劉書敏, 劉亮, 王強

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生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)難性突變研究進展

劉書敏, 劉亮, 王強*

華東師范大學(xué), 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 上海200241

生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)難性突變是指一個具有多穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng), 當驅(qū)動因子臨近臨界點時, 外界環(huán)境條件發(fā)生微小改變生態(tài)系統(tǒng)則產(chǎn)生劇烈響應(yīng), 使生態(tài)系統(tǒng)從原有穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N生態(tài)效益大大降低的穩(wěn)態(tài)。災(zāi)難性突變的前提是多穩(wěn)態(tài)的存在, 多穩(wěn)態(tài)是生態(tài)系統(tǒng)在相同條件下, 存在結(jié)構(gòu)和功能截然不同的穩(wěn)定狀態(tài)。文章闡述了生態(tài)系統(tǒng)中災(zāi)難性突變的概念, 綜述了災(zāi)難性突變在湖泊、海洋、森林等生態(tài)系統(tǒng)中的存在性和突變的研究現(xiàn)狀, 對災(zāi)難性突變過程中的多穩(wěn)態(tài)、恢復(fù)力、遲滯效應(yīng)和災(zāi)變的預(yù)警現(xiàn)狀進行了探討, 并對災(zāi)變的產(chǎn)生機制、恢復(fù)力的定量研究、生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的實踐和預(yù)警信號的深入研究方面進行了展望。大量的理論研究證實災(zāi)難性突變是生態(tài)系統(tǒng)中的一個普遍現(xiàn)象, 但從實驗角度來看研究成果較少且需不斷完善。

災(zāi)難性突變; 多穩(wěn)態(tài); 恢復(fù)力; 生態(tài)系統(tǒng); 災(zāi)變預(yù)警

1 前言

隨著全球氣候不斷變化人類活動日漸密集, 生態(tài)系統(tǒng)正面臨著前所未有的脅迫。人類不加節(jié)制地從大自然中索取食物、淡水、燃料等資源來滿足自身不斷增長的需求, 不僅使生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能減弱, 降低了生態(tài)效益和社會效益, 損壞了系統(tǒng)穩(wěn)定性使生產(chǎn)力不斷下降。例如陸地生態(tài)系統(tǒng)中氮和磷的流通量以及大氣中的CO2濃度發(fā)生顯著變化、江河湖海中營養(yǎng)鹽和有毒化學(xué)污染物濃度不斷增加、生物多樣性銳減、地下水位不斷下降[1]。大量證據(jù)表明目前地球系統(tǒng)沿著一條不可持續(xù)的軌道發(fā)展[2]。

在特定狀態(tài)下微小的外界環(huán)境條件改變系統(tǒng)發(fā)生劇烈響應(yīng), 快速地形成另一種生態(tài)效益和社會效益大大降低的穩(wěn)態(tài), 這種生態(tài)系統(tǒng)的災(zāi)難性突變往往導(dǎo)致生態(tài)與經(jīng)濟方面的巨大損失。就目前科研狀況, 一旦不益于人類生存發(fā)展的穩(wěn)態(tài)形成想要恢復(fù)到初始狀態(tài)將會十分困難, 如在太湖富營養(yǎng)化治理過程中, 盡管經(jīng)過了數(shù)年高強度的藍藻治理, 雖然水環(huán)境得到了明顯的改善, 可是太湖藍藻的治理并未得到根本的解決。生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)難性突變理論為指導(dǎo)生態(tài)環(huán)境的治理和生態(tài)修復(fù)提供了理論支持, 吸引了各國科學(xué)家的關(guān)注, 并成為生態(tài)學(xué)界的研究重點。

