邵明勤,蔣劍虹,戴年華,盧 萍

1 江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330022 2 江西省科學(xué)院生物資源研究所, 南昌 330096

鄱陽(yáng)湖4種鶴類集群特征與成幼組成的時(shí)空變化

邵明勤1,*,蔣劍虹1,戴年華2,盧 萍2

1 江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 南昌 330022 2 江西省科學(xué)院生物資源研究所, 南昌 330096

2014年10月—2015年4月,采用樣點(diǎn)法對(duì)鄱陽(yáng)湖45個(gè)樣點(diǎn)的白鶴(Grusleucogeranus)、白頭鶴(G.monacha)、白枕鶴(G.vipio)和灰鶴(G.grus)的集群大小、集群類型和成幼組成進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果顯示,白鶴的平均集群大小(23.86±10.26)只(集群數(shù)N=104),白頭鶴(6.42±1.63)只(N=98),白枕鶴(6.09±2.55)只(N=105),灰鶴(5.55±1.26)只(N=246)。僅白頭鶴中期集群大小顯著小于后期,其余鶴類各時(shí)期及灰鶴各地區(qū)的集群大小差異不顯著。鄱陽(yáng)湖鶴類的集群大小并不符合警戒行為對(duì)集群大小的預(yù)測(cè),生境質(zhì)量差異可能是影響鄱陽(yáng)湖鶴類集群大小的主要原因之一。4種鶴類均在1—5只個(gè)體的小集群中出現(xiàn)頻度最高。白鶴在>35只個(gè)體集群中的個(gè)體比例最高,而白頭鶴、白枕鶴和灰鶴在1—5只個(gè)體集群和>35只個(gè)體集群均有較高的個(gè)體比例。白鶴、白頭鶴、白枕鶴和灰鶴均以家庭群為主,其家庭群所占比例分別為(64.29%,總集群數(shù)N=98)、(71.91%,N=89)、(70.77%,N=65)和(63.11%,N=206)。鄱陽(yáng)湖鶴類以家庭群為主表明,保證充足的食物供應(yīng)可能比花費(fèi)更多的覓食時(shí)間更為重要。白鶴家庭群以2成1幼為主(65.08%),白頭鶴(51.56%)、白枕鶴(52.17%)和灰鶴(47.69%)以2成為主。白鶴、白頭鶴、白枕鶴和灰鶴群體的幼鳥(niǎo)比例分別為12.27%(個(gè)體數(shù)N=1695)、14.42%(N=416)、16.59%(N=229)和20.46%(N=655)。2成2幼集群比例極低表明,白鶴家庭同時(shí)撫養(yǎng)2個(gè)幼鳥(niǎo)成活的難度較其它3種鶴類大。4種鶴類在各時(shí)期的幼鳥(niǎo)比例差異不顯著。在灰鶴個(gè)體數(shù)較多的3個(gè)地區(qū)中,都昌候鳥(niǎo)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(25.25%)和東鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)濕地公園(25.14%)的幼鳥(niǎo)比例分別顯著和極顯著地高于鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(14.24%)。鄱陽(yáng)湖白鶴的幼鳥(niǎo)比例多年來(lái)均處于較低水平,白頭鶴的幼鳥(niǎo)比例較2012—2013年冬季明顯下降,灰鶴和白枕鶴種群可能處于穩(wěn)定或增長(zhǎng)狀態(tài)。

