王嵐+安勐潁+王自在+黃慧青

摘要：為給中國南方地區(qū)鑒選抗旱植物提供參考依據(jù)，本研究測定了南方地區(qū)12種常見綠化喬木苗期干旱脅迫下的光合參數(shù)及相關(guān)生理指標，利用聚類分析綜合抗旱評價法比較分析了其抗旱性。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫時間的延長，12種喬木苗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、葉綠素含量及葉片相對含水量均逐漸降低，而電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量均逐漸增加。在干旱脅迫下，蒲葵、側(cè)柏和火力楠各指標變化幅度較小，抗旱性最強；香樟、黃花風鈴木和桂木抗旱性次之；大葉紫薇、臺灣欒樹、多花紅千層、紅錐、美麗異木棉和黃槐各指標變化幅度較大，抗旱性相對較差。在園林植物耐旱、節(jié)水配置中可以優(yōu)選蒲葵、側(cè)柏、火力楠、香樟、黃花風鈴木和桂木作為建群樹種。

關(guān)鍵詞：喬木；苗期；抗旱性；光合特性；綜合評價

中圖分類號：S718.43 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）07-1279-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.07.020

Assessment on Drought Resistance of Twelve Green Arbors at Seedling Stage

WANG Lan1，AN Meng-ying2，3，WANG Zi-zai1，HUANG Hui-qing1

（1.Shenzhen Risheng Gardening Co.， Ltd.， Shenzhen 518040， Guangdong， China； 2.Institute of Turfgrass Science， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China； 3.Beijing No. 18 High School， Beijing 100078， China）

Abstract：Aiming to provide reference guide of choosing drought-resistant plants in southern China， the drought resistance of twelve green arbors at seedling stage was evaluated in this study. The photosynthetic parameters and physiological indicators of twelve green arbors at seedling stage were determined under drought stress， then the drought resistance of them was analyzed by means of cluster analysis method. The results showed that， as the time of drought stress went on， net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance， chlorophyll content and relative water content gradually reduced， and electrolyte leakage， malonaldehyde content increased in twelve kinds of arbors. Moreover， the change of photosynthetic parameters and physiological indicators in Livistona chinensis， Platycladus orientalis and Michelia macclurei was relatively stable under drought stress， so they showed the best drought resistance； and Cinnamomum bodinieri， Tabebuia chrysantha and Artocarpus lingnanensis ranked in the middle group； while the change of each index in Lagerstroemia speciosa， Koelreuteria elegans， Callistemon rigidus， Castanopsis hystrix， Ceiba speciosa and Cassia surattensis were drastic under drought stress， so they were the least drought tolerant species. Consequently， L. chinensis， P. orientalis， M. macclurei， C. bodinieri， T. chrysantha and A. lingnanensis can be chosen preferentially as the major dominant species in garden plants arrangement， which will be helpful to achieve the effect of drought-resistant and water-saving.

Key words： arbor； seedling stage； drought resistance； photosynthetic characteristics； comprehensive assessment

干旱脅迫是影響植物生長、發(fā)育和分布的最重要的環(huán)境脅迫之一[1]。近年來，隨著全球氣候變暖和環(huán)境惡化的日益嚴重，中國土地的干旱形勢也愈發(fā)嚴峻，由于降水的不均勻性，在濕潤和半濕潤的南方地區(qū)通常會出現(xiàn)周期性、季節(jié)性或臨時性的干旱[2，3]。當前城市綠地建植中耗水型植物所占比例較高，導致灌溉用水量激增，一些植物甚至因供水不足而死亡，因此，評價綠化喬木苗期抗旱性，對抗旱園林植物的鑒選、利用及節(jié)約灌溉水資源具有重要意義。

干旱脅迫會直接影響植物體內(nèi)的水分代謝，破壞植物的膜結(jié)構(gòu)，引起膜脂的過氧化反應，抑制植物的生理代謝和光合作用，進而對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長發(fā)育產(chǎn)生危害，嚴重時甚至會導致植物死亡[4-6]。植物抗旱性的強弱可通過形態(tài)指標、生理生化指標和產(chǎn)量指標等抗旱鑒定指標來體現(xiàn)。然而，植物的抗旱性是受眾多因素影響的復雜的綜合性狀，與選擇單一的抗旱鑒定指標相比，利用綜合指標法能夠更加真實準確地評價植物的抗旱性。

