劉輝+謝曉華+何平+何梨

摘要：指出了植物的入侵機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)上的研究熱點(diǎn)，為了解美洲商陸的入侵機(jī)制和驗(yàn)證氮分配假說是否具有通用性，通過對(duì)不同林窗環(huán)境下入侵植物美洲商陸與本地植物（芒、鐵芒萁、皺葉狗尾草）的光合特征及光合氮分配特征進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：①美洲商陸具有最高的葉氮含量，最大的單位質(zhì)量光合速率，最大的葉綠素濃度；②美洲商陸的最大凈光合速率顯著高于鐵芒萁與皺葉狗尾草，葉磷含量明顯高于本地植物；③美洲商陸氮在光合機(jī)制中的分配低于本地C4植物，高于本地C3植物，各林窗中美洲商陸的光合速率、氮分配均相對(duì)穩(wěn)定?？梢?，美洲商陸入侵符合氮分配假說，同時(shí)也具有較大的生態(tài)適應(yīng)性，但美洲商陸的最大凈光合速率與光合氮分配仍低于本地C4植物。

關(guān)鍵詞：美洲商陸；入侵機(jī)制；光合特征；氮分配

中圖分類號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2017）07-0001-06

1 引言

入侵是指外來植物在本地成功定居、繁殖，甚至取代本地植物成為優(yōu)勢種群的一類現(xiàn)象。入侵植物所帶來的危害受到極大的重視[1]；入侵植物如何進(jìn)行成功的入侵和它們的入侵機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究和爭論的熱點(diǎn)；有研究提出入侵植物具有通用的基因型，有較強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性[2]、廣泛的生態(tài)位[3]；入侵植物具有高的光合速率[4]，生長迅速，植株高大；入侵植物具有高的氮含量、高的光合氮分配策略[5]?；谶@些研究，各學(xué)者提出了幾大入侵機(jī)制假說：入侵進(jìn)化和基因通用型假說、EICA假說、氮分配假說[6～8]。其中氮分配假說依賴于最佳的防御理論，天敵和競爭者造成的選擇壓力均會(huì)影響入侵植物氮的分配進(jìn)化策略[9]。然而，氮分配假說是否具有通用性，入侵植物所體現(xiàn)出的優(yōu)勢是否優(yōu)于本地植物，針對(duì)這些問題的研究甚少。

美洲商陸（Phytolacca ameyicana），商陸科商陸屬，是一種產(chǎn)自北美洲東部的有強(qiáng)烈氣味的高大草本植物，是我國很早發(fā)現(xiàn)的一種入侵植物[10]。為更好地了解商陸的入侵機(jī)制，選取美洲商陸及本地伴生種芒（Miscanthus sinensis）、鐵芒萁（Dicranopteris linearis）、皺葉狗尾草（Setaria plicata）為研究對(duì)象；比較入侵植物與本地植物在不同光環(huán)境下的光合特征、光合氮分配的差異，探討商陸的入侵機(jī)制，并驗(yàn)證氮分配假說是否具有通用性。也為治理入侵植物和防止入侵植物暴發(fā)提供一定的參考和理論依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于四川省宜賓市高縣來復(fù)鎮(zhèn)毛顛坳林區(qū)，地理位置介于東經(jīng)104°33′25″～104°33′32″，北緯28°35′56″～28°36′08″，海拔高度400～450 m；屬典型的中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，降雨量較大；年均溫18.1 ℃。地帶性植被類型為亞熱帶常綠闊葉林?，F(xiàn)有林地是1972年人工造林后形成的馬尾松人工純林，行間距2.5 m×2.5 m，郁閉度0.6～0.8。土壤類型為山地黃壤，成土母巖為黃色砂巖，土壤基本理化性質(zhì)見表1。林下植被蓋度約30 %，主要灌木有青岡（Quercus serrata）、梨葉懸鉤子（Rubus pirifolius）、野桐（Mallotus japonicus）、鐵仔（Myrsine africana）、展毛野牡丹（Melastoma normale）等；主要草本有美洲商陸（Phytolacca americana）、蕨（Pteridium aquilinum）、芒（Miscan- thus sinensis）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、淡竹葉（Lophatherum guacile）等[11]。