集群；成幼組成；白鶴；白頭鶴；白枕鶴；灰鶴

集群是動(dòng)物個(gè)體對(duì)外界環(huán)境的一種反應(yīng),這有利于動(dòng)物發(fā)現(xiàn)和逃避天敵,提高個(gè)體適合度；但集群過(guò)大容易引起天敵注意、增加個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)、增大疾病傳播風(fēng)險(xiǎn),從而降低個(gè)體的適合度[1- 2]。因此,動(dòng)物在特定環(huán)境中存在一個(gè)最適的群體大小。不同物種在同一地區(qū)的集群大小存在差異,同一物種在不同生境中集群大小也會(huì)發(fā)生變化[1,3- 5]。不同的集群類型中個(gè)體可獲得不同的收益,從而采用不同的集群策略[5]。這些差異的研究有助于理解鳥(niǎo)類的生存狀況和適應(yīng)對(duì)策。幼鶴(當(dāng)年新增的個(gè)體)占鶴群總數(shù)的比例,可反映當(dāng)年鶴類種群數(shù)量增長(zhǎng)情況,常直接稱為幼鳥(niǎo)比例,由于繁殖季節(jié)較難觀察到幼鳥(niǎo)個(gè)體,因此常在冬季或秋季收集此類信息[6- 7]。掌握鶴類的成幼組成,可初步預(yù)測(cè)種群的發(fā)展趨勢(shì),反映棲息地質(zhì)量的優(yōu)劣,是瀕危物種能否持續(xù)繁衍及提出合適保護(hù)策略的前提[6,8]。

世界現(xiàn)存15種鶴類,中國(guó)有9種,其中白鶴(Grusleucogeranus)、白頭鶴(G.monacha)、白枕鶴(G.vipio)和灰鶴(G.grus)常共同越冬于鄱陽(yáng)湖地區(qū),在此越冬的白鶴種群數(shù)量約占全球的95%、白頭鶴、白枕鶴和灰鶴占中國(guó)種群的50%以上[3- 5,9- 10]。白鶴和白頭鶴為國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物,被IUCN分別列為極危(CR)和易危(VU)物種,白枕鶴和灰鶴為國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物,其中白枕鶴被IUCN列為易危(VU)物種[3- 5]。近5年來(lái)關(guān)于這4種鶴類越冬生態(tài)研究主要包括數(shù)量分布、集群特征[3- 5,11]、行為時(shí)間分配[12- 13]、覓食生態(tài)[12,14- 16]、生境利用與資源分割[11,17]等。鄱陽(yáng)湖白鶴、白頭鶴和灰鶴的家庭群和成幼組成也有初步統(tǒng)計(jì)[3- 5,9],發(fā)現(xiàn)它們均以家庭群為主,家庭群中白頭鶴以2成2幼比例最高,其他鶴類以2成1幼比例最高。白鶴和白頭鶴在越冬后期幼鶴比例均有升高趨勢(shì)。但以上研究一方面樣本量和樣點(diǎn)偏少,不能全面反映鄱陽(yáng)湖鶴類集群和成幼組成的時(shí)空變化,且白枕鶴的家庭群和幼鳥(niǎo)比例尚不清楚。本文旨在了解鄱陽(yáng)湖4種鶴類集群大小、類型以及成幼組成的時(shí)空動(dòng)態(tài),預(yù)測(cè)種群的變化趨勢(shì)。

1 研究地區(qū)

圖1 鄱陽(yáng)湖鶴類調(diào)查樣點(diǎn)(湖泊)Fig.1 The survey sites of the cranes around Poyang Lake

