁擠度測度個體平均擁擠程度,以聚塊指數(shù)體現(xiàn)斑塊組成方式等[10-13]。這些研究方法在植物領域有著廣泛應用,并取得了一定的經(jīng)濟、社會和環(huán)境效益。目前尚未見種群分布格局強度應用于海洋生物的研究報道。從種群分布格局強度的涵義上看,種群分布格局強度可能同樣適用于蝦類聚集特性的研究。然而蝦類具有洄游特征,不同于植物,運動的蝦類和植物有著本質(zhì)的區(qū)別。因此,應用種群分布格局強度研究蝦類聚集特性是否可行,格局強度指標是否具有生態(tài)學意義,值得我們深入研究。通過實例的研究,旨在探索出應用種群分布格局強度研究海洋生物聚集特性的方法,為海洋生物集群行為的研究探索新視角,也為深入了解中華管鞭蝦種群集群行為的內(nèi)在規(guī)律和瞄準捕撈提供新的研究手段。為此,本文根據(jù)2008年5、8、11月和2009年2月,在閩東北海域漁場開展的蝦類專項調(diào)查研究資料,以負二項參數(shù)、平均擁擠度和聚塊指數(shù)為種群分布格局強度指標,分析中華管鞭蝦種群聚集特性及各指標的生態(tài)學意義,探討種群聚集特性的驅(qū)動因子,細致地反映種群聚集特性、空間結(jié)構(gòu)組成和空間配置的某些方面特征,為閩東北海域中華管鞭蝦的可持續(xù)利用和漁業(yè)管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究對象

中華管鞭蝦屬廣溫廣鹽性熱帶近岸種類,棲息于泥質(zhì)或泥沙質(zhì)海域,分布于印度、馬來西亞、印度尼西亞和日本及我國的黃海南部、東海和南海[14-21]。中華管鞭蝦是閩東北海域重要的經(jīng)濟蝦類資源,資源量豐富,繁殖期在6—10月,繁殖盛期為8—10月,上一年出生的群體在7—11月逐月增長較快[17]。20世紀80年代以來,隨著東海區(qū)主要魚類資源衰退,魚類和蝦類的種間競爭強度減弱,蝦類生存空間得以擴大,中華管鞭蝦資源呈逐年上升趨勢[16-17],具有一定潛在的開發(fā)利用價值。

1.2 數(shù)據(jù)來源

2008年5、8、11月和2009年2月,在閩東北海域(26°—28°N,120°—125°E)開展蝦類的專項調(diào)查研究,共設30個調(diào)查漁區(qū)(圖1)。調(diào)查船為閩霞漁1433桁桿蝦拖船(船長36 m,船寬6 m,主機功率257 kW,網(wǎng)具規(guī)格：網(wǎng)長32.6 m,網(wǎng)口高2.7 m,7個囊,每囊袋長15 m(網(wǎng)目0.8 cm),上口網(wǎng)目2.5 cm,下口網(wǎng)目6 cm,橫桿長32.4 m),每航次在每個調(diào)查漁區(qū)拖曳1次,拖曳時間均為1 h。其調(diào)查按《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6—2007)方法進行。不同季節(jié)各漁區(qū)中華管鞭蝦漁獲量除以拖曳時間,獲得不同季節(jié)各漁區(qū)CPUE(catch per unit effort),作為分析種群聚集特性的基礎數(shù)據(jù)(表1)。

表1 不同季節(jié)中華管鞭蝦各個漁區(qū)CPUE

圖1 漁區(qū)圖Fig.1 Map of fishing zone

1.3 方法

1.3.1 負二項參數(shù)(K)[22]

(1)

1.3.2 Lloyd的平均擁擠度(m*)[23]

(2)

式中，m*為平均擁擠度,表示每個個體的平均擁擠程度。平均擁擠度越大,則個體的平均擁擠程度越大。

1.3.3 聚塊指數(shù)(PBI)[10- 13]

(3)

式中，PBI為聚塊指數(shù),表示斑塊組成形式。聚塊指數(shù)大,則表示種群主要由少數(shù)團聚斑塊組成。

2 結(jié)果與分析

2.1 負二項參數(shù)

負二項參數(shù)月平均值為0.18,標準方差為0.17,波動范圍為0.05—0.41,表明中華管鞭蝦種群聚集強度較強,但不同季節(jié)差異顯著。冬季,各個漁區(qū)CPUE總和為10569.9 g/h,其中C10漁區(qū)的CPUE最大為9061.2 g/h,85.73%種群數(shù)量集中在該漁區(qū)；春季,各個漁區(qū)CPUE總和為4621.6 g/h,其中C26漁區(qū)的CPUE最大為3557.0 g/h,77.00%種群數(shù)量集中在該漁區(qū)；夏季和秋季分別只有29.16%和23.34%種群數(shù)量集中在C01漁區(qū)(表1),說明種群聚集強度冬季最強,其次是春季,而夏季和秋季較弱。采用負二項參數(shù)研究種群聚集強度的結(jié)果同樣表明,種群的聚集強度由強到弱依次為:冬季>春季>夏季>秋季(表2)?？梢?負二項參數(shù)可度量種群的聚集強度,負二項參數(shù)越小,種群的聚集強度越強。

