王麗雪 解玉懷 張桂國(山東農業(yè)大學動物科技學院，泰安271018)

植物源性抗氧化劑的應用及其作用機制

王麗雪 解玉懷 張桂國*
(山東農業(yè)大學動物科技學院，泰安271018)

植物源性抗氧化劑是一類來源于植物，具有抗氧化功能的物質，在養(yǎng)殖業(yè)中作為飼料添加劑被應用，具有來源廣泛、高效、安全和無殘留等特點。本文主要綜述了此類抗氧化劑在畜牧業(yè)中常用的種類以及在生產中的應用效果，并總結了其作用機制的研究進展，為今后更廣泛深入地開展植物源性抗氧化劑的研究與應用，進一步闡明深層次作用機理提供參考。

植物源性抗氧化劑；氧化應激；作用機制

氧化應激是由于過氧化物在動物體內過度積累，超過機體抗氧化防御能力，打破了氧化-抗氧化平衡，而導致的動物某些組織器官或生理功能受到危害，生產性能降低的一種不良反應。引起氧化應激的原因很多，當前研究認為機體內外不良環(huán)境、飼糧中的過氧化物質、疾病以及體內異物代謝等都會引起機體的氧化應激，其中機體的免疫力下降，腸炎、肺炎、產后敗血癥、奶牛乳腺炎等多種畜禽易患疾病的產生都直接或間接與氧化應激相關[1]。尤其在當前集約化養(yǎng)殖條件下，高密度飼養(yǎng)、不良通風、缺乏運動、高能飼糧等不良因素，使得氧化應激在養(yǎng)殖過程中普遍存在，機體免疫力及生產性能受到嚴重影響。生產中通常添加外源抗氧化劑來減緩機體的氧化應激，并預防飼糧中易氧化成分的變質，但由于很難精確估計動物遭受氧化應激的程度，所以合成抗氧化劑的添加多處于過量狀態(tài)，且過量的抗氧化劑被采食后常殘留在動物體內和畜產品中，造成食品和環(huán)境安全隱患。因此，尋求安全高效、無殘留的抗氧化劑成為當前研究的熱點問題。

植物源性抗氧化劑作為來源于植物，具有特殊官能團的生物活性物質，在抗氧化方面發(fā)揮著高效、安全等優(yōu)勢，其種類包括多酚、植物多糖、生物堿等，常用的有白藜蘆醇[2]、原花青素[3]、五指蓮多糖[4]等，由于結構的差異，其抗氧化的作用機理也不盡相同[5]。本文就當前動物生產中氧化應激產生的主要原因，針對性總結了常見植物源性抗氧化劑的種類特點及相關作用機制。為今后植物源性抗氧化劑的深入研究和開發(fā)應用提供參考。

1 氧化應激的產生原因、危害及其機制

1.1 產生原因

動物生長內外環(huán)境的應激，飼糧(過多的不飽和脂肪酸，微量元素、維生素的缺乏)、疾病、飼糧中含有的某些化學物質(如除草劑或殘留農藥)以及動物生理和心理的變化[6]都會引起體內過氧化物的累積，造成氧化損傷；同時機體的代謝是有氧參與的氧化反應過程，在電子鏈的傳遞過程中會有電子的“泄露”，導致自由基在體內富集，富集的自由基如果不能被及時清除，超過體內抗氧化防御系統的清除能力，就會打破體內氧化-抗氧化的平衡，使機體處于氧化應激狀態(tài)。

1.2 主要危害及其產生機制

在畜牧生產中，動物常常遭受各種氧化應激，使畜禽生產力降低，影響畜禽產品品質，長期的應激狀態(tài)會引發(fā)大規(guī)模的動物疾病和死亡。研究表明，體內積累的過氧化物含較多活性電子，處于不穩(wěn)定的化學狀態(tài)，會通過多種途徑誘導動物組織、器官的細胞衰老和凋亡，引起DNA損傷，抑制細胞周期的進程[7]；通過影響體內酶的代謝，加速脂肪和蛋白質的分解，促進糖異生過程，降低糖氧化供能的作用；降低機體抵抗力和免疫力，引發(fā)各種疾病[8-9]。研究發(fā)現，氧化應激會使雞蛋中多不飽和脂肪酸發(fā)生過氧化反應，影響蛋品質，降低雞蛋的營養(yǎng)價值[10]，并能影響早期斷奶幼畜的消化吸收功能，進一步引起幼畜的腹瀉[11]。