鄱陽(yáng)湖是我國(guó)最大的淡水湖,位于江西省北部長(zhǎng)江中下游交接處南岸(28°24′—29°46′ N,115°49′—116°46′E),贛江、撫河、信江、饒河、修水分別從南、東、西三面匯流入鄱陽(yáng)湖,最后注入長(zhǎng)江[4,18]。屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,氣候溫和,雨量充沛,光照充足,無(wú)霜期長(zhǎng),多年平均氣溫為16.5—17.8℃,最冷月(1月)日平均氣溫為4.4℃,冬季多偏北風(fēng),夏季多西南風(fēng)或偏東風(fēng),多年平均風(fēng)速1.8—2.7 m/s,年平均降水量為1450—1550 mm,年日照時(shí)間1885 h[19- 20]。鄱陽(yáng)湖是重要的水鳥(niǎo)越冬地,冬季水落灘出,吸引了約40—60萬(wàn)只候鳥(niǎo)來(lái)此越冬,包括世界上約95%的白鶴和80%以上的東方白鸛(Ciconiaboyciana)種群[10]。本次調(diào)查共選取鄱陽(yáng)湖不同區(qū)域的45個(gè)湖泊樣點(diǎn),涵蓋了鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(PYH-NNR)的7個(gè)湖泊(蚌湖、大湖池和沙湖等)、南磯濕地國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(NJ-NNR)的8個(gè)湖泊(戰(zhàn)備湖、常湖和南深湖等)及其附近的三湖和林充湖(屬鄱陽(yáng)湖鯉鯽魚(yú)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi))、都昌候鳥(niǎo)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(DC-NNR)11個(gè)湖泊樣點(diǎn)(濱湖、中壩和黃金嘴等)、東鄱陽(yáng)湖國(guó)家濕地公園(PYH-WP)14個(gè)湖泊樣點(diǎn)(鄱陽(yáng)縣境內(nèi)的車門、大蓮子湖和榮七村等)、鄱陽(yáng)湖銀魚(yú)產(chǎn)卵場(chǎng)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(YY-NNR)及附近的3個(gè)湖泊(金溪湖、青嵐湖和軍山湖)(圖1)。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

2014年10月—2015年4月,主要于晝間約9:30—15:30時(shí)段借助SWAROVSKI(20—60X)單筒望遠(yuǎn)鏡對(duì)鄱陽(yáng)湖45個(gè)湖泊樣點(diǎn)分區(qū)域進(jìn)行調(diào)查,記錄鶴類的集群大小和能辨識(shí)的成幼鳥(niǎo)數(shù)量,調(diào)查時(shí)各區(qū)域單次調(diào)查時(shí)間共計(jì)1—3 d,在這段時(shí)間內(nèi)依次對(duì)區(qū)域內(nèi)的湖泊樣點(diǎn)進(jìn)行一次觀察。本研究一個(gè)集群表示活動(dòng)相對(duì)獨(dú)立的單位,集群內(nèi)的個(gè)體步調(diào)一致,且外圍個(gè)體與其它群距離>30 m[11,21]。幼鳥(niǎo)相較成鳥(niǎo)的區(qū)別為頭頸部或背部體羽為黃褐色[11]。由于鄱陽(yáng)湖鶴類10月中旬開(kāi)始到達(dá),隨后逐漸增加至12月上旬達(dá)到峰值,其后保持穩(wěn)定至1月下旬開(kāi)始減少,4月初基本遷離[10]。依據(jù)以上鄱陽(yáng)湖鶴類遷徙動(dòng)態(tài),將越冬期劃分為越冬前期(10—11月)、中期(12—翌年1月)和后期(翌年2—4月)[12]。越冬期間共對(duì)5個(gè)區(qū)域調(diào)查了4—7次,每次調(diào)查之間的間隔15 d以上,其中,越冬前期PYH-NNR 1次,NJ-NNR 2次,YY-NNR 3次；越冬中期PYH-NNR 3次,NJ-NNR 4次,PYH-WP 2次,DC-NNR和YY-NNR各1次；越冬后期PYH-NNR和DC-NNR各3次,NJ-NNR、PYH-WP和YY-NNR各2次。每個(gè)保護(hù)區(qū)每次調(diào)查1—2 d。

2.2 數(shù)據(jù)處理

將鶴類的集群大小和幼鳥(niǎo)比例數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總統(tǒng)計(jì)。按照群體中個(gè)體數(shù)量和組成,將鶴類活動(dòng)群的集群類型分為家庭群、聚集群和孤鶴。其中,家庭群由親鶴和幼鶴組成,分為2成、1成1幼、2成1幼和2成2幼4種形式。聚集群為個(gè)體數(shù)量≥5的群體[4]。兩組數(shù)據(jù)差異性檢驗(yàn)先用Kolmogorov-Smironov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性,若符合正態(tài)分布則選擇單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的差異性,若不符合正態(tài)分布則選擇獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)。集群類型、家庭群組成和幼鳥(niǎo)比例的差異采用卡方檢驗(yàn)。文中數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(x±SE),顯著性水平設(shè)置為α=0.05。所有統(tǒng)計(jì)分析借助Excel 2007和SPSS 21.0完成。本次調(diào)查中白鶴、白頭鶴和白枕鶴均主要分布于鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),因此只檢驗(yàn)了灰鶴的集群特征和幼鳥(niǎo)比例的地區(qū)差異。