2.2 平均擁擠度

平均擁擠度月平均值為5.82×103,標準方差為2.38×103,波動范圍為2.81×103—7.82×103,表明個體平均擁擠度較高,不同季節(jié)有所差別。春季,CPUE大于2000.0 g/h的漁區(qū)為C26, CPUE為3557.0 g/h,占各漁區(qū)CPUE總和的76.93%；夏季, CPUE大于2000.0 g/h的漁區(qū)為C01、C09、C17和C25,這4個漁區(qū)平均CPUE為7902.1 g/h,占各漁區(qū)CPUE總和的92.13%；秋季,CPUE大于2000.0 g/h的漁區(qū)為C01、C09、C10、C20、C25、C26,C27,這7個漁區(qū)平均CPUE為7173.4 g/h,占各漁區(qū)CPUE總和的84.12%；冬季, CPUE大于2000.0 g/h的漁區(qū)為C10,CPUE為9061.2 g/h,占各漁區(qū)CPUE總和的85.73%(表1)。大部分種群數(shù)量的平均CPUE由大到小依次為冬季、夏季、秋季、春季,說明個體平均擁擠的程度冬季最大,其次是夏季和秋季,春季明顯最小。這與應用平均擁擠度分析中華管鞭蝦個體平均擁擠程度的結(jié)果一致(表2)。可見,平均擁擠度體現(xiàn)平均個體實際的擁擠程度,其值越大則個體間越擁擠。

表2 不同季節(jié)中華管鞭蝦種群聚集特性

2.3 聚塊指數(shù)

聚塊指數(shù)月平均值為12.73,標準方差為8.86,波動范圍為3.82—22.20,表明種群主要集中于少數(shù)團聚的大斑塊,不同季節(jié)有明顯差異。春季,76.93%種群數(shù)量分布在1個斑塊(C26漁區(qū),CPUE為3557.0 g/h),即種群主要由最小數(shù)目的斑塊組成,種群分布集中,聚塊指數(shù)較大；夏季,92.13%種群數(shù)量分散于4個斑塊(C01、C09、C17和C25漁區(qū)),即種群主要由較多數(shù)目的斑塊組成,種群分布分散,聚塊指數(shù)小；秋季,84.12%種群數(shù)量分散在7個斑塊(C01、C09、C10、C20、C25、C26和C27漁區(qū)),即種群主要由最多數(shù)目的斑塊組成,種群分布最分散,聚塊指數(shù)最??；冬季,85.73%種群數(shù)量團聚在1個大斑塊(C10漁區(qū)),即種群主要由最小數(shù)目的斑塊組成,且C10漁區(qū)CPUE較大為9061.2 g/h,種群分布最集中,聚塊指數(shù)最大(表1,表2)?？梢?聚塊指數(shù)體現(xiàn)了種群的斑塊的組成形式,也反映了種群聚集強度,其值大,則種群主要由少數(shù)斑塊組成,種群聚集強度較強,反之,則大部分種群數(shù)量分散在多數(shù)斑塊,種群聚集強度較弱。

3 討論

種群聚集強度是度量一個種群分布格局的聚集程度,由1式可知,種群分布越均勻,方差就越小,負二項參數(shù)越大,種群聚集強度越弱,而方差越大,負二項參數(shù)越小,種群聚集強度越強；聚集強度不因種群密度的改變而改變,如冬季、春季的平均CPUE小于秋季和夏季,而冬季、春季種群聚集強度強于秋季和夏季?？梢?負二項參數(shù)可以用于度量種群的聚集強度,而平均CPUE不能準確反映種群聚集強度。負二項參數(shù)可用于比較同一種群在不同時間或不同生境中聚集強度的變化,或者比較不同的種群在同時、同類生境中所呈現(xiàn)的聚集狀況。種群聚集強度是種群分布格局的基本組成要素之一,與漁業(yè)資源的諸多方面有關,如漁情預報、捕撈效率、漁場中心、漁場形成機制等,因此,負二項參數(shù)在漁業(yè)資源領域有著潛在應用價值。

