安 睿,王鳳友,于洪賢, 馬成學,*

1 東北林業(yè)大學林學院, 哈爾濱 150040 2 東北林業(yè)大學野生動物資源學院, 哈爾濱 150040 3 貴州省教育廳, 貴陽 550003

三環(huán)泡濕地浮游動物功能群季節(jié)變化及其影響因子

安 睿1,王鳳友3,于洪賢2, 馬成學2,*

1 東北林業(yè)大學林學院, 哈爾濱 150040 2 東北林業(yè)大學野生動物資源學院, 哈爾濱 150040 3 貴州省教育廳, 貴陽 550003

為了研究寒區(qū)濕地浮游動物功能群的季節(jié)變化以及水環(huán)境等因素的影響,對淡水浮游動物進行了功能群劃分,以北方寒冷地區(qū)沼澤型濕地三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)為例,于2014年春季(5月)、夏季(7月)和秋季(9月)對三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)15個采樣點進行了浮游動物采樣,系統(tǒng)分析了浮游動物功能群的組成特征。結果表明：三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)浮游動物功能群共劃分為7個功能群,春季以功能群RF占優(yōu)勢,為83.82%；夏季以功能群RC、PF、RF和LCC占優(yōu)勢,分別為34.15%,19.58%,18.49%和10.54%；秋季以功能群RC和RF占優(yōu)勢,分別為71.94%和17.86%。浮游動物功能群季節(jié)變化表現(xiàn)為RF→RC+PF+RF+LCC→RC+RF的特點,表明春季功能群RF對浮游植物起到了很好的濾食作用,夏季和秋季功能群RC對功能群PF和RF捕食壓力較大。通過Pearson相關分析和RDA多元統(tǒng)計分析表明,種間競爭、氯離子(Cl-)、總氮(TN)、總無機碳(IC)和生物耗氧量(BOD5)是影響三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)浮游動物功能群的主要影響因素,除功能群RF外,其它功能群同氯離子(Cl-)、總氮(TN)和總無機碳(IC)顯著正相關,同生物耗氧量(BOD5)顯著負相關,SCF、MCF、MCC和LCC由于食物競爭和捕食之間的關系表現(xiàn)出極顯著的相關性,同為捕食關系的RC和RF、PF則沒有表現(xiàn)出明顯的相關性。種間競爭、浮游植物上行效應和營養(yǎng)鹽是影響寒區(qū)沼澤型濕地浮游動物功能群季節(jié)變化和生物量的主要因素。

浮游動物；功能群；三環(huán)泡；濕地

浮游動物是水生態(tài)系統(tǒng)中的次級生產(chǎn)力,是魚蝦的開口餌料,也是控制浮游植物的關鍵因素,是水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中的重要環(huán)節(jié)。尤其近年來,隨著水體污染越來越嚴重,水體富營養(yǎng)化,藍藻爆發(fā)時常發(fā)生,因此對于水體當中浮游動物研究顯得尤為重要。傳統(tǒng)方法通常以系統(tǒng)分類學為基礎,將水生生物如浮游植物、浮游動物、底棲動物和魚類等分成不同的分類類群,用來反映水質狀況以及生物多樣性,但是傳統(tǒng)分類難以體現(xiàn)水生生物的生態(tài)功能[1],因此,生態(tài)學家提出了功能群的概念,功能群的物種特征同環(huán)境的聯(lián)系更為緊密[1],通過功能群的研究,可以更直接的反映生態(tài)環(huán)境影響水生生物群落的生態(tài)過程,對于不同地理區(qū)域水生生物資源的管理更具科學價值,對于發(fā)展和檢驗群落生態(tài)學理論也十分重要,也可以更好的理解水生態(tài)系統(tǒng)及其生物多樣性狀況[2],并為運用模型進行定量化研究生態(tài)系統(tǒng)功能如能量流等打下一定的基礎[3-5]。目前,國內對于浮游植物、底棲動物和魚類功能群的劃分以及分析較為深入,而關于浮游動物功能群的研究相對較淺,主要集中在海洋方面[6],對于淡水生態(tài)系統(tǒng),尤其是寒區(qū)沼澤型濕地浮游動物功能群的劃分以及分析還沒有開展。