2 災(zāi)難性突變概念及發(fā)展

突變理論在數(shù)學(xué)領(lǐng)域發(fā)展而來, 突變是指災(zāi)難性的變化, 強調(diào)了變化過程的間斷性, 突變理論從量的角度研究了各種事物的不連續(xù)的突然變化。自然界中突變現(xiàn)象很多, 如火山爆發(fā)、巖石塌方、疾病的突然發(fā)作等遍及自然科學(xué)和社會科學(xué)的各個領(lǐng)域。生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)難性突變是特定情況下微小的外界干擾作用于生態(tài)系統(tǒng)時, 當這種干擾超過臨界點, 系統(tǒng)產(chǎn)生劇烈的響應(yīng), 隨后生態(tài)系統(tǒng)從原有的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換到另一種社會效益和生態(tài)效益都降低的穩(wěn)態(tài)中去, 災(zāi)難性突變的特點是轉(zhuǎn)變快速且發(fā)生了實質(zhì)性的改變[3]。Schaeffer[3]提出的兩種災(zāi)難性突變途徑被廣泛認同(圖1), 圖中上面實線和下面實線分別代表了不同的穩(wěn)態(tài), F1、F2分別為發(fā)生災(zāi)難性突變的臨界點; 圖a是當外界條件固定時, 在外界隨機干擾下, 系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換; 如果系統(tǒng)在外界的隨機干擾下接近臨界點F2, 一個微小的增量變化就可能會誘導(dǎo)災(zāi)難性的突變, 若試圖恢復(fù)原來的狀態(tài), 系統(tǒng)會出現(xiàn)遲滯效應(yīng), 此時的狀態(tài)要遠超F(xiàn)2到達F1點時才能恢復(fù); 圖b是當外界條件(系統(tǒng)參數(shù))發(fā)生變化時, 系統(tǒng)會發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。Schaeffer[3]指出生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)的存在是產(chǎn)生災(zāi)難性突變的前提, 而較強的正反饋作用是多穩(wěn)態(tài)產(chǎn)生的原因。反饋是將系統(tǒng)的輸出返回到輸入端并以某種方式改變輸入, 從而影響系統(tǒng)的功能, 反饋分為正反饋和負反饋。在生態(tài)系統(tǒng)中負反饋現(xiàn)象較為常見, 當系統(tǒng)中的某一部分發(fā)生改變時, 系統(tǒng)中的其他部分會相應(yīng)的做出一定的改變, 這些改變會反過來減緩起初的變化, 從而保持能夠保持系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)態(tài)。正反饋現(xiàn)象正好相反會加劇起初的變化使系統(tǒng)發(fā)生較大轉(zhuǎn)變, 正反饋往往具有極大的破壞作用, 并且具有爆發(fā)性[4]。由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性, 在合適的情況下正反饋與負反饋可相互轉(zhuǎn)化, 這種現(xiàn)象稱為反饋轉(zhuǎn)換[5]。例如在干旱生態(tài)系統(tǒng)中, 植被的覆蓋率和降水量之間存在著正反饋關(guān)系, 在一定范圍內(nèi)隨著植被覆蓋率的增加降水量也會增加, 降水量的增加會使植被覆蓋率進一步增加, 與之相反, 植被覆蓋率的減少使降水量降低, 加劇了植被覆蓋率的降低[6]。

3 生態(tài)系統(tǒng)中災(zāi)難性突變現(xiàn)象

3.1 湖泊生態(tài)系統(tǒng)

湖泊生態(tài)系統(tǒng), 特別是淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)主要存在以高等水生植物(簡稱草型)為主要初級生產(chǎn)者的清水穩(wěn)定態(tài)和以浮游藻類(簡稱藻型)為主要初級生產(chǎn)者的濁水穩(wěn)定態(tài), 而隨著湖泊營養(yǎng)負荷(水平) 和湖泊環(huán)境條件的變化, 這兩個不同的穩(wěn)定態(tài)之間可以發(fā)生轉(zhuǎn)換或者劇變[7]。一般認為當營養(yǎng)水平上升到一定程度或者閾值時, 生態(tài)系統(tǒng)就可能發(fā)生劇變, 浮游藻類急劇生長, 高等水生植物逐漸或者迅速消失, 生態(tài)系統(tǒng)從清水態(tài)轉(zhuǎn)變成濁水態(tài)。