平均擁擠度是指每個個體在一個樣方中的平均他個體數(shù),即每個個體的平均鄰居數(shù)。由2式可知,如果種群分布越均勻,方差就越小,則平均CPUE和平均擁擠度呈現(xiàn)較強線性相關,即平均CPUE越大,平均擁擠度越高。因此平均CPUE常用于度量種群個體聚集的一個相對指標,但其值是基于所有樣方的平均值,故受種群數(shù)量為零的樣方影響很大,當種群數(shù)量集中分布于少數(shù)樣方時,雖然平均CPUE很小,但實際上在個體間卻很擁擠,種內(nèi)競爭激烈。而平均擁擠度依賴于現(xiàn)有的種群個體數(shù),它是個體的平均,而不是樣方的平均,其值不受零樣方的影響,如種群分布的漁區(qū)數(shù)量秋季為16個大于夏季7個,個體實際的平均擁擠度夏季大于秋季(表1,表2),由于平均CPUE受零樣方的影響,導致平均CPUE值秋季大于夏季(表1)?？梢?平均CPUE受零樣方的影響,容易給出有偏差的信息,難以真正反映生物因素的影響效應,而平均擁擠度可以比較準確地體現(xiàn)個體平均擁擠程度,反映出種內(nèi)競爭狀況,在種群聚集特性的研究中能提供更可靠的信息。

聚塊指數(shù)定義為平均擁擠度與平均CPUE的比率,當平均擁擠度較小,且平均CPUE大,則種群分布比較分散,種群主要由多數(shù)的斑塊組成,如秋季,種群主要由7漁區(qū)組成。當平均擁擠度較大,且平均CPUE小,則種群分布比較集中,種群主要由少數(shù)的斑塊組成,如冬季,種群主要集中于1個斑塊,即C10漁區(qū)。由1式、2式和3式可得PBI=1+1/K,因此聚塊指數(shù)也能度量種群聚集強度。聚塊指數(shù)考慮了空間格局本身的性質(zhì),兩個種群雖然平均CPUE不同,可能顯出同樣的聚塊性,而兩個種群雖然平均CPUE相同,但是可能顯出不同的聚塊性(3式)。

種群聚集特性由種群本身的生境條件、生物學特性以及二者之間的相互作用所決定[24- 26]。水溫和餌料生物是影響種群聚集特性最重要的環(huán)境因素。閩東北海域,夏秋季平均餌料浮游動物生物量較高,而春冬季平均餌料浮游動物生物量較低[27- 28],平均餌料浮游動物生物量和負二項參數(shù)的關系為：

K=0.004×E,R=0.893,F=11.870>F=0.05

(4)

式中,K為負二項參數(shù),E為平均餌料浮游動物生物量(mg/m3),R為相關系數(shù)?；貧w系數(shù)R為0.893,說明平均餌料浮游動物生物量和負二項參數(shù)線性相關,模型的擬合優(yōu)度較好,而F檢驗表明在F=0.05水平上模型回歸效果顯著。平均餌料浮游動物生物量高,種群聚集強度弱(4式),說明中華管鞭蝦具有分散索餌的特征,餌料浮游動物生物量是影響種群聚集強度的主要因子之一。夏秋季,中華管鞭蝦個體較大,群體數(shù)量大,有較大的攝食需求,而大部分海域的餌料浮游動物十分豐富,能滿足中華管鞭蝦對餌料的需求,中華管鞭蝦有較廣闊的生活空間,種群分布范圍較廣,從而表現(xiàn)出平均餌料浮游動物生物量高的季節(jié)種群聚集強度弱的特性。

閩東北海域,夏季和秋季平均底層水溫較高,而春季和冬季平均底層水溫較低[28],平均底層水溫和負二項參數(shù)的關系為：

K=-2.105+0.124×T,R=0.873,F=9.398>F=0.10

(5)

式中,K為負二項參數(shù),T為平均底層水溫(℃),R為相關系數(shù)。回歸系數(shù)R為0.873,說明平均底層水溫和負二項參數(shù)線性相關,而F檢驗表明在F=0.10水平上模型回歸效果顯著。平均底層水溫越低,種群聚集強度越強(5式),說明底層水溫是影響種群聚集強度的主要因子之一。推測可能中華管鞭蝦適合生活在較高底層水溫的海域,較低的底層水溫,限制了種群生存的空間,從而表現(xiàn)出種群聚集強度隨著底層水溫的下降而增大的特性。

