周泓楊,張 健,,*,張丹桔,張 捷,魏大平,趙燕波,趙 波,李川北

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 成都 611130 2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130

不同郁閉度控制下馬尾松(Pinusmassoniana)人工林土壤動(dòng)物群落特征

周泓楊1,張 健1,2,*,張丹桔1,張 捷1,魏大平1,趙燕波1,趙 波2,李川北2

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所, 林業(yè)生態(tài)工程省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 成都 611130 2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130

馬尾松人工林; 郁閉度; 土壤動(dòng)物; 群落結(jié)構(gòu)

土壤動(dòng)物作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,與地下植物根系、微生物等一起構(gòu)成完整穩(wěn)定的食物網(wǎng)絡(luò),在人工林土壤活性及養(yǎng)分循環(huán)方面發(fā)揮了積極作用[1]。土壤動(dòng)物取食、掘穴等活動(dòng)直接促進(jìn)枯落物分解和粉碎,增加了土壤有機(jī)元素的有效性,促進(jìn)微生物多樣性和土壤微環(huán)境異質(zhì)性,能夠加速養(yǎng)分循環(huán)[2],影響土壤有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定性和碳、氮平衡[3]。土壤動(dòng)物與土壤微生物及地上部分的相互關(guān)系有利于森林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮[4]。因此,研究森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能具有十分重要的意義。目前,關(guān)于人工林經(jīng)營與生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和功能的研究已有大量報(bào)道,如Andrey[5]等研究了云杉純林經(jīng)過4個(gè)演替階段發(fā)展成混交林對(duì)土壤甲螨群落結(jié)構(gòu)的影響。張良輝[6]研究了川西亞高山米亞羅林區(qū)云杉人工林不同大小林窗以及不同強(qiáng)度撫育間伐調(diào)控下植物和土壤動(dòng)物多樣性。而關(guān)于人工林不同郁閉度的生態(tài)功能研究還相對(duì)較少[7]。

馬尾松(Pinusmassoniana)作為我國南方和長江流域低山丘陵區(qū)主要造林樹種,面積超過200萬hm2,在人工林中占有很大比例[8]。然而,馬尾松人工林林下植被結(jié)構(gòu)單一、生物多樣性降低[9]；馬尾松凋落物腐化分解產(chǎn)生的有機(jī)酸等導(dǎo)致土壤酸化,降低了部分養(yǎng)分元素有效性[10]；連栽馬尾松林使土壤速效氮、速效磷、代換性鈣鎂離子含量明顯下降,土壤酶類活性及微生物區(qū)系隨之相應(yīng)變化,從而影響整個(gè)馬尾松林下土壤代謝活動(dòng)[11]。因此,采取科學(xué)的撫育措施加強(qiáng)馬尾松人工林經(jīng)營的要求非常迫切。林分郁閉度作為反映森林結(jié)構(gòu)和環(huán)境狀態(tài)的重要因子,在林分結(jié)構(gòu)構(gòu)建與調(diào)控過程中為確定撫育措施和撫育強(qiáng)度提供參考[12]。通過郁閉度調(diào)節(jié)林內(nèi)光照和水分,減小森林生態(tài)系統(tǒng)中光合有效輻射、土壤溫度、土壤含水量、空氣濕度和溫度的極端分布,為林下植被發(fā)育和生物活動(dòng)創(chuàng)造穩(wěn)定良好的小生境[13]。土壤動(dòng)物對(duì)生存環(huán)境的感受與適應(yīng),決定了郁閉度變化也顯然會(huì)影響到土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)組成。而目前關(guān)于不同郁閉度對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)尤其是對(duì)土壤動(dòng)物的研究還未見報(bào)道,難以完整全面地解釋郁閉度生態(tài)效應(yīng)及其響應(yīng)機(jī)制。

土壤動(dòng)物群落受氣溫和降雨的季節(jié)變化,在亞熱帶針葉林中通常于秋季大量發(fā)生[14]。為此,本文選擇四川宜賓11年生馬尾松人工林作為研究對(duì)象,通過撫育間伐結(jié)合修枝控制形成5個(gè)郁閉度梯度(0.5、0.6、0.7、0.8、0.9),于2014年10月在不同郁閉度下馬尾松人工林進(jìn)行土壤動(dòng)物群落組成、結(jié)構(gòu)及多樣性研究,以期為馬尾松人工林的科學(xué)經(jīng)營和管理提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省高縣來復(fù)鎮(zhèn)(28°11′—28°47′ N,104°21′—104°48′ E),地處四川盆地南緣。該地屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,氣候溫和,雨量充沛。年平均氣溫18.1 ℃,最高氣溫(7月)36.8 ℃,最低氣溫(1月)7.8 ℃,年均降雨量1 021 mm。相對(duì)濕度81%,年日照時(shí)數(shù)1 148 h。地貌以低山丘陵為主,海拔412—567 m。土壤類型為發(fā)育在砂巖上的山地黃壤。植被絕大部分為原始植被受破壞后的次生植被,馬尾松人工林林分結(jié)構(gòu)簡單,初植密度較大。常見林下灌木有枹櫟(Quercusserrate)、黃牛奶(Symplocoslaurina)、梨葉懸鉤子(Rubuspirifolius)等,草本層有淡竹葉(Lophatherumgracile),金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、山菅蘭(Dianellaensifolia)等。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置