1.2.1 誘導細胞衰老

氧化應激是導致細胞衰老的重要因素之一，目前已知的氧化應激引發(fā)細胞衰老的途徑包括：1)誘導DNA損傷途徑。氧化應激引起DNA損傷，損傷后的DNA由一種蛋白復合物解開成為單鏈，激活共濟失調毛細血管擴張突變激酶，引發(fā)損傷DNA附近組蛋白H2AX的磷酸化，通過p53-p21-Cip1-pRB通路觸發(fā)細胞衰老[12]。2)激活p38絲裂原激活的蛋白激酶(MAPK)通路。MAPK家族是非常保守的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，是重要的信號轉導分子。該通路由3級激酶鏈組成，活性氧(ROS)可通過該通路激活p38，進而使p16和p19ARF的表達上調，引發(fā)細胞衰老[13]。3)激活核因子κB(NF-κB)通路。正常情況下，在細胞質中NF-κB與NF-κB抑制因子結合，處于無活性狀態(tài)。氧化應激產生的ROS可激活NF-κB抑制因子激酶(IKK)，使得NF-κB抑制因子α磷酸化，活化NF-κB，激活后的NF-κB發(fā)生核移位，進入細胞核后與相應的DNA序列結合，使白細胞介素(IL)-8的表達上調，加快細胞衰老[14-15]。4)激活miRNA途徑。miRNA是一種內源性的非轉錄小RNA，在DNA轉錄時產生后移位到細胞質，直接與目的mRNA結合，使mRNA的二級結構發(fā)生改變，阻礙翻譯過程。而氧化應激可通過調節(jié)miRNA的量，加快細胞衰老[16]。

1.2.2 影響機體消化吸收

氧化應激主要通過以下2個途徑影響動物消化吸收功能。一方面，遭受氧化應激的動物，腸道隱窩深度增加，絨毛長度降低[17]，并有過多的一氧化氮(NO)產生，導致腸上皮細胞的功能紊亂，從而影響腸道消化吸收的功能[18]。另一方面，氧化應激會改變腸黏膜形態(tài)結構，使腸道黏膜功能受損，不僅養(yǎng)分吸收率降低，還使有毒、有害物質被吸收進入體內，破壞腸道黏膜免疫屏障，降低機體抵抗力，增加疾病易感性。酸中毒引發(fā)的氧化應激使反芻動物腸道細胞損傷，產生的氧化代謝的產物耗盡體內的ATP，導致腸道上皮細胞屏障功能紊亂[19]。

1.2.3 干擾營養(yǎng)物質代謝

氧化應激對糖類、脂質和蛋白質的代謝均有影響。氧化應激會使動物體內胰島素分泌減少，通過激活沉默信息調節(jié)因子2同源蛋白1(SIRT1)間接降低叉頭框蛋白O1(FoxO1)蛋白乙酰化水平，增加糖異生關鍵酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCK)和葡萄糖-6-磷酸酶(G-6-pase)的基因表達，促進肝臟糖異生，抑制糖的氧化供能[20]。蛋白質的羰基化水平是衡量蛋白質氧化損傷的重要指標，氧化應激會使被活化的羰基與賴氨酸、半胱氨酸和組氨酸等氨基酸的支鏈發(fā)生羰基化反應，對機體中受體、酶、轉運蛋白以及結構蛋白質造成損傷[21]。同時氧化應激產生的自由基通過p38 MAPK通路使肌肉萎縮蛋白Fbox-1表達上調，使肌肉細胞特異性E3泛素蛋白連接酶將目標蛋白呈遞給泛素，被泛素化后的Atrogin-1蛋白即被26S蛋白酶體識別并分解[22]。脂肪酸是細胞磷脂雙分子層的重要組成成分，氧化應激產生的自由基能夠氧化不飽和脂肪酸引發(fā)脂質過氧化，產生穩(wěn)定終產物丙二醛(MDA)，損傷生物膜結構，使動物機體生理機能紊亂，引發(fā)一系列病理過程。