Morris[8]研究了植物收獲和低層次養(yǎng)分富集對城市周圍的淺水湖多穩(wěn)態(tài)的影響。系統(tǒng)災(zāi)難性突變導(dǎo)致湖泊微生物結(jié)構(gòu)及其碳循環(huán)功能發(fā)生重大改變, 草藻型的湖泊生態(tài)系統(tǒng)不同穩(wěn)定態(tài)的有機碳的組成、礦化途徑、植物的分解轉(zhuǎn)化、參與有機質(zhì)分解的微生物群落組成不盡相同[9]; 李文朝[10]總結(jié)了太湖各湖區(qū)的狀態(tài)演化過程, 提出保護東太湖生態(tài)環(huán)境和治理五里湖的策略及技術(shù)路線, 并付諸于實驗, 證明了利用多穩(wěn)態(tài)理論和多穩(wěn)態(tài)模型指導(dǎo)湖泊富營養(yǎng)化防治的可行性。趙磊等[11]對湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的理論內(nèi)涵、驅(qū)動機制進行了總結(jié)和探討, 表明應(yīng)加強沉水植物生長消亡的主要環(huán)境與生物要素綜合作用機理、湖泊穩(wěn)態(tài)類型與主控因素等方面的研究。

3.2 海洋生態(tài)系統(tǒng)

海洋生態(tài)系統(tǒng)由海洋生物群落和環(huán)境相結(jié)合而構(gòu)成, 在過度捕撈、污染排放氣候變化的直接或間接的影響下, 全球范圍內(nèi)的海洋環(huán)境正逐步惡化[12]。Halpern[13]經(jīng)過對全球20個海洋生態(tài)系統(tǒng)的分析, 結(jié)果表明所有的海洋生態(tài)系統(tǒng)都受到了干擾, 并且有41%受到了多重脅迫的嚴重影響。盡管現(xiàn)有的災(zāi)變理論比較豐富, 但有關(guān)實時海洋生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)變的驅(qū)動因素、機制和特點還未得到多數(shù)人的一致認可。Casini等[14]過對波羅的海30年數(shù)據(jù)觀測發(fā)現(xiàn)當海洋生態(tài)系統(tǒng)中的頂級捕食者鱈魚大量減少時, 系統(tǒng)中的營養(yǎng)級聯(lián)內(nèi)部的潛在機制會導(dǎo)致災(zāi)難性突變的發(fā)生, 并且以幼小的鯡魚去喂養(yǎng)鱈魚可能會阻礙系統(tǒng)的恢復(fù), 應(yīng)該從食物網(wǎng)的角度去制定管理決策。Troell[15]經(jīng)過對濱海底棲帶系統(tǒng)的災(zāi)難性突變研究發(fā)現(xiàn)濱海底棲帶其中一種穩(wěn)態(tài)是以蝦類為主, 另一種穩(wěn)態(tài)以雙殼類為主。Dudgeon[16]研究表明近海與遠海生態(tài)系統(tǒng)存在著以高等捕食魚類為優(yōu)勢的狀態(tài)和在過度捕撈下以浮游水母為優(yōu)勢的狀態(tài)。李勝朋等[17]運用理論及歷史數(shù)據(jù)分析排污和捕撈聯(lián)合作用下系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機制, 以及如何優(yōu)化控制參數(shù)使海洋生態(tài)系統(tǒng)處于可提供較高服務(wù)價值的狀態(tài)。

珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是以珊瑚礁為依托, 周邊富集豐富生物的海洋生態(tài)系統(tǒng), Jouffray 等[18]通過鑒別夏威夷群島的多個珊瑚礁系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)珊瑚礁恢復(fù)力的損失可能導(dǎo)致系統(tǒng)底棲結(jié)構(gòu)的劇烈變化。張成龍等[19]等研究發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度的增加會使海水逐漸酸化導(dǎo)致造礁石珊瑚幼體補充和群落恢復(fù)更加困難, 造礁石珊瑚和其它造礁生物鈣化率降低甚至溶解, 乃至影響珊瑚礁魚類的生命活動, 使珊瑚礁群落結(jié)構(gòu)朝著種類單一、結(jié)構(gòu)簡單、生產(chǎn)力低下的方向變化。珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)同時受到多種因子如海洋酸化、溫度、光照、富營養(yǎng)化等影響, 這便加大了珊瑚礁恢復(fù)的困難, 如果不善加保育, 珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)將變得支離破碎并走向衰亡[20]。Conversi[21]認為在災(zāi)變理論和實際測量方面, 海底的珊瑚礁和深海海洋系統(tǒng)之間有著巨大的差異, 要將生態(tài)系統(tǒng)中多個壓力源的協(xié)同相互作用和生態(tài)系統(tǒng)的不同特點相結(jié)合便可以解決目前對于誘發(fā)災(zāi)變的因素是自上而下的營養(yǎng)因素還是自下而上的營養(yǎng)元素問題。