本次實(shí)驗(yàn)樣地位于高縣來復(fù)鎮(zhèn)森林經(jīng)營所毛顛坳V1林班大窩場(chǎng)。2013年9月,在已有馬尾松人工林(2.84 hm2,郁閉度0.9,林齡11 a,栽植密度1.5 m×1.5 m)的基礎(chǔ)上通過間伐、修枝形成郁閉度為0.5、0.6、0.7、0.8、0.9梯度系列樣地。郁閉度采用數(shù)字式植物冠層分析儀(CI- 110)測(cè)定。每個(gè)處理林分面積約為20 m×20 m。每個(gè)郁閉度設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地。每個(gè)樣地間隔10 m,樣地邊界離林緣不小于10 m。樣地基本情況見表1,其中土壤性質(zhì)的測(cè)定于2014年10月與土壤動(dòng)物樣品采集同步進(jìn)行,以“品”字形采樣法采集0—15 cm層土壤混合樣品并測(cè)定。

表1 高縣來復(fù)不同郁閉度馬尾松人工林樣地概況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 樣品采集與分離

2014年10月,在樣方內(nèi)以“五點(diǎn)法”進(jìn)行采樣,樣點(diǎn)選擇較為平坦、人為活動(dòng)少且避開斜坡地、洼地、巖石、倒木和大樹根。每個(gè)采樣點(diǎn)分為枯落物層、0—5 cm、5—10 cm 3個(gè)不同層次取樣。土壤動(dòng)物按體形、習(xí)性及其在食物分解過程中的作用分為大型和中小型兩類[15- 16]。其中,大型土壤動(dòng)物主要是指野外調(diào)查中肉眼可見的在淺層土壤活動(dòng)的大型種類,采用手撿法,采樣面積為50 cm×50 cm(0.25 m2),將收集到的土壤動(dòng)物放入盛有濃度為75%的酒精容器中殺死后帶回實(shí)驗(yàn)室在解剖鏡下分類計(jì)數(shù)；中小型土壤動(dòng)物包括用濕漏斗法(Baermann法)收集的小型濕生土壤動(dòng)物和用干漏斗法(Tullgren法)收集的中小型節(jié)肢動(dòng)物。首先在采樣點(diǎn)收集10 cm×10 cm(0.01 m2)枯落物帶回實(shí)驗(yàn)室用Tullgren法分離土壤動(dòng)物,再用環(huán)刀(100 mL)自下往上順次取土,每個(gè)土層取兩個(gè)土樣,帶回實(shí)驗(yàn)室分別用Tullgren干漏斗和Baermann濕漏斗分離。由于濕生土壤動(dòng)物平均密度較大,用于分離濕生的土壤樣品采用“四分法”取四分之一(25 mL)進(jìn)行分離[17]。

土壤動(dòng)物的分離在烘蟲箱中進(jìn)行,控制烘蟲箱溫度在35—50 ℃,烘蟲時(shí)間為48 h,其中濕生土壤動(dòng)物在分離4 h后觀察一次,以防線蟲自溶。干漏斗法分離出的土壤動(dòng)物用盛有75%濃度的酒精收集于培養(yǎng)皿中,濕生土壤動(dòng)物則用清水。對(duì)分離出的土壤動(dòng)物進(jìn)行分類鑒定并計(jì)數(shù)。

土壤動(dòng)物的分類鑒定,將捕獲所得的土壤動(dòng)物置于雙目解剖鏡(Leica,EZ4HD)下,主要參考《中國土壤動(dòng)物檢索圖鑒》、《中國亞熱帶土壤動(dòng)物》、《昆蟲分類檢索》和《幼蟲分類學(xué)》進(jìn)行分類鑒定。受分類限制,采用大類進(jìn)行分類。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

土壤動(dòng)物類群數(shù)量等級(jí)劃分依據(jù)：個(gè)體數(shù)量占捕獲總量的10.0%以上者為優(yōu)勢(shì)類群(+++), 占1.0%—10.0%者為常見類群(++), 不足1.0%者為稀有類群(+)。

群落多樣性分析：土壤動(dòng)物多樣性特征主要采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(D)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)來計(jì)算。