黑龍江省三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)是三江平原最重要的濕地之一,其主要保護對象是內陸濕地生態(tài)系統(tǒng)及其棲息的珍稀水禽,擔負著濕地生物多樣性保護,實現(xiàn)濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護和可持續(xù)發(fā)展的重要任務。該區(qū)域為三江平原典型濕地分布區(qū)之一,位于黑龍江省三江平原腹地,七星河中下游,富錦市境內南部；距富錦市區(qū)75 km。保護區(qū)南與寶清縣、西與友誼縣相鄰；保護區(qū)西南部與七星河國家級自然保護區(qū)隔七星河相望,保護區(qū)東南部隔撓力河與撓力河國家級自然保護區(qū)相接。近年來由于農(nóng)田廢水以及撓力河、七星河污水的影響,保護區(qū)部分水域水質明顯惡化,水體富營養(yǎng)化嚴重,該文擬以三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)為例,對淡水生態(tài)系統(tǒng)浮游動物功能群進行劃分并分析,著重探討濕地浮游動物功能群的結構及其數(shù)量的季節(jié)變化以及水環(huán)境等影響因素,為綜合管理濕地提供一定依據(jù)。

圖1 三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游動物采樣點Fig.1 Samples of zooplankton in Sanhuanpao wetland reserve

1 材料與方法

1.1 采樣點

于2014年春季(5月)、夏季(7月)和秋季(9月)對三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)進行水樣采集,根據(jù)三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)核心區(qū)、緩沖區(qū)以及試驗區(qū)規(guī)劃以及周圍的環(huán)境影響共設置了15個采樣點(圖1),其中S1位于友誼縣、寶清縣和富錦縣三縣交界處實驗區(qū),S2—S6位于保護區(qū)蘆葦管護站核心區(qū),S7位于保護區(qū)蘆葦管護站緩沖區(qū),S8位于中部振興管護站緩沖區(qū),S9—S10位于大興管護站實驗區(qū),S11—S13位于大興管護站核心區(qū),S14—S15位于大興管護站緩沖區(qū)。

1.2 采樣方法及水化學測定方法

1.3 浮游動物功能群的劃分

在國內外研究工作者的基礎上,根據(jù)浮游動物的大小、攝食習性以及浮游動物之間的相互作用,將淡水生態(tài)系統(tǒng)浮游動物劃分為原生動物濾食者PF、原生動物捕食者PC、輪蟲濾食者RF、輪蟲捕食者RC、小型浮游動物濾食者SCF、小型浮游動物捕食者SCC、中型浮游動物濾食者MCF、中型浮游動物捕食者MCC、大型浮游動物濾食者和大型浮游動物捕食者LCC 10個浮游功能群[13](表1),但三環(huán)泡自然保護區(qū)浮游動物調查中并未發(fā)現(xiàn)原生動物捕食者PC、小型浮游動物捕食者SCC和大型浮游動物濾食者LCF,因此只劃分為7個浮游動物功能群。

表1 淡水浮游動物功能群分類

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)浮游動物功能群生物量計算Bray-Cartis相似性系數(shù)[14],采用SPSS軟件,應用MDS分析不同季節(jié)、不同采樣點之間浮游動物功能群的差異性。浮游動物功能群通過log10( x+1)進行處理使之更趨于正態(tài)分布后,采用Pearson相關分析研究不同浮游動物功能群之間的相互作用以及同水化學因子的關系。采用Canoco for windows 4.5軟件進行DCA分析,發(fā)現(xiàn)SD值<3, 因此對物種數(shù)據(jù)和相關環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行RDA分析[15]。

2 結果

2.1 三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)水環(huán)境特征

表2 三環(huán)泡濕地保護區(qū)各季節(jié)環(huán)境因子平均值

2.2 MDS差異性分析

從時間分布來看,蘆葦管護站1#、2#、3#、4#和5#季節(jié)差性較小,尤其是春季和夏季,均以功能群RF為主,而其它采樣點季節(jié)差異性較大。從水平分布來看,春季各采樣點沒有明顯差異,除7#、8#和9#外,其余采樣點均以功能群RF占優(yōu)勢,夏季和秋季各采樣點差異性較大(圖2)。A3、A4、A11、A12、A15以功能群PF為主, SU10、SU11、SU12、A6、A7以功能群PF/RF為主,SU7、A8、A14以功能群RC/RF為主,S1、S2、S3、S4、S5、S6、S10、S11、S12、S13、S14、S15、SU2、SU3、SU4、SU5、A5、A9、A10、A13均以功能群RF為主,S7、SU6、SU8、SU9、SU13、SU14以功能群LCC/SCF/RF/MCC為主,S8、A2以功能群MCF為主,A1以功能群LCC為主,S9以功能群RF/MCC/SCF為主。其季節(jié)差異主要是體現(xiàn)在營養(yǎng)鹽的變化上。夏季和秋季營養(yǎng)鹽明顯高于春季,營養(yǎng)鹽的增加有利于浮游植物的增長,間接影響到浮游動物,可能是造成浮游動物功能群差異的主要原因之一(圖2)。