3.3 干旱生態(tài)系統(tǒng)

在干旱生態(tài)系統(tǒng)中, 植物的生長和水分的有效利用存在正反饋作用。干旱生態(tài)系統(tǒng)有著不同的規(guī)模和尺度, 干旱生態(tài)系統(tǒng)的植被分布模式大致可分為均勻覆蓋、空隙、迷宮、條紋狀和斑塊[22]。Briske等[23]研究表明在干旱生態(tài)系統(tǒng)中存在著草木茂盛狀態(tài)和沙漠化狀態(tài), 這兩種狀態(tài)在一定的干擾條件下會發(fā)生躍遷。生態(tài)系統(tǒng)的降雨量不斷降低情況下一旦超過閾值則植被覆蓋情況則會由點狀轉(zhuǎn)變?yōu)槁懵稜顟B(tài)。撒哈拉沙漠可以作為干旱生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)難性的典型例子, 撒哈拉地區(qū)植被不斷減少, 經(jīng)過幾千年相應(yīng)的波動使植被減少趨勢漸緩, 當植被減少數(shù)量超過閾值時, 僅在短短的幾十年到上百年的時間內(nèi), 撒哈拉地區(qū)就變?yōu)榱松衬貛24]。

3.4 熱帶稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)

熱帶稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)的干濕季對別比較明顯, 降水量波動巨大, 這使熱帶稀樹草原中的生物量變化十分明顯。在熱帶稀樹草原生態(tài)系統(tǒng)中, 由于火災(zāi)、放牧和變化的降水量等因素, 生態(tài)系統(tǒng)的植物種類存在稀疏的草地和濃密的灌木兩種狀態(tài), 人類放牧的地區(qū)及強度對這兩種狀態(tài)的轉(zhuǎn)變進程影響巨大[25]。灌木種子在干旱時節(jié)透過草叢扎根, 在濕潤氣候下長出有幼苗, 起初草叢通過激烈的競爭來抑制幼苗生長, 但是一旦灌木生長完全, 草叢對灌木以后的生長的抑制作用則會減弱。熱帶稀樹草原從草叢向灌木的轉(zhuǎn)變是由持續(xù)的放牧壓力和缺乏火災(zāi)引起, 長時間的干旱氣候會使草叢面積大量減少, 大雨過后則會促進灌木叢幼苗的生長, 如果此時減少放牧的數(shù)量, 生態(tài)系統(tǒng)還會維持在以草叢為主的狀態(tài), 但是持續(xù)的放牧壓力超過臨界點之后, 灌木叢生長旺盛, 若此時將全部放牧動物移除, 生態(tài)系統(tǒng)依然以灌木叢為主很難回到之前草叢為主的狀態(tài)[26]。

3.5 森林生態(tài)系統(tǒng)

在森林生態(tài)系統(tǒng)中, 動物的啃牧往往能夠改變系統(tǒng)中的優(yōu)勢種, 在阿拉斯加廣泛的平原上, 由于有蹄類動物對柳樹的牧食使柳樹大量減少取而代之的是固氮榿木的大量繁殖, 從而引發(fā)了平原上總體植被的變化[26]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中大火可以成為影響穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的重要因素, 在頻繁大火的影響下形成了以松樹為主的熱帶稀樹草原, 松樹層下面主要生長著草和灌木, 如果長時間沒有大火的燃燒, 則會形成混雜著松樹和硬木林的生態(tài)系統(tǒng), 并且穩(wěn)定性增強, 此時若再有大火發(fā)生會很難回到松樹為主的熱帶稀樹草原狀態(tài)[27]。干燥熱帶地區(qū)森林長期反復(fù)砍伐的生態(tài)響應(yīng)調(diào)查結(jié)果表明相同的磷元素輸入導(dǎo)致次生林的土壤利用率和林冠攔截磷元素的效率均低于成熟森林, 磷元素低的利用率可導(dǎo)致生物質(zhì)恢復(fù)受阻, 最終原有的森林向稀疏的狀態(tài)轉(zhuǎn)變甚至造成森林消失的惡果[28]。