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

E=H′/lnS

Margalef豐富度指數(shù)(D)：

D=(S-1)/lnN

式中，Ni為第i類群的個(gè)體數(shù)；N為群落中所有類群的個(gè)體數(shù)；Pi=Ni/N,S為類群數(shù)。

群落相似性分析：采用Jaccard相似性指數(shù)

Q=c/a+b-c

式中,a為A樣地全部類群數(shù),b為B樣地全部類群數(shù),c為A、B樣地共有的類群數(shù)。主要用于反映林分之間土壤動(dòng)物類群上的相似程度。

數(shù)據(jù)的整理與分析主要采用Excel 2010和SPSS 22.0,采用Origin 8.1 繪制圖形。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同郁閉度間土壤動(dòng)物群落的差異性,用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行兩兩比較。用Canoco for Windows 4.5對(duì)土壤動(dòng)物和主要土壤環(huán)境因子進(jìn)行CCA分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤動(dòng)物群落組成

3.2 土壤動(dòng)物功能類群

根據(jù)林英華[18]等,將該研究區(qū)土壤動(dòng)物劃分為腐食性、雜食性、植食性、捕食性、菌食性、枯食性和糞食性土壤動(dòng)物。大型土壤動(dòng)物以雜食性為主,占56.03%,其次是捕食性(19.19%)>植食性(10.19%)>腐食性(8.49%)>枯食性(5.94%)>糞食性(0.17%)(圖1A)。其中雜食性和捕食性在0.5—0.8無顯著差異,在0.8—0.9捕食性顯著減少,雜食性顯著增加。中小型土壤動(dòng)物以菌食性(45.08%)和腐食性(40.19%)為主,其次為雜食性(9.90%)>植食性(4.23%)>捕食性(0.48%)>枯食性(0.11%)(圖1B)。其中捕食性在0.5—0.7顯著增加,0.7—0.9無顯著變化；隨郁閉度增大,腐食性土壤動(dòng)物逐漸增加,菌食性逐漸減少,且都在0.9郁閉度下形成顯著性差異(P<0.05；P<0.01)。

圖1 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動(dòng)物功能類群Fig.1 Functional group of soil fauna for different canopy density of a Pinus massoniana PlantationA：大型土壤動(dòng)物各功能群個(gè)體數(shù)百分比；B：中小型土壤動(dòng)物各功能群個(gè)體數(shù)百分比

3.3 土壤動(dòng)物分布特征

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示,不同郁閉度處理對(duì)大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)均無顯著影響(P>0.05)。中小型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)隨郁閉度在0.5—0.7下顯著增加(P<0.05),在0.7—0.9郁閉度下顯著降低(P<0.05)。中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)在0.6—0.9郁閉度無顯著變化(P>0.05),在0.5郁閉度則顯著降低(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動(dòng)物類群及數(shù)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Soil fauna individuals and number of groups for different canopy density of a Pinus massoniana Plantation (mean±SE)A：大型土壤動(dòng)物類群及數(shù)量；B：中小型土壤動(dòng)物類群及數(shù)量; 不同小寫字母表示顯著差異(P < 0.05)；不同大寫字母表示極顯著差異(P < 0.01)

圖3 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動(dòng)物剖面分布(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Profile distribution of soil fauna for different canopy density of a Pinus massoniana Plantation (mean±SE)A：大型土壤動(dòng)物類群及數(shù)量剖面分布；B：中小型土壤動(dòng)物類群及數(shù)量剖面分布; 不同小寫字母表示顯著差異(P <0.05)；不同大寫字母表示極顯著差異(P <0.01)

郁閉度變化對(duì)不同土壤層次間大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)以及枯落物層、0—5 cm層類群數(shù)沒有顯著影響(P>0.05),對(duì)5—10 cm層大型土壤動(dòng)物類群數(shù)影響顯著(P<0.05)。其中,在0.5—0.8郁閉度下大型土壤動(dòng)物類群數(shù)無顯著變化(P>0.05),至0.9郁閉度則顯著增多(P<0.05)(圖3)。枯落物層中小型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)和5—10 cm土層類群數(shù)在0.5—0.7郁閉度顯著增高(P<0.05),0.7—0.9郁閉度顯著降低(P<0.05)?？萋湮飳宇惾簲?shù)在0.5—0.8郁閉度顯著升高(P<0.05),且在0.7郁閉度達(dá)到極顯著水平(P<0.01),0.8郁閉度下枯落物層中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)最為豐富,而0.8—0.9郁閉度則顯著降低(P<0.05)。0—5 cm土層中小型土壤動(dòng)物類群數(shù)隨郁閉度變化不顯著(P>0.05)(圖3)。