個體的發(fā)育階段和生理性狀況是影響種群聚集特性最主要的生物學因素。聚塊指數(shù)可用來分析種群中個體的聚集或擴散的趨勢,若聚塊指數(shù)由大變小,表示種群呈擴散的趨勢；若聚塊指數(shù)由小變大,則表明種群呈聚集的趨勢[13]。冬季,中華管鞭蝦個體最小,隨后個體逐漸長大,7—11月個體生長速度逐月增大[17],聚塊指數(shù)呈現(xiàn)出冬季>春季>夏季>秋季的趨勢,表明隨著個體生長速度的增大,種群呈現(xiàn)擴散的趨勢。夏季和秋季,個體快速生長時需要大量營養(yǎng),且群體數(shù)量多,對餌料生物有較大的需求,種群競爭主要表現(xiàn)為對餌料生物的競爭,通過擴大種群分布范圍,有利于減少種群內(nèi)部的競爭,增加攝食餌料生物的機會,提升種群的競爭力,增強種群生存能力。因此隨著個體生長速度的增大,種群分布范圍也隨之變廣,呈現(xiàn)擴散的趨勢。

種群分布格局強度為研究不同性質(zhì)海洋生物種群聚集特性提供了有效的方法,對漁業(yè)資源大范圍空間分布的集群行為量化研究開辟了一個新的途徑。不同的格局強度指標,其側(cè)重點不同,應根據(jù)研究目的進行綜合分析。負二項參數(shù)側(cè)重于分析種群的聚集強度,聚塊指數(shù)側(cè)重于研究斑塊的組成形式,平均擁擠度用于度量種群內(nèi)部個體之間真正的擁擠程度,體現(xiàn)種內(nèi)競爭程度。因此,種群分布格局強度各指數(shù)的計算結(jié)果往往存在一定的偏差,如在計算秋季和春季種群分布格局強度時,其中負二項參數(shù)的值與平均擁擠度的值出現(xiàn)了不一致的結(jié)果,平均擁擠度秋季大于春季,而種群聚集強度秋季小于春季。采用多種格局強度指標從不同角度分析海洋生物種群聚集特性,能在更精細、更準確地水平上反映種群聚集特性,且能確定影響種群聚集現(xiàn)象的主要因子及作用機制,發(fā)現(xiàn)其分布潛在的、有意義的規(guī)律,在漁業(yè)生產(chǎn)中具有較直接的指導意義。

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Aggregations of theSolenoceracrassicornisin the sea area northeast of Fujian

CAI Jiandi1,2,3,*,XU Chunyan1,2,MA Chao1,2,LIU Yong1,2,ZHUANG Zhidong1,2,CHEN Jie3,SHEN Changchun1,2

1FisheriesResearchInstituteofFujian,Xiamen361013,China2KeyLaboratoryofCultivationandHigh-valueUtilizationofMarineOrganismsinFujianProvince,Xiamen361013,China3XiapuOceanicandFisheryBureau,Xiapu355100,China

The current study analyzed the aggregation ofSolenoceracrassicornisin the sea area northeast of Fujian based on the pattern intensity index of the negative binomial parameter, mean crowding, and poly block index and discussed the driving factors of population aggregation. Results revealed that the aggregation intensity and mean crowding were high and the population was mainly concentrated in small reunion plaques with a season-specific pattern. In spring, the population primarily consisted of a single patch with stronger aggregation intensity and the lowest mean crowding than that in the other seasons. In summer, the population primarily consisted of four patches with weaker aggregation intensity and higher mean crowding than those in the other seasons. In the fall, the population primarily consisted of seven patches with the weakest aggregation intensity and higher mean crowding than that in the other seasons. In winter, the population primarily consisted of a single large patch with the strongest aggregation intensity and the highest mean crowding. The population spread with increased individual growth rates. Zooplankton biomass (diet) and bottom water temperature were the major factors affecting aggregation intensity ofS.Crassicornis.

Solenoceracrassicornis; sea area northeast of fujian; aggregation properties; population distribution pattern; pattern intensity; negative binomial parameter; mean crowding; poly block index

福建省科技廳省屬公益類科研院所基本科研專項(2012R1101- 1,2014R1003- 5, 2015R1003- 2)；科技部支撐項目(2007BAD43B01)；福建省科技創(chuàng)新平臺建設項目(2015N2001); 閩臺重要海洋生物資源高值化開發(fā)技術公共服務平臺(2014FJPT01)；福建重要海洋經(jīng)濟生物種質(zhì)庫與資源高效開發(fā)技術公共服務平臺(14PZY017NF17)

2015- 11- 03;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201511032220

*通訊作者Corresponding author.E-mail:caijdi@sina.com

蔡建堤,徐春燕,馬超,劉勇,莊之棟,陳潔,沈長春.閩東北海域中華管鞭蝦種群聚集特性.生態(tài)學報,2017,37(6):1844- 1850.

Cai J D,Xu C Y,Ma C,Liu Y,Zhuang Z D,Chen J,Shen C C.Aggregations of theSolenoceracrassicornisin the sea area northeast of Fujian.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1844- 1850.