3 結(jié)果

3.1 集群大小

3.1.1 群體大小

白鶴集群104群2481只,平均集群大小(23.86±10.26)只(集群大小范圍1—922只),越冬各時(shí)期集群大小無(wú)顯著差異；白頭鶴集群98群629只,平均集群大小(6.42±1.63)只(1—123只),中期集群大小顯著小于后期(t=-2.209,df=35.426,P=0.034)；白枕鶴集群105群639只,平均集群大小為(6.09±2.55)只(1—270只),各時(shí)期集群大小無(wú)顯著差異(表1)?；寅Q集群246群1365只,平均集群大小(5.55±1.26)只(1—300只),各地區(qū)及越冬各時(shí)期的集群大小無(wú)顯著差異(表2)。4種鶴類之間的集群大小無(wú)顯著差異。

表1 鄱陽(yáng)湖越冬白鶴、白頭鶴和白枕鶴的集群大小

“N”代表集群數(shù)

表2 鄱陽(yáng)湖越冬灰鶴的集群大小的時(shí)空變化

“N”代表集群數(shù)； “—”表示該時(shí)期未記錄到有關(guān)數(shù)據(jù)

3.1.2 家庭群與聚集群的集群大小

4種鶴類家庭群的平均集群大小均在2.5—2.7只之間,無(wú)顯著差異；聚集群方面,白鶴的平均集群大小略大(84.56±37.64)只,灰鶴略小(14.97±5.17),但無(wú)顯著差異(表3)。

3.1.3 集群大小的頻度分布及個(gè)體比例

白鶴、白頭鶴、白枕鶴和灰鶴均在1—5只個(gè)體的小集群中出現(xiàn)頻度(該集群數(shù)占總集群數(shù)的百分比)最高,分別占75.96%、81.63%、88.57%和84.96%。白鶴在>35只個(gè)體集群中的個(gè)體比例(該集群中的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的百分比)最高,為78.80%,而白頭鶴(33.70%,41.97%)、白枕鶴(42.72%,42.25%)和灰鶴(44.10%,32.38%)分別在1—5只個(gè)體集群和>35只個(gè)體集群均有較高的個(gè)體比例(圖2)。

表3 鄱陽(yáng)湖4種鶴類家庭群和聚集群的集群大小

“N”代表集群數(shù)

圖2 鄱陽(yáng)湖越冬鶴類集群大小的頻度分布及個(gè)體比例 (集群大小/只)Fig.2 Frequency of groups and individuals of cranes wintering in Poyang Lake (Group size/individual)

3.2 集群類型

3.2.1 集群類型

白鶴(64.29%,總集群數(shù)N=98)、白頭鶴(71.91%,N=89)、白枕鶴(70.77%,N=65)和灰鶴(63.11%,N=206)的集群類型均以家庭群為主,其次為聚集群,孤鶴最少。白鶴和白頭鶴不同時(shí)期集群類型的分配有顯著變化,其中,白鶴家庭群比例后期較前期極顯著下降(χ2=8.533,P=0.003)而聚集群比例極顯著增加(χ2=7.575,P=0.006)；白頭鶴家庭群比例中期較后期極顯著增加(χ2=13.195,P<0.001),聚集群比例中期較前期(χ2=10.155,P=0.001)和后期(χ2=22.753,P<0.001)極顯著降低(圖3)。