2 機體抵抗氧化應激的應答機制及常用抗氧化劑種類

在氧化應激狀態(tài)下，除了保證體內抗氧化酶系和抗氧化劑的正常合成所需的物質供應外(必需氨基酸、金屬離子和ATP)，外源性補充生物活性物質或抗氧化劑干預體內抗氧化酶合成路徑或介導氧化應激對組織器官的損害都是減緩氧化應激的有效途徑。但是，由于環(huán)境變化，飼糧因素以及疾病等的影響，單靠動物自身抵抗氧化應激是不能完全解決的。隨著研究的深入，當前對畜牧生產中氧化應激產生的原因，危害及其發(fā)生機理的了解日益增多，針對其預防、修復及治療方法的研究也逐漸增多，使用抗氧化添加劑來預防動物氧化應激被認為是目前應用最廣泛的方法[24]。通常在飼糧中添加具有抗氧化功能的添加劑，來減少各種原因引起的氧化應激，以提高動物的生產性能。

3 植物源性抗氧化劑的應用及其作用機制

植物源性抗氧化劑是主要的天然抗氧化劑，由于其來源廣泛、抗氧化性能高效、低毒等特點受到研究者廣泛重視。目前植物源性抗氧化劑主要來自于草本植物、香辛植物和果蔬類，按其主要抗氧化物質的分子結構類型可分為多酚、多糖、生物堿和皂甙類等[25]。已有的研究認為，植物源性抗氧化劑的作用機制主要包括以下幾個方面：1)通過提供質子和電子直接與自由基結合，達到清除或抑制自由基的目的。2)通過調控相關通路，抑制自由基相關氧化酶的活性或者促進抗氧化酶的活性，緩解氧化損傷。Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關蛋白-核因子E2相關因子2-抗氧化反應元件(Keap1-Nrf2-ARE)通路是近來研究較多的抗氧化通路。Nrf2是重要的抗氧化應激調節(jié)轉錄因子，生理狀態(tài)下與胞漿蛋白伴侶分子Keap1結合進行抗氧化調節(jié)，ARE是編碼抗氧化酶——Ⅱ相解毒酶基因的順式作用原件。Keap1-Nrf2-ARE是動物機體應對ROS誘導的氧化應激的防御信號轉導通路，它調控細胞核內Ⅱ相解毒酶基因的表達，提高抗氧化能力[26]。3)與自由基產生所必須的金屬離子發(fā)生絡合反應，阻斷自由基的產生。4)抗氧化成分之間相互促進的作用，使抗氧化能力增強。

3.1 多酚類物質

植物中的多酚類化合物大都具有抗氧化作用，通過清除體內自由基，提高機體的免疫功能，以減緩氧化應激對動物造成的損傷。常見的植物多酚多以苯酚為骨架，以苯環(huán)的多羥基取代為特征，根據聚合程度可分為兩大類：多酚單體(黃酮類化合物、綠原酸、沒食子酸和鞣花酸等)和多聚體(原花青素、沒食子單寧和鞣花單寧)。葡萄皮中主要多酚類物質白藜蘆醇，具有抗氧化作用[27]，可通過對SIRT1的激活達到保護血管的目的[28]，并對癌細胞Hepalc1c7的增殖具有顯著的抑制作用[29]。有數據表明，當黃羽肉雞飼糧中添加500 mg/kg植物多酚時，CAT、SOD和GSH-Px活性增強，同時肉品的失水率和滴水損失降低，雞肉品質在一定程度上得到改善[30]。

植物多酚的抗氧化功能是其可作為氫質子或電子供給體，清除自由基，終止自由基的連鎖反應，其中黃酮類化合物通過酚羥基與自由基反應產生半醌式自由基中斷連鎖反應。同時，多酚類物質還能夠促進Keap1蛋白的降解，促使Nrf2核轉位，增強與ARE的結合能力，激活Keap1-Nrf2-ARE信號通路，進而調節(jié)下游抗氧化酶的表達(圖1)[26,31]。姜黃素是一種酸性多酚類物質，在缺血再灌注損傷時可抑制一氧化氮合酶的活性，達到抗氧化的作用[32]；亞鐵離子(Fe2+)能夠引起腎細胞的損傷，影響抗氧化酶的活性，槲皮素作為一種多酚類物質，能夠恢復動物體內抗氧化酶的活力[33]。

3.2 多糖

3.3 皂甙類

皂甙是一種結構比較復雜的化合物，由皂甙元、糖基和有機酸組成，皂甙的不同區(qū)別于糖基的位置、數目及方式，包括：三萜皂甙和甾體皂甙。皂甙類能夠提高機體的免疫功能，調節(jié)脂類代謝，具有抗氧化、抗菌、抗病毒和抗炎的功能。