圖2 三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游動物功能群生物量的MDS排序分析Fig.2 MDS ordination of zooplankton functional groups in Sanhuanpao wetland reserveS: 春季；SU: 夏季；A: 秋季

2.3 三環(huán)泡浮游動物功能群的季節(jié)分布

三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)濕地浮游動物共鑒定出4門28種,共劃分為7個功能群(表3)。通過不同季節(jié)浮游動物功能群平均生物量可以看出,春季以功能群RF占優(yōu)勢,為83.82%；夏季以功能群RC、PF、RF和LCC占優(yōu)勢,分別為34.15%,19.58%,18.49%和10.54%；秋季以功能群RC和RF占優(yōu)勢,分別為71.94%和17.86%(圖3，圖4)。

表3 三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游動物功能群

圖3 浮游植物功能群生物量水平分布Fig.3 Distribution of phytoplankton functional groups biomass

圖4 三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游動物功能群季節(jié)平均相對生物量 Fig.4 Mean biomass of main phytoplankton functional groups in Sanhuanpao wetland reserve

2.4 浮游動物功能群之間的相互作用及同水環(huán)境因子的關系

2.4.1 不同浮游動物功能群同其它浮游動物功能群及水環(huán)境因子的Pearson相關分析

從表4、表5可以看出,浮游動物功能群生物量與大多數(shù)水環(huán)境因子不具有明顯的相關性,僅同氯離子(Cl-)和電導率(COND)相關,功能群RC同氯離子(Cl-)顯著正相關,功能群MCF和LCC同電導率(COND)顯著正相關。而浮游動物功能群之間的相關性更為明顯,SCF、MCF、MCC和LCC之間均為極顯著正相關,功能群PF和RF同其它功能群和水環(huán)境沒有明顯相關性。

2.4.2 浮游動物功能群同水環(huán)境因子的RDA分析

表4 不同浮游動物功能群同其它浮游動物功能群的Pearson相關分析

* 在 0.05 水平顯著相關; ** 在 0.01 水平上顯著相關

表5 不同浮游動物功能群同水環(huán)境因子的Pearson相關分析

* 在 0.05 水平顯著相關; ** 在 0.01 水平上顯著相關

表6 排序軸特征值、種類與環(huán)境因子排序軸的相關系數(shù)

圖5 功能群與環(huán)境因子的RDA分析Fig.5 Functional groups-environment biplot RDA

3 討論

3.1 三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)浮游動物功能群的季節(jié)變化

目前,國內對熱帶、亞熱帶、溫帶地區(qū)湖泊、水庫、河流浮游動物季節(jié)變化研究較多[16-21],而對于寒區(qū)濕地研究的還相對較少[22-23],對于沼澤型濕地還沒有深入研究。浮游動物的季節(jié)變化主要受水溫、營養(yǎng)鹽、浮游植物的上行效應、魚類攝食的下行效應、水文變化、種間競爭等影響[19,24]。熱帶、亞熱帶地區(qū)受溫度影響較小,浮游動物季節(jié)變化不顯著[16],季節(jié)變化主要受魚類攝食的下行效應所決定,魚類攝食壓力大的水體浮游動物生物量以小型的輪蟲和小型枝角類為主[25],魚類攝食壓力小的水體以大型的枝角類和橈足類為主[16]。溫帶地區(qū)浮游動物的季節(jié)變化受溫度和營養(yǎng)鹽影響較為明顯,枝角類和橈足類同水溫具有明顯的正相關性[26],隨著夏季水溫的升高,枝角類和橈足類會逐漸增多,而水體的富營養(yǎng)化則會導致浮游動物小型化[24],富營養(yǎng)水體全年以小型的輪蟲[25]和小型枝角類[26]占優(yōu)勢。影響寒區(qū)濕地浮游動物季節(jié)變化的因素還不十分清楚,從浮游動物門類角度來看,三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)浮游動物季節(jié)變化不顯著,3個季節(jié)均以輪蟲占優(yōu)勢,但從功能群劃分角度來看,其功能群季節(jié)變化顯著(圖4),呈現(xiàn)春季以功能群RF占優(yōu)勢,到夏季以RC、PF、RF和LCC占優(yōu)勢,再到秋季以RC和RF占優(yōu)勢的特征變化。功能群RF主要由耐低溫、濾食性的針簇多肢輪蟲、螺形龜甲輪蟲等組成,是濾食浮游植物的主要功能群。浮游動物功能群RC僅由捕食性的前節(jié)晶囊輪蟲組成,在夏季生物量最高的7#、秋季生物量最高的8#和14#采樣點均占優(yōu)勢,說明夏季和秋季功能群RC對功能群PF和RF捕食壓力較大。功能群PF僅由旋回俠盜蟲組成,以藻類、細菌和碎屑為食,主要生活在貧營養(yǎng)型水體[8],在秋季3#、4#、11#、12#和15#采樣點占優(yōu)勢,說明秋季這5個采樣點水質相對較好。