4 災(zāi)難性突變的討論

4.1 生態(tài)系統(tǒng)中的穩(wěn)態(tài)

生態(tài)系統(tǒng)在干擾狀況下的響應(yīng)普遍是逐漸變化的緩慢過程, 但迅速的災(zāi)難性突然變化也會發(fā)生, 產(chǎn)生這種突變現(xiàn)象的前提是生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部非線性聯(lián)系而形成的多穩(wěn)態(tài)[3]。多穩(wěn)態(tài)指的是在相同條件下, 系統(tǒng)可以存在兩種或兩種以上結(jié)構(gòu)和功能截然不同的穩(wěn)定狀態(tài)[29]。穩(wěn)定狀態(tài)在動力學(xué)理論上指的是系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)在一定條件下穩(wěn)定, 在生態(tài)學(xué)意義上指的是在一定的時間和空間尺度上, 生態(tài)系統(tǒng)保持現(xiàn)有的結(jié)構(gòu)和功能不變[30]。處于穩(wěn)態(tài)的生態(tài)系統(tǒng)在不斷微小的波動下可以保持長期不變, 干擾在一定范圍內(nèi)系統(tǒng)會保持原有穩(wěn)態(tài), 而不會躍遷到另外一種穩(wěn)態(tài)。系統(tǒng)躍遷發(fā)生在干擾大于系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)臨界點時[31]。在多穩(wěn)態(tài)理論中外部環(huán)境條件可能是只有一個主要的條件, 也可能是外界多種環(huán)境條件的結(jié)合, 例如, 在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中外界環(huán)境條件指的是營養(yǎng)鹽負荷、風浪、捕食力度、深林大火等。功能上不同則指的是隨著結(jié)構(gòu)的改變, 系統(tǒng)相應(yīng)的物質(zhì)流、能量流以及信息流功能發(fā)生變化, 結(jié)果也會造成生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值的變化[30]。

4.2 生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力

從機械力學(xué)的概念來理解, 恢復(fù)力是指材料在沒有斷裂或完全變形的情況下, 因受力而發(fā)生形變并存儲恢復(fù)勢能的能力。Holling[32]總結(jié)了恢復(fù)力的特征并將此概念引入生態(tài)系統(tǒng), 恢復(fù)力是指動態(tài)系統(tǒng)遠離平衡狀態(tài)的行為, 可將生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力定義為: 系統(tǒng)在轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€具有不同的結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)態(tài)之前所能夠承受的擾動大小。生態(tài)恢復(fù)力是對某一特定干擾的承受能力, 在系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)下生態(tài)恢復(fù)力也是處于一定的動態(tài)變化中, 持續(xù)的外來脅迫會降低系統(tǒng)的恢復(fù)力系統(tǒng)對干擾的承受能力逐步下降, 進而發(fā)生災(zāi)難性突變。Folke[26]對生態(tài)恢復(fù)力的定義為: 系統(tǒng)承受擾動的能力, 以及遭受變化時保持核心的功能、結(jié)構(gòu)、特征和反饋機制穩(wěn)定的自組織能力。部分生態(tài)學(xué)家認為即使生態(tài)系統(tǒng)具有很強的恢復(fù)力, 但當經(jīng)過外界干擾后, 同樣發(fā)生一定改變, 無法回復(fù)到與干擾前相同的狀態(tài)。