2.2 樣地設(shè)置及樣品采集

試驗(yàn)選取年齡相同（1972年造林，平均株高16.2 m）、環(huán)境條件（坡向、坡度等）一致的馬尾松純林樣地，隨機(jī)設(shè)置20 m×20 m（SG）、35 m×35 m（LG）的人工采伐林窗各4個(gè)，將樹干殘?bào)w及灌草植物的地上部分清出林窗，但未進(jìn)行掘根處理。各林窗間距10 m以上。

2014年4月，于各林窗中央及其接近林下（US）和全伐曠地（OS）分別隨機(jī)選取一年生草本植物美洲商陸、芒、鐵芒萁、皺葉狗尾草各3株健康成熟葉片，進(jìn)行光合參數(shù)測定。并采集相應(yīng)葉片進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定。

2.3 研究方法

在晴朗天氣的上午9∶00～11∶30，采用LI-6400便攜式光合儀測定植物葉片光響應(yīng)曲線。條件控制：空氣流速為500 μmol/s，葉片溫度設(shè)置為25±1 ℃，相對(duì)濕度為60%±5%。在測定前，葉片在500～1500 μmol/（m2/s）人工光源條件下誘導(dǎo)20 min，然后測定不同光合有效輻射（PAR）梯度下的凈光合速率Pn，每個(gè)PAR梯度平衡時(shí)間180 s。擬合Pn-PAR曲線求得飽和光強(qiáng)[12]。最大凈光合速率（Pmax）是飽合光量子通量（PPFD）與380 μmol/mol CO2濃度下所得的凈光合速率。在飽合光量子通量下，CO2濃度梯度為400、300、200、150、100、50、20、0、400、400、600、800、1000、1200 μmol/mol，按照各梯度測得的Pn與胞間二氧化碳濃度（Ci）值繪制Pn-Ci曲線，求得葉片光合潛力Pmax，最大羧化速率（Vcmax）和最大電子傳遞速率（Jmax）[13]。

每個(gè)樣品葉片洗凈后掃描葉片面積（SLA），然后放置于75 ℃的烘箱中，48 h后稱重并計(jì)算比葉面積SLA；光合色素含量測定采用95%乙醇浸提法；用半微量凱氏定氮法測定葉片總氮含量；鉬銻抗比色法測定葉磷含量。葉片氮利用效率PNUE=Pmax/NA。單位質(zhì)量的光合速率Am=Pmax×SLA。

氮在光合機(jī)制中的分配系數(shù)計(jì)算[14，15]。

葉氮在羧化系統(tǒng)（主要是Rubisco）中的分配系數(shù)Pc，其計(jì)算式為：

Pc =Vcmax/（6.25×Vcr×NA）（1）

葉氮在生物力能學(xué)組份（光合電子傳遞和光合磷酸化載體蛋白組份）中的分配系數(shù)PB按照，其計(jì)算式為：

PB=Jmax/（8.06×Jmc×NA）（2）

葉氮在捕光色素蛋白復(fù)合體（PSI、PSⅡ、LHCⅡ）中的分配系數(shù)PL，其計(jì)算式為：

PL=CC/（NM×CB）（3）

葉氮在光合機(jī)制中的分配系數(shù)PT，其計(jì)算式為：

PT=PC+PB+PL（4）

式（1）、（2）、（3）、（4）中，NA是單位面積的氮含量（g/m2）；NM為單位質(zhì)量的氮含量（g/g）；CC為葉綠素濃度（mmol/g）；CB是結(jié)合在捕光色素蛋白復(fù)合體中的葉綠素，為5.79 mmol/g N；Vcr是單位Rubisco蛋白的固定活性；Jmc為單位細(xì)胞色素f（Cyt f）的最大電子傳遞速率；Vcr與Jmc的測定參見innemets和Tenhunen[16]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理使用Excel 2003和SPSS 17.0，采用多因素單變量方差分析 （Univariate Multiv-ariate ANOVA）、單因素方差分析（One-way ANOVA），各參數(shù)的相關(guān)性分析采用Pearson雙尾檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 4個(gè)植物的最大凈光合速率和單位重量的光合速率比較

不同植物間的最大凈光合速率（Pmax）存在極顯著差異（表2），芒[21.67～31.66 μmol/（m2/s）]的Pmax顯著高于其他3個(gè)植物，美洲商陸的Pmax顯著高于鐵芒萁與皺葉狗尾草。芒的Pmax隨著林窗面積增大而增大，除林下環(huán)境外，各環(huán)境中的芒的Pmax無顯著差異。美洲商陸Pmax也表現(xiàn)為隨著光環(huán)境增強(qiáng)而增大，大林窗中Pmax顯著高于小林窗，但林下與小林窗、大林窗與曠地均無顯著差異。鐵芒萁和皺葉狗尾草的Pmax在不同林窗中均無顯著差異（圖1）。