近年來，越來越多的綜合指標法被應用于植物抗旱性評價，其中包括模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)法、抗旱總級別法、灰色關(guān)聯(lián)度分析法等[7-10]。雖然這些綜合指標法都可以避免單一指標的片面性，能夠較全面地評價植物的抗旱性，但是這些評價方法都涉及到確定各個單一指標對植物抗旱性影響的主次關(guān)系，因而其評價結(jié)果會帶有一定的主觀因素。大量研究表明，聚類分析法不僅可以有效地避免評價中的主觀性，而且同樣可以綜合多種指標全面地評價植物對各種環(huán)境脅迫的抗逆性[11-14]。目前，在探討干旱脅迫對綠化喬木苗期光合參數(shù)及生理指標影響的基礎(chǔ)上，采用聚類分析法對其抗旱性進行綜合評價的研究鮮見報道。為此，本研究測定了12種南方地區(qū)常見綠化喬木苗期在干旱脅迫下的相關(guān)生理生化指標變化情況，利用聚類分析法綜合分析評價其抗旱性，以期為南方地區(qū)應對季節(jié)性干旱及耐旱綠化喬木的選擇與配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

12種供試喬木苗均為長勢相近的一年生實生苗，由廣東國森林業(yè)有限公司提供。各喬木的基本信息見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗于2014年10月在深圳職業(yè)技術(shù)學院西麗湖校區(qū)玻璃溫室進行。將12種喬木苗統(tǒng)一移植于直徑20 cm、高18 cm的塑料花盆中，栽培基質(zhì)由營養(yǎng)土和蛭石按3∶1混合而成。正常養(yǎng)護管理2個月后開始進行干旱處理。試驗采用自然干旱脅迫，設(shè)置4個重復，分別在干旱處理后0、7、14和21 d對光合參數(shù)進行測定，并對葉片進行取樣用于生理指標測定和分析，取樣時保持取葉部位及葉齡基本一致。

1.2.2 指標測定 凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）及氣孔導度（Gs）采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)進行測定。測定時采用紅藍光源，光量子通量密度（PPFD）設(shè)定為1 000 μmol/（m2·s），CO2濃度為380 μmol/mol，葉片溫度25 ℃，相對濕度60%。葉片相對含水量（RWC）采用烘干法測定[15]。葉綠素（Chl）含量采用95%乙醇浸提測定[15]。電解質(zhì)滲透率（EL）采用電導率儀法測定[15]。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法測定[15]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013和SPSS 18.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，使用LSD法進行差異顯著性檢驗，采用系統(tǒng)聚類分析法對12種喬木苗期的抗旱性進行綜合評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對喬木苗凈光合速率（Pn）的影響

由表2可知，隨干旱脅迫時間的延長，12種喬木苗的Pn均呈下降趨勢。在相同干旱脅迫時間下，12種喬木苗的Pn存在明顯差異。在干旱脅迫第0天，多花紅千層的Pn顯著高于其他喬木，蒲葵、紅錐、香樟和臺灣欒樹的Pn較低。隨著干旱脅迫的持續(xù)，不同喬木苗的Pn雖均有下降，但降幅不同。12種喬木苗干旱脅迫第21天與第0天相比，Pn的變化率從小到大為火力楠（50.55%）、蒲葵（52.10%）、側(cè)柏（55.43%）、桂木（59.76%）、香樟（76.17%）、黃花風鈴木（78.46%）、紅錐（86.39%）、大葉紫薇（88.59%）、黃槐（89.80%）、美麗異木棉（92.52%）、臺灣欒樹（92.68%）、多花紅千層（95.53%）。

2.2 干旱脅迫對喬木苗氣孔導度（Gs）的影響

由表3可知，在相同干旱脅迫時間下，12種喬木苗的Gs存在明顯差異。在干旱脅迫第0天，大葉紫薇的Gs顯著高于其他喬木，而火力楠、蒲葵和側(cè)柏的Gs卻顯著低于其他喬木。當干旱脅迫持續(xù)到第7天和第14天時，黃花風鈴木的Gs均顯著高于其他喬木，而臺灣欒樹的Gs最低。隨著干旱脅迫的持續(xù)，12種喬木苗的Gs均持續(xù)下降，在第21天時，與第0天相比，12種喬木苗Gs從小到大的變化率為：火力楠（48.61%）、側(cè)柏（55.13%）、蒲葵（57.83%）、黃花風鈴木（71.79%）、紅錐（82.35%）、桂木（82.41%）、黃槐（84.06%）、香樟（90.57%）、臺灣欒樹（92.86%）、多花紅千層（97.45%）、美麗異木棉（97.50%）、大葉紫薇（97.80%）。