圖3 鄱陽(yáng)湖越冬鶴類的集群類型Fig.3 The group types of wintering cranes in Poyang Lake

3.2.2 家庭群的組成

白鶴的家庭群(集群數(shù)N=63)以2成1幼比例最大(65.08%),2成次之(30.16%),白頭鶴(N=64)、白枕鶴(N=46))和灰鶴(N=130)均以2成比例最大(分別為51.56%,52.17%和47.69%),2成1幼次之?；寅Q的2成2幼集群比例最大(15.38%),未記錄到白鶴2成2幼的集群類型。除白頭鶴外,其它鶴類不同時(shí)期家庭群的組成均有顯著變化,其中,白鶴2成集群比例后期較中期極顯著增加(χ2=11.318,P=0.001),而2成1幼極顯著降低(χ2=7.986,P=0.005)；白枕鶴1成1幼集群比例前期極顯著高于中期(χ2=6.286,P=0.012)；灰鶴中期較前期2成集群比例極顯著降低(χ2=8.876,P=0.003),而2成1幼(χ2=4.571,P=0.033)顯著增加(圖4)。

圖4 鄱陽(yáng)湖越冬鶴類家庭群的組成Fig.4 The distribution of family flocks of wintering cranes in Poyang Lake

3.3 成幼組成

觀察到能辨認(rèn)成幼個(gè)體的白鶴集群89群1695只,幼鳥(niǎo)比例為12.27%,各時(shí)期幼鳥(niǎo)比例無(wú)顯著差異；白頭鶴集群80群416只,幼鳥(niǎo)所占比例為14.42%,越冬前期(26.09%)和中期(19.23%)的幼鳥(niǎo)比例極顯著高于后期(9.58%,P<0.001)；白枕鶴集群70群229只,幼鳥(niǎo)所占比例為16.59%,各時(shí)期幼鳥(niǎo)比例無(wú)顯著差異(表4)?；寅Q集群181群655只,幼鳥(niǎo)比例為20.46%,各時(shí)期幼鳥(niǎo)比例差異不顯著(P>0.05)。個(gè)體數(shù)較多的3個(gè)地區(qū)中,都昌候鳥(niǎo)省級(jí)自然保護(hù)區(qū)(25.25%)和東鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)濕地公園(25.14%)的幼鳥(niǎo)比例分別顯著(χ2=6.495,P=0.011)和極顯著(χ2=9.012,P=0.003)地高于鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(14.24%)(表5)。灰鶴的幼鳥(niǎo)比例分別顯著和極顯著高于白頭鶴(χ2=6.247,P=0.012)和白鶴(χ2=25.630,P<0.001),其余物種間無(wú)顯著差異。

表4 鄱陽(yáng)湖越冬白鶴、白頭鶴和白枕鶴的成幼組成

“N”代表個(gè)體數(shù)； “—”表示該時(shí)期未記錄到有關(guān)數(shù)據(jù)

表5 鄱陽(yáng)湖越冬灰鶴的成幼組成

N:個(gè)體數(shù)； “—”:該時(shí)期未記錄到有關(guān)數(shù)據(jù)

4 討論

4.1 集群大小

鶴類集群的定義在不同文獻(xiàn)中差異較大,多數(shù)文獻(xiàn)以一定間隔距離進(jìn)行劃分,已明確不同群的間隔距離從30[21],50[22],100[23- 24],150[25]至200 m[26]不等,部分文獻(xiàn)未明確不同群的間隔距離[4,11,27]。Li等(2015)認(rèn)為集群的間隔距離為30 m,超過(guò)該距離群體內(nèi)個(gè)體活動(dòng)協(xié)調(diào)性不高[21],因此本研究中集群間隔距離選擇30 m。鶴類活動(dòng)能力強(qiáng),越冬期間集群不穩(wěn)定,若用30—200 m中任一距離來(lái)定義集群,那么在同一個(gè)地點(diǎn)和同一日期的不同時(shí)間內(nèi)鶴類集群的記錄結(jié)果會(huì)有很大差異,這也給集群研究帶來(lái)很大困難,因此集群的定義沒(méi)有統(tǒng)一的概念,很難得出統(tǒng)一結(jié)論。