Biggs[33]提出了構(gòu)建恢復(fù)力提高生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)服務(wù)功能的七個原則: 保持多樣性和冗余; 管理連接; 管理慢變量和反饋; 促進復(fù)雜的自適應(yīng)系統(tǒng); 鼓勵學(xué)習; 擴大參與; 促進多中心管理系統(tǒng)。Berke等[34]在構(gòu)建瀉湖的社會生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力時, 以Holling關(guān)于恢復(fù)力的定義為基礎(chǔ), 根據(jù)具體因素提出了恢復(fù)力研究的4個方面: (1)學(xué)習與變化和不確定性共存; (2)為更新培育多樣性; (3)整合不同類別的知識; (4)為自組織創(chuàng)造機會。孫晶等[35]研究表明如何通過研究系統(tǒng)恢復(fù)力, 尋找增強系統(tǒng)恢復(fù)力的手段, 從而避免系統(tǒng)進入人們所不希望的狀態(tài)中, 盡管這種狀態(tài)可能也是穩(wěn)定的, 正是恢復(fù)力研究的目標所在。

4.3 生態(tài)系統(tǒng)遲滯效應(yīng)

由于歷史原因造成的“遺留負荷”的影響, 系統(tǒng)可能無法按照預(yù)想軌跡恢復(fù)到未受損害時的狀態(tài)而進入另一種狀態(tài)或已改變了的基準狀態(tài), 這種現(xiàn)象即為遲滯效應(yīng)[11]。在湖泊富營養(yǎng)化治理中, 營養(yǎng)鹽的水平往往要達到比之前發(fā)生富營養(yǎng)化的狀態(tài)更低的水平, 例如荷蘭 Veluwe 湖受污染前 TP 質(zhì)量濃度約0.15 mg·L–1, 經(jīng)過多年的治理, 湖體 TP 水平降至約 0.1 mg·L–1時湖泊仍處于濁水穩(wěn)態(tài)[36]。正是因為受損的淺水湖泊經(jīng)歷系統(tǒng)的災(zāi)難性突變后其內(nèi)部營養(yǎng)級關(guān)系、驅(qū)動因子、關(guān)鍵過程發(fā)生了巨大變化, 恢復(fù)到原有狀態(tài)十分困難因而產(chǎn)生了遲滯效應(yīng)。

因為遲滯效應(yīng)的存在, 一旦生態(tài)系統(tǒng)朝著人類不希望的方向發(fā)生災(zāi)難性的轉(zhuǎn)變, 這就意味著對系統(tǒng)的修復(fù)需要耗費更大的人力以及物力。例如在牧場生態(tài)系統(tǒng)中存在著水土保持狀況較好、植被覆蓋率高和土地荒漠化兩種穩(wěn)態(tài), 一旦放牧過度到植被覆蓋率降低到關(guān)鍵水平以下時, 牧場便會發(fā)生沙漠化現(xiàn)象, 此時若對退化的牧場進行生態(tài)修復(fù)則相當困難。所以如果能在系統(tǒng)災(zāi)難性突變之前進行災(zāi)難性的預(yù)警, 通過預(yù)警使人們及時地采取相應(yīng)措施, 便可避免災(zāi)難性突變的發(fā)生。在生態(tài)系統(tǒng)的災(zāi)難性突變的臨界點附近生態(tài)系統(tǒng)會發(fā)生緩緩的變化, 隨后系統(tǒng)可能從微小的擾動中恢復(fù)或者越過臨界點轉(zhuǎn)而進入一個與之前的系統(tǒng)對比鮮明的狀態(tài), 這個階段稱之為臨界放緩, 臨界放緩的指標為時間相關(guān)性和方差的升高, 該指標可以在臨界點附近提供預(yù)警指標, 或者提出一種可能性來辨別系統(tǒng)恢復(fù)力的大小[37]。通過研究發(fā)現(xiàn)并沒有單一的指標能夠很好的對生態(tài)系統(tǒng)的災(zāi)變進行預(yù)警[38]。