皂甙抗氧化應激的機制有：皂甙類化合物可以提高動物體內SOD、CAT等抗氧化酶活性[41]，抑制體內氧化酶活性，增強機體的抗氧化能力，但皂甙對自由基本身影響甚小。研究表明，將絞股藍皂甙治療誘導性糖尿病大鼠模型時，腎組織黃嘌呤氧化酶和髓過氧化物酶活性降低，SOD活性升高，抗氧化系統增強[42]。

3.4 生物堿類

生物堿是一類含氮環(huán)狀結構的復雜有機化合物，具有顯著的抗氧化生理活性，主要存在于茄科、豆科、罌粟科和蕓香科等雙子葉植物中，目前在畜牧生產實踐中研究應用較少。

生物堿抗氧化機制主要是通過雜環(huán)中裸露的氮原子與氧自由基結合而達到清除自由基，提高抗氧化能力的目的。供電子基團或者使氮原子富有電子都可以提高生物堿的抗氧化作用[43]。此外，研究發(fā)現，芥子堿在人體內會抑制脂肪酶和脂肪氧化酶的活性，進而降低脂質過氧化反應[44]。

4 其他類抗氧化物質及其作用機制

除了常用的植物源性抗氧化物質外，某些維生素和微量元素也經常作為抗氧化劑應用于生產實踐中。

維生素C和維生素E具有較強的抗氧化能力，此類抗氧化劑可作為質子和電子的供給體直接與體內的氧自由基結合，達到抗氧化的目的。維生素C可通過逐級提供電子而轉變成半脫氫抗壞血酸和脫氫抗壞血酸來清除自由基[45]，維生素E可結合于細胞膜上，保護細胞免受自由基的損害，還可以提高抗氧化酶活性[46]。此外，維生素C和維生素E與其他抗氧化劑具有協同作用。研究報道，添加13.59～23.59 mg/kg維生素E可以提高小鼠的抗氧化能力[47]。21日齡肉雞注射15 mg的維生素C，血漿總抗氧化能力顯著提高，在此注射水平上42日齡肉雞血漿SOD和GSH-Px顯著高于其他組[48]。在肉雞飼糧中添加200 IU/kg維生素E可提高機體抗氧化能力，使飼料轉化效率和體增重顯著增加[49]。

硒和鋅等微量元素在生產實踐中也經常被添加到動物飼糧中，以緩解氧化應激帶來的危害。研究表明，飼糧中添加0.5～0.7 mg硒可提高泰和烏骨雞的抗氧化能力以緩解熱應激對機體生產性能和黑色素合成的影響[50]。微量元素可直接清除自由基，提高抗氧化酶的活性，發(fā)揮抗氧化作用。此外，硒的抗氧化作用可通過GSH-Px的作用來達到抗氧化的作用，且硒與維生素E具有協同作用。

5 抗氧化物質其他生物學作用及其機制

某些具有顯著抗氧化作用的物質，同時能在一定程度上促進某些免疫因子的分泌，可提高機體的免疫功能。白藜蘆醇既可以提高機體抗氧化能力，又具有抗炎特性，緩解炎癥反應[51]。柳樹皮提取物不僅可以提高抗氧化酶活性，激活Nrf2通路緩解氧化應激對機體造成的危害[52]，還可以抑制腫瘤壞死因子-α和環(huán)氧合酶-2的表達，減少NO的釋放，提高免疫力[53]。

研究表明，炎癥反應會導致體內自由基的富集，使動物機體處于氧化應激的狀態(tài)[54]。Terra等[55]發(fā)現，在被內毒素脂多糖處理后的巨噬細胞中，原花青素B2可以阻斷P65亞基移位進入細胞核內，通過激活NF-κB信號通路減少環(huán)氧化酶-2的表達(圖1)。

6 小 結

由于綠色、安全、高效的特點，植物源性抗氧化劑得到廣泛地認可。人們對其作用的研究也日益增多。但是，對于植物源性抗氧化劑的研究還存在以下幾個問題：一是植物源性抗氧化劑的提取，純化工藝有待提高。同時，將各類植物提取物提取、純化工藝應用推廣于生產實踐還需大量工作。二是植物源性抗氧化劑應用于不同種類畜禽和不同生長階段的適宜劑量研究不夠，應用于生產中的劑量標準尚不確定，需要更多、更深入細致的研究來確定植物源性抗氧化劑在不同動物上的最適用量。三是植物源性抗氧化劑除具有抗氧化作用以外，還會對細胞的免疫系統、炎癥反應以及細胞凋亡過程產生影響，涉及到內部信號通路和幾個生物學作用的過程，其信號轉導過程非常復雜，需要在未來的研究中進一步探索其抗氧化機制與其他生物學作用內在機制的關聯性。