在4個(gè)植物間，單位重量的光合速率（Am）存在顯著性差異（表2），并按美洲商陸、芒、皺葉狗尾草、鐵芒萁依次顯著降低，其中美洲商陸的Am值最高[0.6652～0.8795 μmol/（s/g）]，林下、小林窗和大林窗中，美洲商陸的Am均顯著高于其他3個(gè)植物。美洲商陸、鐵芒萁和皺葉狗尾草三者的Am隨著光環(huán)境增大均呈逐漸減小的趨勢；美洲商陸與皺葉狗尾草的Am在各林窗環(huán)境下有顯著差異。鐵芒萁的Am從小林窗到曠地顯著降低，林下的Am與小林窗無顯著差異。芒在各林窗中的Am表現(xiàn)出與其他植物相反的變化趨勢，隨著光環(huán)境增強(qiáng)而增大，林下與小林窗間有顯著差異，曠地與大林窗差異不顯著（圖2）。

3.2 4個(gè)植物的葉氮含量與葉磷含量比較

不同植物間的葉氮含量存在極顯著差異（表2），美洲商陸的葉氮含量最高（0.034～0.055 mg/g），顯著高于芒、鐵芒萁和皺葉狗尾草；芒的葉氮含量顯著低于其余3個(gè)植物。各林窗環(huán)境中，美洲商陸、芒、鐵芒萁均有顯著性差異；鐵芒萁與皺葉狗尾草在小林窗和大林窗中差異不顯著，在曠地環(huán)境中有顯著差異。四種植物在不同光環(huán)境梯度下的氮含量均呈顯著變化，其中美洲商陸和鐵芒萁的葉氮含量隨著光環(huán)境增大而減小，芒的葉氮含量呈先增大與減小，而皺葉狗尾草的葉氮含量隨光環(huán)境呈先減小后增大的趨勢（圖3）。

4個(gè)植物間的葉磷含量存在極顯著差異（表2），美洲商陸的磷含量最高并顯著高于其他3個(gè)植物，其次是皺葉狗尾草和鐵芒萁，磷含量最低的植物是芒。林下環(huán)境，美洲商陸磷含量顯著高于芒與鐵芒萁；小林窗中，美洲商陸磷含量顯著高于其余3個(gè)植物；大林窗中，美洲商陸與皺葉狗尾草的磷含量差異不顯著，但皺葉狗尾草高于芒與鐵芒萁；曠地中3個(gè)本地植物磷含量無顯著差異。在不同林窗中，4個(gè)植物磷含量均有顯著變化，隨著林窗面積的增大，商陸、芒、皺葉狗尾草的磷含量呈先升高再降低的趨勢（圖4）。光環(huán)境梯度與物種差異的交互作用對(duì)葉磷含量的影響顯著（表2）。

3.3 4個(gè)植物的比葉面積和葉綠素濃度比較

4個(gè)植物間的比葉面積（SLA）間存在極顯著差異（表2）。4個(gè)林窗梯度下，美洲商陸的SLA均最高且顯著高于芒、鐵芒萁和皺葉狗尾草；芒的SLA顯著最低。美洲商陸和皺葉狗尾草兩者的SLA隨著林窗面積增大而顯著減小。鐵芒萁隨林窗面積增大而減小，但林下與小林窗的SLA無顯著差異。相反，芒的SLA卻呈隨林窗面積增大而顯著增大的變化（圖5）。林窗大小與物種差異的交互作用對(duì)比葉面積的影響顯著（表2）。

葉綠素濃度在4個(gè)植物間有顯著差異（表2）。除林下的美洲商陸外，4個(gè)植物的葉綠素濃度（CC）均隨著林窗面積增大而降低。從小林窗到曠地環(huán)境，美洲商陸的葉綠素濃度均高于其他3種植物，并與鐵芒萁呈顯著關(guān)系。林下環(huán)境中美洲商陸的葉綠素濃度顯著小于芒與鐵芒萁（圖6）。