2.3 干旱脅迫對喬木苗蒸騰速率（Tr）的影響

由表4可知，12種喬木苗的Tr都隨著干旱脅迫的持續(xù)而呈現(xiàn)下降的趨勢。在相同干旱脅迫時間下，12種喬木苗的Tr之間存在明顯差異。在干旱脅迫第0天，多花紅千層的Tr顯著高于其他喬木，而側(cè)柏的Tr則顯著低于其他喬木。在干旱脅迫第7天和第14天，大葉紫薇的Tr均為最高，而側(cè)柏在第7天時Tr仍然顯著低于其他喬木。同第0天相比，在第21天時，火力楠、蒲葵、側(cè)柏和黃花風鈴木Tr的降低幅度較小，桂木、香樟、黃槐和紅錐次之，而臺灣欒樹、美麗異木棉、大葉紫薇和多花紅千層Tr的降低幅度較大。

2.4 干旱脅迫對喬木苗相對含水量（RWC）的影響

由表5可知，在相同干旱脅迫時間下，12種喬木苗的RWC存在明顯差異。在干旱脅迫第0天，火力楠的RWC顯著低于其他喬木。當干旱脅迫持續(xù)到第7天時，蒲葵、紅錐、多花紅千層、香樟和側(cè)柏的RWC要顯著高于火力楠和臺灣欒樹。當干旱脅迫持續(xù)到第14天時，蒲葵的RWC最高，而多花紅千層、大葉紫薇和臺灣欒樹的RWC要顯著低于其他喬木。12種喬木苗的RWC隨著干旱脅迫的持續(xù)而呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，在第21天時，火力楠、黃槐、蒲葵、紅錐、多花紅千層、大葉紫薇、香樟、臺灣欒樹、黃花風鈴木、桂木、側(cè)柏和美麗異木棉的RWC同第0天相比分別降低了12.11%、48.73%、15.00%、56.20%、77.64%、68.88%、20.74%、69.91%、21.40%、20.11%、16.01%和48.08%。

2.5 干旱脅迫對喬木苗葉綠素（Chl）含量的影響

干旱脅迫降低了12種喬木苗的Chl含量（表6）。在相同干旱脅迫時間下，12種喬木苗的Chl含量存在明顯差異。在干旱脅迫的第0天，蒲葵的Chl含量是12種喬木中最高的，而紅錐和大葉紫薇的Chl含量顯著低于大多數(shù)喬木。當干旱脅迫持續(xù)到第7天和第14天時，蒲葵的Chl含量一直保持最高，但與第0天相比降幅較大。與第0天相比，干旱脅迫第21天時，12種喬木苗Chl含量的變化率從小到大為：香樟（11.28%）、黃花風鈴木（15.02%）、桂木（20.71%）、火力楠（20.50%）、側(cè)柏（23.89%）、蒲葵（26.64%）、紅錐（28.35%）、大葉紫薇（31.61%）、黃槐（33.64%）、臺灣欒樹（35.58%）、美麗異木棉（37.61%）、多花紅千層（45.12%）。

2.6 干旱脅迫對喬木苗電解質(zhì)滲透率（EL）的影響

由表7可知，在干旱脅迫下，12種喬木苗的EL均呈現(xiàn)上升的趨勢。在相同干旱脅迫時間下，12種喬木苗的EL存在明顯差異。在干旱脅迫的第0天，香樟、桂木和側(cè)柏的EL顯著高于其他喬木，而紅錐的EL最低。當干旱脅迫持續(xù)到第7天和第14天時，臺灣欒樹的EL均顯著高于其他喬木，而蒲葵的EL均為最低。在整個干旱脅迫期間，12種喬木苗EL的增加幅度存在一定差異。干旱脅迫第21天與第0天相比，12種喬木苗EL的增加倍數(shù)從低到高為：火力楠（1.78倍）、側(cè)柏（2.25倍）、桂木（3.20倍）、蒲葵（3.34倍）、黃花風鈴木（3.39倍）、香樟（3.74倍）、美麗異木棉（6.68倍）、紅錐（7.05倍）、大葉紫薇（8.06倍）、臺灣欒樹（8.52倍）、黃槐（10.18倍）、多花紅千層（10.38倍）。

2.7 干旱脅迫對喬木苗丙二醛（MDA）含量的影響

隨著干旱脅迫的持續(xù)，12種喬木苗的MDA含量均明顯升高（表8）。在相同干旱脅迫時間下，12種喬木苗的MDA含量存在明顯差異。在干旱脅迫的第0天，美麗異木棉的MDA含量顯著高于其他喬木，而大葉紫薇的MDA含量最低。在干旱脅迫第7天和第14天時，美麗異木棉的MDA含量仍顯著高于其他喬木。在第7天，大葉紫薇的MDA含量最低，而在第14天，蒲葵和香樟的MDA含量顯著低于其他喬木。在干旱脅迫處理結(jié)束時，12種喬木苗MDA含量的升高倍數(shù)從低到高為：火力楠（2.44倍）、蒲葵（3.06倍）、側(cè)柏（3.22倍）、桂木（5.32倍）、黃花風鈴木（5.38倍）、香樟（5.42倍）、紅錐（8.71倍）、美麗異木棉（9.06倍）、黃槐（10.55倍）、臺灣欒樹（12.01倍）、大葉紫薇（13.14倍）、多花紅千層（13.32倍）。