Extracellular：細胞外；Cytoplasm：細胞質；Nucleus：細胞核；RV：白藜蘆醇 resveratrol；Procyanidins：原花青素；TLRs：Toll樣受體 Toll like receptors；Nrf2：核因子E2相關因子2 nuclear factor E2-related factor 2；Keap1：Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關蛋白1 Kelch-like epichlorohydrin associated protein 1；ROS：活性氧 reactive oxygen；ASK-1：細胞凋亡信號激酶-1 apoptosis signaling kinase-1；MEK：絲裂原激活的細胞外信號調節(jié)激酶 mitogen-activated extracellular signal-regulated kinase；MKK：絲裂原激活蛋白激酶激酶 mitogen-activated protein kinase kinase；MAPK：絲裂原激活的蛋白激酶 mitogen-activated protein kinase；JNK：氨基末端激酶 c-Jun N-terminal kinase；ERK：細胞外信號調節(jié)激酶 extracellular signal-regulated kinase；MyD88：髓樣分化蛋白88 myeloid differentiation factor 88；IRAK1：白細胞介素-1受體相關激酶 interleukin-1 receptor associated kinase；TRAF6：腫瘤壞死因子受體相關因子6 tumor necrosis factor receptor-associated factor 6；IKKs：核因子κB抑制激酶 inhibitor of nuclear factor kappa-B kinases；IκBα：核因子κB抑制蛋白α inhibitor of nuclear factor kappa-B α；NF-κB：核因子κB nuclear factor kappa-B；Gene Regulation：基因調節(jié)；Phase Ⅱ detoxification enzymes and GSH-Px：Ⅱ相解毒酶和谷胱甘肽過氧化物酶；GSH-Px：谷胱甘肽過氧化物酶 glutathione peroxidase；CAT：過氧化氫酶 catalase；SOD：超氧化物歧化酶 superoxide dismutase；COX-2：環(huán)氧化酶-2 cyclic oxidase-2。

圖1 植物源性抗氧化劑調節(jié)相關酶表達的通路

Fig.1 Signaling pathways of regulating the expression of related enzymes by phytogenic antioxidants[31, 55]

我國植物資源豐富，對植物源性生物學活性物質的開發(fā)利用有悠久的歷史。今后，隨著對該領域的研究日益增多，植物源性抗氧化劑的提取、純化工藝會逐漸完善和提高，通路機制的解析會更加清楚和明了。將植物源性抗氧化劑應用于畜牧生產，對提高畜禽生產、繁殖性能，保障畜產品安全，改善畜產品品質，推進建設可持續(xù)發(fā)展的安全、高效現代畜牧業(yè)具有重要意義。

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*Corresponding author, associate professor, E-mail: zhanggg@sdau.edu.cn

(責任編輯 田艷明)

Application of Phytogenic Antioxidants and Its Mechanisms

WANG Lixue XIE Yuhuai ZHANG Guiguo*
(CollegeofAnimalScienceandTechnology,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an271018,China)

Phytogenic antioxidants derived from plants are a class of new feed additives with antioxidantive activity and generally used to prevent the animals oxidant stress, which have the advantages of extensive sources, security, high efficiency and no residue. This paper reviewed the main species and the application effects of this class of antioxidant in animal production, and summarized the current research progress on its action mechanisms, to provide a good reference for the further study and application of phytogenic antioxidant as well as the exploration of its acting mechanisms.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(5)：1481-1488]

phytogenic antioxidants; oxidant stress; response mechanisms

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.05.005

2016-11-01

山東省牧草產業(yè)體系飼草營養(yǎng)崗(SDAIT-23-05)；國家公益性行業(yè)(農業(yè))科研專項(201403047)；山東省優(yōu)秀中青年科學家科研獎勵基金(BS2013NY007)

王麗雪(1991—)，女，山東泰安人，碩士研究生，研究方向為動物營養(yǎng)與飼料科學。E-mail： lxwang1119@163.com

*通信作者：張桂國，副教授，碩士生導師，E-mail： zhanggg@sdau.edu.cn

S816

A

1006-267X(2017)05-1481-08