3.2 浮游動物功能群之間的相互作用及其與水環(huán)境因子的關系

溫度、營養(yǎng)鹽、浮游植物的上行效應、魚類攝食的下行效應、種間競爭等是影響浮游動物生長的主要因素,同樣也影響浮游動物功能群的分布。在熱帶、亞熱帶地區(qū),溫度不是影響浮游動物的主要因素,魚類攝食的下行效應是主要因素。而在溫帶地區(qū),溫度和營養(yǎng)鹽是主要的環(huán)境因子,對于寒區(qū)浮游動物的影響因素還不是十分清楚。對于寒區(qū)沼澤型濕地的三環(huán)泡國家級自然保護區(qū),通過RDA分析結果來看(圖5),溫度也不是主要的環(huán)境因子,氯離子、總氮、生物耗氧量和總無機碳是影響浮游動物功能群的主要水環(huán)境因子。除功能群RF外,其它功能群同氯離子、總氮和總無機碳顯著正相關,而同生物耗氧量顯著負相關。三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)雖然沒有旅游等人為干擾,但上游七星河、撓力河農(nóng)田廢水以及周圍的農(nóng)田廢水會導致夏季和秋季氯離子和總氮顯著升高。氯離子和總氮的升高會促進浮游植物的生長,通過浮游植物的上行效應,進而間接影響浮游動物的生長。同理,無機碳對浮游植物的影響也間接影響了浮游動物的生長。碳是構成浮游植物的主要元素之一,浮游植物是碳循環(huán)的主要環(huán)節(jié),浮游植物的固碳能力在全球碳循環(huán)中起著關鍵作用,但卻未被科學家充分了解,在三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)無機碳也是影響浮游植物功能群的主要環(huán)境因子之一(另文發(fā)表),在夏季,浮游植物是浮游動物最重要的碳源[27],因此,夏季出現(xiàn)的浮游動物功能群同總無機碳顯著正相關。生物耗氧量BOD5是由水中好氧性微生物引起的,通常反映水體當中有機污染物的含量,BOD5小于1mg/L表示清潔水體,大于4mg/L表示水體受到有機物的污染[28],三環(huán)泡國家級保護區(qū)全年BOD5平均值為2.66 mg/L,說明三環(huán)泡國家級保護區(qū)受到一定的有機物污染。從圖5來看,除了浮游動物功能群RF外,所有浮游動物功能群同BOD5顯著負相關,說明三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)浮游動物功能群不耐受有機物污染。而功能群RF除了濾食浮游植物外,還可以濾食細菌和碎屑[29],浮游植物的上行效應不明顯,同時還具有耐低氧的能力,因此同水環(huán)境因子沒有明顯的相關性。

通過表6發(fā)現(xiàn),RDA結果顯示前2個軸共解釋浮游動物功能群變化的27.0%,同不同學者對熱帶水體,如習麗紅等[16]對大沙灣水庫(11%)和苗藤等[25]對惠州西湖(34.6%)研究結果相類似。這說明除了水環(huán)境因子外,還有其它因素影響浮游動物功能群。國內對于浮游動物的研究更多的側重于水環(huán)境因子的影響[30-32],而往往忽視了浮游動物之間的相互作用。該文Pearson相關分析表明,種間競爭也是影響浮游動物功能群的主要因素。通過浮游動物功能群進一步的劃分,發(fā)現(xiàn)雖然浮游動物功能群PF、RF、RC和LCF同其它浮游動物功能群沒有顯著的相關性,但功能群SCF、MCF、MCC和LCC之間具有極顯著的相關性。 習麗紅等[16]對熱帶富營養(yǎng)水庫研究也發(fā)現(xiàn)輪蟲同枝角類沒有顯著相關性,競爭強度較弱,而SCF、MCF、MCC和LCC由于餌料競爭和捕食之間的關系則表現(xiàn)為極顯著的相關性,同為捕食關系的RC和RF、PF則沒有表現(xiàn)出明顯的相關性。