3.4 土壤動(dòng)物多樣性與均勻性

5種郁閉度處理對(duì)大型土壤動(dòng)物多樣性影響不顯著(P>0.05),對(duì)中小型土壤動(dòng)物群落多樣性產(chǎn)生顯著影響(P<0.05)。其中,中小型土壤動(dòng)物Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)隨著郁閉度增大而顯著減小(P<0.05),Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻性指數(shù)則顯著增大(P<0.05)。0.9郁閉度下優(yōu)勢(shì)度最低,而多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)則顯著高于其他郁閉度(P<0.05)。Margalef豐富度指數(shù)在0.5—0.6郁閉度顯著增高(P<0.05),在0.6—0.9郁閉度則無顯著變化(P>0.05)(圖4)。

圖4 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動(dòng)物多樣性特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Diversity features for different canopy density of a Pinus massoniana Plantation (mean±SE)不同小寫字母表示顯著差異(P <0.05)；不同大寫字母表示極顯著差異(P <0.01)

大型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)在枯落物層隨郁閉度變化無顯著影響(P>0.05)。但在0—5 cm層大型土壤動(dòng)物 Simpson優(yōu)勢(shì)度和Shanon-Wiener多樣性指數(shù)差異均顯著(P<0.05)。5—10 cm土層Shanon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻性和Margelef豐富性差異顯著(P<0.05),其中,均勻性隨郁閉度增大而顯著增加(P<0.05)(圖5A)。中小型土壤動(dòng)物多樣性特征在0—5 cm均無顯著影響(P>0.05)。Simpson優(yōu)勢(shì)度在枯落物層隨郁閉度增大而顯著減小(P<0.05),Shanon-Wiener多樣性和Pielou均勻性顯著增大(P<0.05),Margelef豐富度在0.5—0.8郁閉度下顯著增大(P<0.05),0.8—0.9無顯著變化(P>0.05)。在5—10 cm土壤層中,優(yōu)勢(shì)度在0.5—0.8無顯著變化(P>0.05),0.8—0.9郁閉度時(shí)顯著增大(P<0.05)。Shanon-Wiener多樣性在郁閉度0.5—0.7顯著增大,0.7—0.9時(shí)顯著降低(P<0.05),Margelef豐富度在0.5—0.6顯著增大,0.6—0.9顯著降低(P<0.05)(圖5B)。

圖5 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動(dòng)物土壤不同層次間多樣性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.5 Soil fauna Diversity features for different canopy density of a Pinus massoniana Plantation (mean±SE)A：大型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)；B：中小型土壤動(dòng)物多樣性指數(shù);不同小寫字母表示顯著差異(P <0.05)；不同大寫字母表示極顯著差異(P <0.01)

通過計(jì)算,5個(gè)郁閉度梯度下不同體型土壤動(dòng)物群落Jaccard相似性指數(shù)不同,大型土壤動(dòng)物相似性指數(shù)低于中小型,在0.3—0.59之間,屬于中等相似或中等不相似,并以0.7與0.8相似程度最高；中小型土壤動(dòng)物群落Jaccard相似性指數(shù)在0.51—0.69之間,屬中等相似,并以0.6與0.8相似程度最高(表2)。此外,在枯落物及土壤不同層次之間Jarcard相似性指數(shù)也有所差異。其中大型土壤動(dòng)物除了枯落物層0.8郁閉度與0.7郁閉度、5—10 cm層0.8郁閉度與0.9、0.5郁閉度相似性指數(shù)等于0.5(中等相似)以外,在其他各層均屬中等不相似或極不相似,最低相似性指數(shù)達(dá)到0.18(0—5 cm,郁閉度0.7與0.8；極不相似)。中小型土壤動(dòng)物0.9郁閉度與0.5、0.6郁閉度Jaccard相似性系數(shù)在5—10 cm層極不相似,在其他各層均屬中等不相似或中等相似。

3.5 土壤動(dòng)物與土壤環(huán)境因子CCA分析

表2 不同郁閉度馬尾松人工林大、中小型土壤動(dòng)物Jarcard相似性系數(shù)