3.4 4個(gè)植物植物的光合氮分配系數(shù)特征

芒的PC值顯著高于其余3個(gè)植物，美洲商陸和鐵芒萁兩者的PC值均相對(duì)較低。在各林窗梯度下，PC值均呈芒>皺葉狗尾草>美洲商陸>鐵芒萁。芒PC值隨林窗面積增大而增大，林下與小林窗有顯著差異，大林窗與曠地有顯著差異。鐵芒萁表現(xiàn)出同芒相同的變化趨勢，芒在林下環(huán)境中PC顯著小于其他林窗。皺葉狗尾草在各林窗環(huán)境中PC值無顯著差異。美洲商陸的PC值在林下環(huán)境中最大，在曠地最小；林下與小林窗中的PC顯著高于大林窗與曠地環(huán)境（圖7）。

芒的PB值顯著高于其余3個(gè)植物，鐵芒萁的PB值最小，顯著小于美洲商陸。各林窗中，芒、美洲商陸、鐵芒萁三者的PB依次顯著減小。皺葉狗尾草PB在小林窗中與美洲商陸無顯著差異，在大林窗中顯著高于美洲商陸，曠地中卻顯著低于美洲商陸。在不同林窗面積梯度下，芒與美洲商陸的PB均隨林窗面積增大而增大，且林下PB值顯著小于大林窗及曠地環(huán)境。鐵芒萁在各林窗中PB無顯著差異。皺葉狗尾草的PB呈先增大后減小的趨勢，曠地環(huán)境PB值顯著小于林窗（圖8）。

氮分配到捕光色素蛋白復(fù)合體組份（PL）在4個(gè)植物間，在美洲商陸的PL最小，顯著小于其余3個(gè)植物；芒的PL顯著高于美洲商陸、鐵芒萁與皺葉狗尾草。隨林窗面積增大，芒PL呈減小的趨勢，芒在林下的PL顯著高于林窗，在曠地的PL顯著小于林窗。鐵芒萁的PL在林下與小林窗中無顯著差異，大林窗與曠地間也無顯著差異，但大林窗PL顯著小于小林窗。美洲商陸在林

下的PL顯著小于其他林窗環(huán)境，在小林窗到曠地梯度下，PL呈顯著減小的趨勢。皺葉狗尾草從小林窗到曠地，PL呈先增大后減小，各林窗梯度下PL均有顯著差異（圖9）。

在4個(gè)植物間，芒的PT值仍顯著高于其余3個(gè)植物；皺葉狗尾草PT顯著高于美洲商陸與鐵芒萁。林下和小林窗中，鐵芒萁PT顯著小于美洲商陸，大林窗和曠地中PT小于美洲商陸，但差異不顯著。隨林窗面積增大，芒的PT值顯著增加。美洲商陸的PT在小林窗中顯著高于大林窗和曠地。鐵芒萁PT隨林窗面積增大而增大，但無顯著差異。皺葉狗尾草的PT在大林窗中顯著高于小林窗與曠地，在小林窗與曠地間無顯著差異（圖10）。

3.5 4個(gè)植物的光合氮利用效率

4個(gè)植物間芒的PNUE最大，并顯著高于其余3個(gè)植物。美洲商陸與皺葉狗尾草的PNUE無顯著差異，兩者均顯著高于鐵芒萁。隨林窗面積增大，芒的PNUE呈增大的趨勢，曠地的PNUE顯著高于小林窗與林下，小林窗顯著高于林下。鐵芒萁的PNUE在各林窗中無顯著差異。皺葉狗尾草呈先增大后減小的趨勢，大林窗PNUE顯著高于小林窗與曠地，小林窗與曠地間無顯著差異。美洲商陸的PNUE在小林窗、大林窗、曠地三者間無顯著差異，顯著高于林下環(huán)境（圖11）。

3.6 4個(gè)植物的各參數(shù)間的交互作用及相關(guān)系數(shù)

在4個(gè)植物中，林窗面積及物種差異對(duì)各項(xiàng)參數(shù)造成的差異及林窗面積與物種差異對(duì)參數(shù)的交互作用見表2，在PC、PB、PL、PT、NM、Am、SLA、PNUE、P、CC參數(shù)中，物種類型的不同與林窗面積的不同均對(duì)各參數(shù)造成極顯著差異，其交互作用也達(dá)到極顯著差異。林窗梯度對(duì)植物最大凈光合速率造成顯著差異，林窗梯度與物種類型對(duì)最大浄光合速率所起的交互作用無顯著差異。

Pearson相關(guān)性分析表明，不同光環(huán)境下四種草本植物PC、PB、PL、PT、Am、SLA呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系；CC和NM、P、PNUE、Pmax呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系；NM與PC、PL、PT、Am呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；P與PC、PT呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與PL呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，PL與PNUE、Pmax呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（表3）。