2.8 12種喬木苗抗旱性綜合評價

綜合上述光合參數(shù)和生理指標在干旱脅迫下的變化率，對12種喬木苗的聚類分析結(jié)果（圖1）表明，12種喬木苗可以大致分為3類，其中蒲葵、側(cè)柏和火力楠為一類，其各個指標在干旱脅迫下最為穩(wěn)定，抗旱性最強；香樟、黃花風鈴木和桂木為一類，其各個指標總體變化較為穩(wěn)定，抗旱性較強；大葉紫薇、臺灣欒樹、多花紅千層、紅錐、美麗異木棉和黃槐，其各個指標總體變化幅度較大，抗旱性相對較差。

3 小結(jié)與討論

本研究中，干旱脅迫不同程度地降低了12種喬木苗的凈光合速率、氣孔導度和葉綠素含量，并且隨著干旱脅迫的持續(xù)，3項指標持續(xù)下降。劉吉利等[16]研究表明，植物在干旱脅迫下，光合作用受到抑制，光合速率隨著干旱脅迫的持續(xù)越來越低。凈光合速率的降低，一方面是由于氣孔導度的降低，這會增大氣孔的阻力，導致光合作用的原料CO2進入葉片受阻，進而降低了光合作用[17]；另一方面是由于葉綠體的結(jié)構(gòu)受到損傷，光合色素降解，進而破壞了光合電子傳遞系統(tǒng)而影響了光合作用[18，19]。因此，干旱脅迫下，凈光合速率、氣孔導度和葉綠素含量降低幅度較小的植物可能具有更強的抗旱性。

植物蒸騰速率可以在一定程度上反映干旱脅迫下植物體內(nèi)調(diào)節(jié)水分損失的能力，進而從側(cè)面反映植物的抗旱性[20]，而植物葉片含水量可以直接而敏感地反映出植物體內(nèi)的水分狀況，衡量植物在干旱脅迫下受到損傷的程度[21]。本研究中，干旱脅迫不同程度地降低了12種喬木苗的蒸騰速率和相對含水量，并且隨著干旱脅迫的持續(xù)，兩者都呈現(xiàn)持續(xù)下降的趨勢。相關(guān)研究表明，黃條金剛竹[22]、鴨茅[23]和草地早熟禾[24]隨著干旱脅迫的加劇，葉片蒸騰速率和相對含水量均逐漸降低，這與本研究結(jié)果基本一致。本研究中，火力楠、蒲葵和側(cè)柏葉片蒸騰速率和相對含水量在干旱脅迫下降低幅度相對較小，這在一定程度上反映了這3種植物較強的抗旱性。

干旱脅迫會導致植物體內(nèi)活性氧的代謝失衡，引起活性氧的積聚，丙二醛作為膜脂過氧化的產(chǎn)物之一，其含量的增加會進一步導致細胞膜結(jié)構(gòu)的損傷，引起電解質(zhì)外滲[25]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫使12種喬木苗的丙二醛含量和電解質(zhì)滲透率逐漸增加，這與Xu等[26]、顏淑云等[27]的研究結(jié)果一致。茹廣欣等[28]研究指出丙二醛含量越高、電解質(zhì)滲透率越大，說明植物受到干旱脅迫帶來的損傷程度越高，抗旱性也就越弱。本研究中，火力楠、桂木、側(cè)柏和蒲葵在干旱脅迫下電解質(zhì)滲透率和丙二醛含量的變化較為穩(wěn)定，表明這幾種植物的抗旱性相對較強。

綜上所述，隨著干旱脅迫時間的延長，12種喬木苗的Pn、Tr、Gs、Chl含量及RWC均逐漸降低，而EL和MDA含量均逐漸增加。蒲葵、側(cè)柏、火力楠、香樟、黃花風鈴木和桂木等喬木苗，隨著干旱脅迫的加劇，其Pn、Tr、Gs、Chl含量、RWC、EL及MDA含量變幅較小，具有相對較強的抗旱性，在園林植物耐旱、節(jié)水配置中可優(yōu)選為建群樹種。

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