灰鶴和白枕鶴的平均集群大小比該區(qū)域2012—2013年的結(jié)果略低,也低于黃河濕地灰鶴的群體大小((21.75±13.53)只)[4,11]。與該區(qū)域2012—2013年的調(diào)查結(jié)果相比,白鶴平均聚集群大小明顯增大(28.09 vs 84.56只),白頭鶴平均家庭群(3.09 vs 2.56只)大小有所降低[3- 5]。本次調(diào)查范圍更大,在新增樣點(diǎn)(中湖池和大湖池北閘等)發(fā)現(xiàn)若干白鶴個(gè)體數(shù)≥100只的集群,因此平均聚集群大小有所增加。白頭鶴平均家庭群大小有所降低與其幼體比例(29.22% vs 14.42%)的減少有關(guān)。4種鶴類除白頭鶴在越冬后期集群顯著增大外,其余鶴類各時(shí)期集群大小差異不顯著,與黃河濕地灰鶴越冬期各時(shí)期集群特征的變化規(guī)律相似[11]。說(shuō)明鶴類在越冬各時(shí)期總體上呈現(xiàn)較為穩(wěn)定的集群對(duì)策。白頭鶴和灰鶴在越冬期常以小集群活動(dòng),在越冬后期多次發(fā)現(xiàn)大集群,說(shuō)明鶴類可能會(huì)在遷徙前聚集成大群以準(zhǔn)備集體遷飛[28]。

鶴類的集群大小受多種因素影響,潮汐活動(dòng)、人為干擾、晝間時(shí)段、生境功能(覓食地和夜棲地)、生境類型和生境質(zhì)量等均會(huì)影響鶴類的集群大小[11,29- 31]。覓食環(huán)境差可降低鶴類集群大小[30]。此次調(diào)查中鶴類個(gè)體數(shù)≥100只的集群均發(fā)現(xiàn)于鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),且鶴類種群也主要集中于該地區(qū),說(shuō)明該區(qū)域有鶴類理想的覓食和棲息環(huán)境。資源限制才會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)激烈[17],資源豐富則無(wú)需激烈競(jìng)爭(zhēng)即可滿足其生存需要,因此,鶴類傾向于在鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)形成較大的越冬群體。而且發(fā)現(xiàn)鄱陽(yáng)湖區(qū)有2—3種鶴類組成大的混合群,如第一個(gè)混合群包括白頭鶴41只、白枕鶴7只和灰鶴2只,第二個(gè)混合群包括白枕鶴270只和白頭鶴15只。

僅根據(jù)警戒行為推測(cè),20—30只個(gè)體集群可能代表越冬灰鶴的最適群體大小,當(dāng)集群個(gè)體數(shù)超過(guò)30只后,群體警戒力便不會(huì)再下降而成體的警戒持續(xù)時(shí)間會(huì)增加[26]。但20—30只個(gè)體集群在4種鶴類出現(xiàn)的頻度和個(gè)體比例均較低(<2%),超過(guò)30只個(gè)體的集群所占的個(gè)體比例均較高(>30%),說(shuō)明僅從單一角度很難準(zhǔn)確預(yù)測(cè)鶴類集群大小的變化。