表3 環(huán)境變量與排序軸的相關(guān)性

*P<0.05, **P<0.01

4 討論

在森林生態(tài)系統(tǒng)中,由于郁閉度不同,改變了系統(tǒng)的群體結(jié)構(gòu),相應(yīng)地引起林內(nèi)微生境的變化,包括光強(qiáng)、空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、土壤含水率、地溫的日變化特和空間分布規(guī)律,以及降水的再分配等[19]。研究表明,林下微生態(tài)環(huán)境因子與林分郁閉度的相關(guān)性達(dá)到了顯著水平,且高郁閉度林下極值變化范圍更小[20- 21]。郁閉度的減小對(duì)應(yīng)著林隙的增大和增多,改變了光照在林分中的分布,進(jìn)而改變了林木各部位對(duì)光資源的利用和再分配。同時(shí),林內(nèi)光照增強(qiáng)使土壤溫度升高,加快了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解,使土壤速效養(yǎng)分增加,從而提高了林地土壤肥力[22]。土壤環(huán)境因子的變化引起土壤動(dòng)物類群和個(gè)體數(shù)分布差異,決定了郁閉度變化也會(huì)影響到土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)組成[23- 24]。具體來講,土壤動(dòng)物個(gè)體密度與土壤有機(jī)質(zhì)含量、TN、TP呈極顯著正相關(guān),與土壤含水量呈顯著正相關(guān),與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)[25]。本研究表明,在不同的郁閉度馬尾松人工林中,土壤動(dòng)物主要類群與林下土壤P含量和含水量顯著相關(guān),同時(shí)也受有機(jī)質(zhì)、pH、容重和TN的共同影響?？梢?郁閉度對(duì)林下微環(huán)境的改變是土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化的主要原因。

圖6 不同郁閉度馬尾松人工林土壤動(dòng)物與土壤環(huán)境因子CCA分析Fig.6 CCA analysis between soil fauna groups and environmental variables for different canopy density of a Pinus massoniana Plantation CD：郁閉度 canopy density;pH：土壤pH;MC：含水量 moisture content;SOC：有機(jī)碳 soil organic carbon;TN：全氮 total nitrogen;TP：全磷 total phosphorus;Pygm：矮蒲螨;Oryi：奧地蜈蚣;Oppi：奧甲螨;Cabi：步甲;Cabo：步甲螨;Galu：大翼甲螨;Isot：等節(jié);Blat：蜚蠊;Para：副鋏叭;Phla：管薊馬;Parasi：寄螨;Campo：康叭;Noth：懶甲螨;Liac：麗甲螨;Amer：美綏螨;Asci：囊螨科;Paradox：奇馬陸;Cole：鞘翅目幼蟲;Lumb：大蚓;Hypogas：球角;Orib：若甲螨;Dipt：雙翅目幼蟲;Podu：跳蟲;Salt：跳蛛;Term：螱科;Bdel：吸螨;Nema：線蟲;Thom：蟹蛛;Psel：蟻甲;Form：蟻科;Stap：隱翅甲;Nean：疣;Aran：圓蛛

本研究中郁閉度顯著改變了中小型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu),引起類群數(shù)、個(gè)體數(shù)及多樣性指數(shù)發(fā)生變化,但對(duì)大型土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)均無顯著性影響,只有5—10 cm土層類群數(shù)在0.9郁閉度表現(xiàn)出顯著增多的趨勢(shì)。這說明中小型土壤動(dòng)物能夠更敏感地反映林分郁閉度變化,而大型土壤動(dòng)物移動(dòng)力較強(qiáng),營養(yǎng)結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜,在生境中具有相對(duì)穩(wěn)定性[29],受郁閉度影響較弱。

郁閉度處理使林分內(nèi)生物種間關(guān)系發(fā)生了變化。雜食性土壤動(dòng)物生態(tài)位廣泛,生存適應(yīng)能力強(qiáng),在本研究中所占比例較高。捕食性動(dòng)物是土壤生物群落中的消費(fèi)者,以植食性動(dòng)物和腐食性動(dòng)物為食,營養(yǎng)級(jí)別高。本研究所采集到的捕食性土壤動(dòng)物個(gè)體所占的比例高于植食性,說明群落內(nèi)部競(jìng)爭和捕食作用使群落內(nèi)各物種達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡,減少部分植食性害蟲的生存和繁衍[30]。而韓寶瑜[31]等的研究表明馬尾松純林(林下植被蓋度0.9)中植食性昆蟲種數(shù)最多、個(gè)體數(shù)最大,天敵的種數(shù)和個(gè)體數(shù)較少。這主要是受到林下植被豐富程度的影響。隨著郁閉度增大,中小型腐食性土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)百分比顯著增加,而菌食性顯著減少。這是因?yàn)橛糸]度越大,土壤溫度降低,土壤微生物數(shù)量和活性均下降[32],導(dǎo)致菌食性土壤動(dòng)物可食性食物源減少,故而隨之減少。腐食性隨郁閉度增大其比例逐漸增多,是因?yàn)楦哂糸]度下枯落物大量堆積[33]。而郁閉度越小,林下溫度升高使枯落物很快分解,加之林下植被恢復(fù)消耗了土壤中的養(yǎng)分,故囊螨、維螨及其他受有機(jī)質(zhì)影響的腐食性土壤動(dòng)物減少。