4 討論

植物能成功入侵定伴隨著超越本地植物的一些優(yōu)點(diǎn)，有研究認(rèn)為，入侵植物具有生物學(xué)基礎(chǔ)和較寬的生態(tài)位、對(duì)環(huán)境的耐受范圍較大，所以能成功入侵。如三裂蟛蜞菊（Wedelia trilobata）[17]、五爪金龍（Ipomoeacairica）[18]等入侵植物具有較大的光合生態(tài)位。同時(shí)，成功入侵的植物具有基因多樣性，植物隨生長環(huán)境的改變，表觀基因組差異也較大，賦予了植物對(duì)環(huán)境的快速適應(yīng)[19]，促進(jìn)入侵的成功。EICA假說提出，植物成功入侵是因?yàn)樵谛碌沫h(huán)境中沒有了天敵；減少了在防御組份上的資源分配，將更多的資源分配于植物生長組份中，表現(xiàn)為生長迅速，植株高大等，促進(jìn)入侵。馮玉龍認(rèn)為氮是植物分配的主要資源，入侵植物在防御組份上分配的氮減少，而將更多的氮分配于光合機(jī)構(gòu)組份中。在該研究中，美洲商陸在4個(gè)植物間葉密度最小，SLA最大，氮含量最高；與多數(shù)入侵植物的研究結(jié)果一致[20，21]。美洲商陸的Pmax、PNUE和光合氮分配低于芒和皺葉狗尾草，因?yàn)槊⑴c皺葉狗尾草兩者是具有很強(qiáng)固氮能力的C4植物。美洲商陸的Pmax與PNUE均顯著高于鐵芒萁，體現(xiàn)出入侵植物的優(yōu)勢，與杜鵑與懸鉤子的結(jié)果相同[22，23]。美洲商陸的Am顯著高于其他3個(gè)物種，超越了植物在碳同化結(jié)構(gòu)上的差異，成為入侵成功重要的因素之一。

入侵植物具有高于本地植物的氮含量[24]，并將更多的氮分配于生長機(jī)制中。美洲商陸在4個(gè)植物間具有最高的氮含量；在光合氮分配組份上，美洲商陸的PB與PT顯著高于鐵芒萁、PL低于其余3個(gè)植物。碳同化結(jié)構(gòu)相同的入侵植物與本地植物比較，美洲商陸通過高的葉氮向光合機(jī)構(gòu)分配比例來取得入侵優(yōu)勢；氮向光合組份上分配的量增加，影響著PNUE的增加，美洲商陸入侵機(jī)制符合光合氮分配假說，與紫莖澤蘭入侵機(jī)制相同[25]。美洲商陸的磷含量顯著高于其他3個(gè)物種，磷的含量與植物的生命活動(dòng)周期有關(guān)[26，27]。美洲商陸生長速率快，與本地植物的生長周期形成一個(gè)時(shí)間差，在本地植物生長初期占據(jù)較多的資源，在較短的時(shí)間內(nèi)完成生命周期，這也成為美洲商陸成功入侵的一個(gè)重要原因。

5 結(jié)語

通過對(duì)不同林窗中4個(gè)植物的光合特征比較，發(fā)現(xiàn)美洲商陸具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，與薇甘菊（Mikania micrantha）相同[28]。在林下環(huán)境，美洲商陸葉綠素含量較小，通過增大比葉面積來獲取更多資源，曠地環(huán)境中光資源豐富，表現(xiàn)出SLA顯著降低。在不同的環(huán)境中，美洲商陸的光合氮分配、Pmax、PNUE等最為穩(wěn)定。因此美洲商陸的較強(qiáng)適應(yīng)性也促進(jìn)其成功入侵。

通過分析得出，35 m×35 m環(huán)境中的美洲商陸入侵能力最強(qiáng)；美洲商陸具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性、較寬的生態(tài)位，光合氮分配較高。但美洲商陸的光合速率、氮利用效率及光合氮分配仍未超越本地C4植物。入侵植物的入侵機(jī)制比較復(fù)雜，本研究也僅從光合特征及光合氮分配入手研究美洲商陸的入侵機(jī)制，入侵機(jī)制一直以來受生態(tài)學(xué)專家的密切關(guān)注及研究，希望能盡早攻克植物入侵帶來的難題。

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