4.2 集群類型

鶴類在不同的集群類型可以獲得不同的收益。聚集群中的鶴類個(gè)體可以花費(fèi)更少的警戒時(shí)間而贏得較多的覓食時(shí)間；家庭群盡管在建立和守護(hù)領(lǐng)域方面消耗了較多能量,但領(lǐng)域保證了充足的食物供應(yīng)[5]。此次調(diào)查中,4種鶴類均以家庭群為主(60%—70%左右),聚集群比例一般在20%—30%,與該區(qū)域2012—13年的結(jié)果相比,白鶴的家庭群比例有所上升(64.29% vs 55.54%),聚集群比例有所下降(25.77% vs 41.07%)；白頭鶴和灰鶴與以往的調(diào)查結(jié)果相似[3- 5]。與其它區(qū)域相比,白頭鶴的家庭群比例也高于崇明島[32]。在黃河濕地越冬的灰鶴以聚集群為主的集群類型分配也與此次調(diào)查有所不同[11]；白頭鶴在升金湖雖以家庭群為主,但比例低于此次結(jié)果(29.14% vs 71.91%)[27]。越冬白頭鶴在鄱陽(yáng)湖的警戒行為比例高于崇明島(23.49% vs 13.45%),說(shuō)明對(duì)于鄱陽(yáng)湖地區(qū)的白頭鶴來(lái)說(shuō),保證充足的食物供應(yīng)可能比花費(fèi)更多的覓食時(shí)間更為重要[5,32- 33]。此次調(diào)查未記錄到白鶴2成2幼集群,該區(qū)域2012—2013年調(diào)查也表明白鶴的2成2幼集群比例明顯低于白頭鶴和灰鶴[3- 5],說(shuō)明白鶴家庭同時(shí)撫養(yǎng)2個(gè)幼鳥(niǎo)的難度較其它3種鶴類高。Potapov在繁殖地對(duì)白鶴研究表明白鶴常產(chǎn)2枚卵,隨后常出現(xiàn)1只或無(wú)雛鳥(niǎo),因此白鶴在遷入期前已難形成2成2幼集群[34]。

4種鶴類集群中均有少量孤鶴,占集群數(shù)的4%—8%,主要出現(xiàn)在越冬中期,與鄱陽(yáng)湖2012—2013年越冬期的調(diào)查結(jié)果相似[3- 5]。除灰鶴觀察到1只孤幼鶴外,其余孤鶴均為成鶴,這與張同等發(fā)現(xiàn)孤鶴主要是剛離開(kāi)家庭或喪失配偶的成鶴一致[35]。離開(kāi)家庭的孤鶴一般認(rèn)為是年老或身體狀況不佳的掉隊(duì)個(gè)體,說(shuō)明鄱陽(yáng)湖地區(qū)鶴類種群中年老或身體狀況不佳的個(gè)體比例較少,種群保持年輕活力。

4.3 成幼組成

依據(jù)成幼組成可以初步預(yù)測(cè)種群數(shù)量的未來(lái)動(dòng)態(tài),灰鶴是瀕危程度相對(duì)較低的鶴類,中國(guó)灰鶴的幼鳥(niǎo)比例在8.57%—27.2%之間波動(dòng),幼鳥(niǎo)平均占16.86%,成鳥(niǎo)44.19%,亞成鳥(niǎo)36.1%,呈穩(wěn)定增長(zhǎng)趨勢(shì),而黃河濕地亞成鳥(niǎo)16.81%,幼鳥(niǎo)9.13%,呈下降型趨勢(shì),歐洲中部灰鶴幼鳥(niǎo)比例大致也處于14%—16%[11,36]。此次調(diào)查4種鶴類中白鶴的幼鳥(niǎo)比例(12.27%)最低,與該地區(qū)2012—2013年的12.48%相似,說(shuō)明白鶴的幼鳥(niǎo)比例持續(xù)處于較低水平。白頭鶴的幼鳥(niǎo)比例為14.42%,較2012—2013年冬季的調(diào)查結(jié)果(29.22%)明顯降低,應(yīng)關(guān)注其種群數(shù)量和幼鳥(niǎo)比例的未來(lái)動(dòng)態(tài)。灰鶴和白枕鶴幼鳥(niǎo)比例處于較高水平(分別為20.46% vs 16.59%),與2012—2013年的調(diào)查結(jié)果(灰鶴幼鳥(niǎo)比例為20.21%)相似,說(shuō)明灰鶴和白枕鶴種群數(shù)量可能處于較為穩(wěn)定或潛在增長(zhǎng)狀態(tài)。