土壤動(dòng)物種類的多樣性反映了其生活環(huán)境的穩(wěn)定性和群落營養(yǎng)通道的復(fù)雜程度,是衡量群落結(jié)構(gòu)水平和生態(tài)學(xué)特征的重要量度指標(biāo)[34]。多樣性越高,代表采樣區(qū)生態(tài)結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定,則有利于土壤動(dòng)物的生存與繁衍[35]。在本次實(shí)驗(yàn)中,郁閉度變化對(duì)大型土壤動(dòng)物在各土壤層次中的多樣性影響顯著,且均勻性逐漸增強(qiáng)。隨著郁閉度增大,中小型土壤動(dòng)物群落的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)逐漸減小,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻性指數(shù)則顯著增大?？赡苁且?yàn)榱止谑a蔽作用使林下環(huán)境條件得到改善,能夠適宜更多類群的土壤動(dòng)物生存,因此多樣性指數(shù)也逐漸增大,均勻性增強(qiáng)。Margalef指數(shù)也表現(xiàn)在高郁閉度下更加豐富。然而,郁閉度過大會(huì)限制林下植被恢復(fù),植食性土壤動(dòng)物所占比例太小,使整個(gè)林分的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)單一,不利于生態(tài)系統(tǒng)的長期穩(wěn)定。

5 結(jié)論

郁閉度變化引起林下環(huán)境條件相應(yīng)改變,對(duì)大型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較小,主要對(duì)中小型土壤動(dòng)物類群及數(shù)量、多樣性、功能類群等在各郁閉度下及不同土壤層次之間影響顯著,郁閉度過高或過低都不利于保持土壤動(dòng)物群落多樣性和穩(wěn)定性。0.7郁閉度馬尾松人工林下土壤動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度、豐富度都保持在適中水平,雖然均勻性和多樣性還不太理想,但隨著林下植被恢復(fù)的時(shí)間尺度增加,該郁閉度馬尾松人工林可能更有利于土壤動(dòng)物結(jié)構(gòu)和功能的發(fā)揮。但是,本研究僅是郁閉度控制后馬尾松人工林土壤動(dòng)物群落的初期調(diào)查,研究結(jié)果反應(yīng)的僅是一種趨勢(shì),這種趨勢(shì)是否會(huì)隨著郁閉度控制時(shí)間的推移而發(fā)生改變還有待進(jìn)一步研究。

[1] Brussaard L, Pulleman M M, Ouédraogo é, Mando A, Six J. Soil Fauna and Soil Function in the Fabric of the Food Web. Pedobiologia, 2007, 50(6): 447- 562.

[2] 武海濤, 呂憲國, 楊青, 姜明. 土壤動(dòng)物主要生態(tài)特征與生態(tài)功能研究進(jìn)展. 土壤學(xué)報(bào), 2006, 43(2): 314- 323.

[3] Peng Y, Yang W Q, Li J, Wang B, Zhang C, Yue K, Wu F Z. Contribution of Soil Fauna to Foliar Litter-Mass Loss in Winter in an Ecotone between Dry Valley and Montane Forest in the Upper Reaches of the Minjiang River. Plos one, 2015, 10(4): e0124605.

[4] Huang W, Siemann E, Xiao L, Yang X F, Ding J Q. Species-Specific Defence Responses Facilitate Conspecifics and Inhibit Heterospecifics in Above-Belowground Herbivore Interactions. Nature Communications, 2014, 5: 4851 doi:10.1038/ncomms5851.

[5] Zaitsev A S, Chauvat M, Wolters V. Spruce Forest Conversion to a Mixed Beech-Coniferous Stand Modifies Oribatid Community Structure. Applied Soil Ecology, 2014, 76(2): 60- 67.

[6] 張良輝. 川西亞高山云杉人工林分結(jié)構(gòu)調(diào)控下植物與土壤動(dòng)物多樣性研究[D]. 雅安: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2010.

[7] 劉茂秀, 史軍輝, 王新英, 彭秋梅. 林分郁閉度和齡級(jí)對(duì)防護(hù)林碳匯功能及固碳價(jià)值的影響. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 39(6): 30- 32.

[8] 國家林業(yè)局. 中國森林資源簡況--第八次全國森林資源清查, 2013[2015]. http://www.forestry.gov.cn/gjslzyqc.html

[9] 洪偉, 吳承禎. 馬尾松人工林經(jīng)營模式及其應(yīng)用. 北京：中國林業(yè)出版社, 1999.

[10] 楊平平, 徐仁扣, 黎星輝. 淋溶條件下馬尾松針對(duì)土壤的酸化作用. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2012, 21(11): 1817- 1821.

[11] 楊承棟, 孫啟武, 焦如珍, 盧立華. 大青山一二代馬尾松土壤性質(zhì)變化與地力衰退關(guān)系的研究. 土壤學(xué)報(bào), 2003, 40(2): 267- 273.