4 結論

(1)根據(jù)浮游動物的大小、攝食習性以及浮游動物之間的相互作用,將淡水生態(tài)系統(tǒng)浮游動物劃分為10個功能群,三環(huán)泡濕地保護區(qū)共發(fā)現(xiàn)7個功能群, 從不同季節(jié)浮游動物功能群生物量來看,春季以功能群RF占優(yōu)勢,夏季以功能群RC、PF、RF和LCC占優(yōu)勢,秋季以功能群RC和RF占優(yōu)勢,功能群RC和RF是三環(huán)泡濕地保護區(qū)浮游動物最為重要、最有代表性的功能群。本研究對于淡水生態(tài)系統(tǒng),尤其是北方寒區(qū)沼澤型濕地保護區(qū)浮游動物功能群的劃分以及水生態(tài)系統(tǒng)的管理和保護具有一定的借鑒意義。

(2)影響三環(huán)泡國家級自然保護區(qū)浮游動物功能群的因素主要為浮游動物功能群之間的相互作用和水環(huán)境因子。功能群RF同水環(huán)境因子和其它功能群沒有明顯的相關性,而其它功能群同氯離子、總氮、總無機碳顯著正相關,同生物耗氧量顯著負相關。SCF、MCF、MCC和LCC由于餌料競爭和捕食之間的關系則表現(xiàn)為極顯著的相關性,同為捕食關系的RC和RF、PF則沒有表現(xiàn)出明顯的相關性。

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Seasonal dynamics of zooplankton functional groups and their relationships with environmental factors in the sanhuanpao wetland reserve

AN Rui1, WANG Fengyou3, YU Hongxian2, MA Chengxue2,*

1CollegeofForestry,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China2CollegeofWildlifeResource,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China3GuizhouProvincialEducationDepartment,Guiyang550003,China

We classified the zooplankton functional groups in a freshwater ecosystem, the Sanhuanpao Wetland Reserve, to determine the seasonal variation related to the environmental factors. We investigated the zooplankton in spring, summer, and autumn, and identified seven functional groups during the study period. Group RF (Rotifers filter feeders) was dominant in spring and was important to control the phytoplankton. Groups RC (Rotifers carnivore), PF (Protozoas filter feeders), RF, and LCC(Large copepods carnivore) were dominant in summer, whereas groups RC and RF were dominant in autumn. Group RC obviously inhibited the growth of PF and RF in summer and autumn. The results from Pearson and RDA analyses revealed that interspecificcompetition, Cl-(Chloride ion), TN(Total nitrogen), IC (Total Inorganic Carbon), and BOD5(Biological oxygen demand) were the most important factors affecting zooplankton functional groups in the Sanhuanpao Wetland Reserve. Cl-, TN, and IC showed a positive relationship with all the zooplankton functional groups except RF, whereas BOD5showed a negative relationship with all the zooplankton functional groups except RF. The functional groups SCF, MCF, MCC, and LCC had a positive relationship with each other, whereas group RC showed no relationship with groups PF and RF. Interspecific competition, bottom-up effects of phytoplankton and nutrients were the most important factors affecting the seasonal variation and biomass of zooplankton functional groups in cold region of marsh wetland.

zooplankton; functional groups; Sanhuanpao Wetland Reserve; wetland

中央高校基本科研業(yè)務費專項資金(2572015CA19)；國家自然科學基金項目(41271106)；中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金(2572014EA07-04)

2015- 10- 29;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201510292184

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mch007@163.com

安睿,王鳳友,于洪賢, 馬成學.三環(huán)泡濕地浮游動物功能群季節(jié)變化及其影響因子.生態(tài)學報,2017,37(6):1851- 1860.

An R, Wang F Y, Yu H X, Ma C X.Seasonal dynamics of zooplankton functional groups and their relationships with environmental factors in the sanhuanpao wetland reserve.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1851- 1860.