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Temporal and spatial variations in the group characteristics and adult-juvenile composition of four crane species in Poyang Lake, China

SHAO Mingqin1,*, JIANG Jianhong1, DAI Nianhua2, LU Ping2

1CollegeofLifeScience,JiangxiNormalUniversity,Nanchang330022,China2InstituteofBiologicalResources,JiangxiAcademyofSciences,Nanchang330096,China

Poyang Lake is the largest freshwater lake in China, and many waterbirds, including four endangered crane species, overwinter at this lake each year. Feeding and resting are the behaviors primarily exhibited by the wintering waterbirds, that Poyang Lake provides good food and rest resources for them. However, no comprehensive data about the wintering ecology of these crane species exists. From October 2014 to April 2015, we investigated the group sizes and adult-juvenile compositions of the Siberian crane (Grusleucogeranus), hooded crane (G.monacha), white-naped crane (G.vipio), and common crane (G.grus) at 45 survey sites on Poyang Lake using the point count method. The results showed that the mean group sizes of the four crane species were (23.86±10.26) for the Siberian crane (group numberN=104), (6.09±2.55) for the hooded crane (N=98), (6.09±2.55) for the white-naped crane (N=105), and (5.55±1.26) for the common crane (N=246). Crane group size in Poyang Lake did not conform to predictions based on their vigilance behavior. However, habitat quality may explain this discrepancy. The group size of hooded cranes at the mid-winter stage was significantly smaller than during the late winter stage, whereas other cranes showed no significant differences between the three wintering stages. The common crane group size also showed no significant differences between regions. The four species of cranes most frequently appeared in groups of 1—5 individuals. Most Siberian crane individuals appeared in groups of 35 individuals or more, whereas other cranes were in groups of 1—5, or more than 35 individuals. The Siberian crane (64.29%, total group numberN=98), hooded crane (71.91%,N=89), white-naped crane (70.77%,N=65), and common crane (63.11%,N=206) appeared mainly in family groups, suggesting that ensuring an adequate supply of food was more important than increasing foraging time. The highest percentage of Siberian crane family group types was two adults with one offspring (65.08%), whilst two adults predominated in the hooded crane (51.56%), white-naped crane (52.17%), and common crane (47.69%) populations. The lower percentage of family types with two adults and two offspring indicated that Siberian crane families found it more difficult than the families of the other three cranes to raise two offspring at the same time. The percentage of juvenile Siberian cranes was 12.27% (individual numberN=1695), 14.42% (N=416) for the hooded crane, 16.59% (N=229) for the white-naped crane, and 20.46% (N=655) for the common crane. There was no significant difference in the percentage of juveniles over the three wintering stages for any of the crane species. Duchang Provincial Migratory Birds Nature Reserve and East Poyang Lake National Wetland Park were found to contain significantly and extremely significantly (χ2= 6.495,P= 0.011 and χ2= 9.012,P= 0.003, respectively) more common cranes (25.25% and 25.14%, respectively) than Poyang Lake National Nature Reserve (14.24%). The percentage of juvenile Siberian cranes remained low in Poyang Lake, whereas that of the hooded cranes significantly decreased between 2014 and 2015 from the corresponding percentage of the population in 2012—13. The population of common cranes and white-naped cranes remained stable or increased, which suggested that Poyang Lake is able to maintain and develop healthy populations of these cranes.

group; adult-juvenile ratio; Siberian crane; Hooded crane; White-naped crane; Common crane

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31260517)

2015- 08- 19;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201508191733

*通訊作者Corresponding author.E-mail: 1048362673@qq.com

邵明勤,蔣劍虹,戴年華,盧萍.鄱陽(yáng)湖4種鶴類集群特征與成幼組成的時(shí)空變化.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(6):1777- 1785.

Shao M Q, Jiang J H, Dai N H, Lu P.Temporal and spatial variations in the group characteristics and adult-juvenile composition of four crane species in Poyang Lake, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1777- 1785.