[12] 李永寧, 張賓蘭, 秦淑英, 李帥英, 黃選瑞. 郁閉度及其測(cè)定方法研究與應(yīng)用. 世界林業(yè)研究, 2008, 21(1): 40- 56.

[13] 周彬, 韓海榮, 康峰峰, 程小琴, 宋婭麗, 劉可, 李勇. 太岳山不同郁閉度油松人工林降水分配特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(5): 1645- 1653.

[14] 王邵軍, 阮宏華, 汪家社, 徐自坤, 吳焰玉. 武夷山典型植被類型土壤動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(19): 5174- 5184.

[15] 尹文英. 中國亞熱帶土壤動(dòng)物. 北京: 科學(xué)出版社, 1992.

[16] Swift M J, Heal O W, Anderson J M. Decomposition in Terrestrial Ecosystems. Berkeley and Los Angeles: University of California Press, 1979.

[17] 尹文英. 中國土壤動(dòng)物. 北京: 科學(xué)出版社, 2000.

[18] 林英華, 賈旭東, 徐演鵬, 李慧仁, 劉學(xué)爽, 徐永波, 韋昌雷, 劉三章, 王立中. 大興安嶺典型森林沼澤類型地表土壤動(dòng)物群落與生態(tài)位分析. 林業(yè)科學(xué), 2015, 51(12): 53- 62.

[19] 宋小帥, 康峰峰, 韓海榮, 于曉文, 周彬, 程小琴. 太岳山不同郁閉度油松人工林枯落物及土壤水文效應(yīng). 水土保持通報(bào), 2014, 34(3): 102- 108.

[20] 康文星, 鄧湘雯, 趙仲輝. 林冠截留對(duì)杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的影響. 林業(yè)科學(xué), 2006, 42(12): 1- 5.

[21] 成向榮, 馮利, 虞木奎, 吳統(tǒng)貴, 孫海菁, 王宗星, 張翠. 間伐對(duì)生態(tài)公益林冠層結(jié)構(gòu)及土壤養(yǎng)分的影響. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2010, 19(2): 355- 359.

[22] 李巖. 闊葉紅松林林隙小氣候及土壤物理性質(zhì)特征比較研究[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2007.

[23] Taki H, Inoue T, Tanaka H, Makihara H, Sueyoshi M, Isono M, Okabe K. Responses of Community Structure, Diversity, and Abundance of Understory Plants and Insect Assemblages to Thinning in Plantations. Forest Ecology and Management, 2010, 259(3): 607- 613.

[24] 劉任濤, 趙哈林, 趙學(xué)勇. 科爾沁沙地不同造林類型對(duì)土壤動(dòng)物多樣性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(4): 1104- 1110.

[25] 武海濤, 呂憲國, 楊青, 姜明, 佟守正. 三江平原濕地島狀林土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及影響因素. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 30(2): 50- 58.

[26] Ponge J F. Biocenoses of Collembola in Atlantic Temperate Grass-woodland Ecosystems. Pedobiologia, 1993, 37(4): 223- 244.

[27] Nickerl J, Helbig R, Schulz H J, Werner C, Neinhuis C. Diversity and Potential Correlations to the Function of Collembola Cuticle Structures. Zoomorphology, 2013, 132(2): 183- 195.

[28] 張瑞益. 北方主要草地類型土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性的比較研究[D]. 長春: 東北師范大學(xué), 2015.

[29] 黃麗榮, 張雪萍. 大興安嶺寒溫帶地區(qū)中小型土壤動(dòng)物群落特征. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2008, 14(3): 388- 393.

[30] 朱新玉, 高寶嘉, 胡云川. 森林草原交錯(cuò)帶土壤節(jié)肢動(dòng)物同功能種團(tuán)組成及分布. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39(3): 478- 581.

[31] 韓寶瑜. 馬尾松林節(jié)肢動(dòng)物群落的組成及多樣性. 生物多樣性, 2001, 9(1): 62- 67.

[32] 張鼎華, 葉章發(fā), 范必有, 危廷林. 撫育間伐對(duì)人工林土壤肥力的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 12(5): 672- 676.

[33] 張雪萍, 侯威嶺, 陳鵬. 東北森林土壤動(dòng)物同功能種團(tuán)及其生態(tài)分布. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2001, 7(4): 370- 374.

[34] 譚波, 吳福忠, 楊萬勤, 張健, 徐振鋒, 劉洋, 茍小林. 不同林齡馬尾松人工林土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(4): 1118- 1124.

[35] 王振中, 張友梅, 李忠武. 黃山森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其多樣性. 林業(yè)科學(xué), 2009, 45(10): 168- 173.

Community characteristics of soil fauna for different canopy density of aPinusmassonianaplantation

ZHOU Hongyang1, ZHANG Jian1, 2,*, ZHANG Danju1, ZHANG Jie1, WEI Daping1, ZHAO Yanbo1, ZHAO Bo2,LI Chuanbei2

1SichuanProvinceKeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2ForestryCollegeofSichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Soil fauna is critical to the nutrient cycling, litter decomposition promoting and soil structure formation. The relationship between underground biota especially soil fauna and aboveground vegetation are beneficial to the forest ecosystem stability. Therefore, we studied the community structure of soil fauna inPinusmassonianaplantation controlled by different sized canopy density (proportion of the forest floor covered by the tree crowns′ vertical projection: 0.5, 0.6, 0.7, 0.8, 0.9). In October 2014, we used the hand picking up method, Tullgren funnel method and Baermann technique to collect macro, meso or micro soil fauna in the upper Yangtze River at Yibin. The results revealed that a total of 8860 individuals soil fauna were collected, belonging to 4 phyla, 11 classes,25 orders and 111 families. These include 588 macro individuals with Blattidae, Neanuridae and Campodeidae as the dominant species and with omnivorus as the main feeding habit. Besides, the rest of 8271 individuals were meso or micro fauna with Isotomidae and Liacaridae as the dominant species, the feeding habits were mainly fungivorous forms and saprozoic. Meanwhile, the percentage of macro omnivorous soil fauna increased significantly in 0.9 canopy density and predators decreased conversely. Soil fauna of meso or micro sized predators increased significantly in 0.5—0.7 canopy density and then had no significant change along with canopy density. The proportion of meso or micro saprozoic soil fauna increased significantly with canopy density increasing but opposite trend we found for fungivorous forms. In addition, canopy density treatments only impacted on the number of macro soil fauna groups, which significant increase in 0.9. With increasing canopy density, all of the total individuals, little layer individuals and 5—10 cm layer groups number of soil meso or micro fauna increased (0.5—0.7) and subsequently decreased (0.7—0.9) significantly. The total group number of meso or micro soil fauna increased in 0.5—0.6 canopy density. In litter layer the group number of meso or micro soil fauna also increased in 0.5—0.8 significantly and 0.8—0.9 decreased. We had also take diversity feature into consideration. The diversity value of macro, meso or micro soil fauna were significantly different with soil layer. Following the canopy density increased, the value of Simpson index of meso or micro soil fauna decreased although the Shannon-Wiener index and Pielou index were significantly increased. Simultaneously the Margalef abundance index were significantly higher firstly (0.5—0.6) and decreased (0.6—0.9) subsequently. Furthermore, macro soil fauna Jaccard similarity coefficient is lower than the meso or micro sized. Finally, the CCA (canonical correlation analysis) results showed that different response to environmental factors for different groups of soil fauna. Canopy density, moisture content, organic matter and total phosphorus have significant effects on these groups. So based on our research, we proposed thatPinusmassonianaplantation with 0.7 canopy density has relatively abundant soil fauna diversity and stable community.

Pinusmassonianaplantation; canopy density; soil fauna; community structure

附表1 不同郁閉度下馬尾松人工林大型土壤動(dòng)物群落組成

—表示無或未采集到,+++為優(yōu)勢(shì)類群,++為常見類群,+為稀有類群;Ph:植食性 Phytophage； F:菌食性 Fungivorous forms；Pr:捕食性 Predators; S:腐食性 Saprozoic；O:雜食性 Omnivores；D:枯食性 Debris-feeder′ s；Co:糞食性 Coprophages

附表2 不同郁閉度下馬尾松人工林大型土壤動(dòng)物群落組成

—表示無或未采集到,+++為優(yōu)勢(shì)類群,++為常見類群,+為稀有類群; Ph:植食性 Phytophage； F:菌食性 Fungivorous forms；Pr:捕食性 Predators; S:腐食性 Saprozoic；O:雜食性 Omnivores；D:枯食性 Debris-feeder′ s；Co:糞食性 Coprophages

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (31370628);國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAC09B05);四川省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(12ZC0017);四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目(2012JY0047);四川省教育廳科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)計(jì)劃項(xiàng)目(11TD006)

2015- 10- 23;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201510232148

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sicauzhangjian@163.com

周泓楊,張健,張丹桔,張捷,魏大平,趙燕波,趙波,李川北.不同郁閉度控制下馬尾松(Pinusmassoniana)人工林土壤動(dòng)物群落特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(6):1939- 1955.

Zhou H Y, Zhang J, Zhang D J, Zhang J, Wei D P, Zhao Y B, Zhao B,Li C B.Community characteristics of soil fauna for different canopy density of aPinusmassonianaplantation.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1939- 1955.