4.4 災(zāi)難性突變的預(yù)警現(xiàn)狀

目前已從具體實驗和模型方面對預(yù)警信號進行了研究, Dakos[39]提出了利用基于度量和模型的兩種相結(jié)合的指標來檢測基于真實生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)難性突變的臨界值。Carpenter等[40]指出當系統(tǒng)的評估信息是有限的情況下將系統(tǒng)的災(zāi)變預(yù)警與動態(tài)線性模型相結(jié)合可改進評估指標?，F(xiàn)已在實驗室中通過對浮游生物的控制實驗檢測到臨界放緩的信號[41]。通過對水域食物網(wǎng)中處于不同營養(yǎng)級的魚進行控制實驗并以臨近相似湖泊作為參照發(fā)現(xiàn)食物網(wǎng)在重大突變發(fā)生前一年就出現(xiàn)了明顯的臨界放緩信號[42]。在干旱生態(tài)系統(tǒng)中, Kéfi[43]等對西班牙, 希臘和摩洛哥的地中海干旱生態(tài)系統(tǒng)用元胞自動機模型分析說明干旱生態(tài)系統(tǒng)中的植被斑塊的大小和分布能夠作為土地沙漠化的預(yù)警指標。孫云等[44]指出現(xiàn)階段許多科學(xué)家已經(jīng)從時間維度和空間維度中找預(yù)警指標的成因可歸結(jié)為臨界放緩, 辨別系統(tǒng)是否接近可能的突變點的最簡單方法就是直接測量系統(tǒng)遭受微小事件擾動時恢復(fù)到最初平衡態(tài)的時間(或速率)。在模型模擬方面研究表明空間相關(guān)性增強可以作為生態(tài)系統(tǒng)突變的預(yù)警指標[45]。系統(tǒng)狀態(tài)變量的空間方差增加以及空間偏度的改變這一聯(lián)合指標也可以作為生態(tài)系統(tǒng)突變預(yù)警指標[46]。

模型研究表示并不是所有的系統(tǒng)在檢測到預(yù)警信號后進行及時干涉后都能逆轉(zhuǎn)系統(tǒng)的災(zāi)難性突變[47]。盡管臨界放緩現(xiàn)象普遍存在, 但它并不能完全適用于所有的系統(tǒng), 因為一旦存在外界環(huán)境條件忽然大幅度改變, 系統(tǒng)會迅速的災(zāi)難性突變, 這種突變與積累性的逐步改變不同, 臨界放緩現(xiàn)象不存在或臨界放緩現(xiàn)象只發(fā)生了極其微小的變化這就加大了早期預(yù)警的困難。雖然關(guān)于災(zāi)難性突變的理論背景豐富, 但是現(xiàn)實中的實驗較為稀缺, 尤其是對一個整體的生態(tài)系統(tǒng)而言。

5 展望

生態(tài)系統(tǒng)的災(zāi)難性突變理論正引起國內(nèi)外廣泛關(guān)注, 但它的理論并不是很完善, 應(yīng)用方面稍顯匱乏, 未來的研究可將重點放在如下方面:

5.1 災(zāi)難性突變產(chǎn)生機制研究

就目前研究狀況而言, 正反饋機制導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)的災(zāi)難性突變得到一定程度認可, 自然界中的生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣, 正反饋具體怎樣對不同的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生作用應(yīng)該有進一步的研究。正反饋機制是否是導(dǎo)致系統(tǒng)災(zāi)難性突變的危機機制的唯一機制值得深入探討。

5.2 恢復(fù)力的定量研究

恢復(fù)力是保持穩(wěn)態(tài)的一種能力, 對恢復(fù)力和恢復(fù)力影響因子進行探討有利于穩(wěn)態(tài)的保持, 同時對恢復(fù)力進行定量的描述, 或找到能夠恰當代替恢復(fù)力的因子對于生態(tài)系統(tǒng)的災(zāi)難性突變研究意義重大。

5.3 現(xiàn)實生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)實踐

生態(tài)系統(tǒng)中災(zāi)難性突變的研究理論上有了一定的積累, 可實驗方法和測量技術(shù)方面還處于起步階段, 需大量開展大尺度實驗, 關(guān)于災(zāi)難性突變的機制還需要進一步了解。災(zāi)變后的生態(tài)系統(tǒng)通常與初始生態(tài)系統(tǒng)在結(jié)構(gòu)和功能上會有很大的差異, 生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的主導(dǎo)成分發(fā)生很大變化, 若要對生態(tài)系統(tǒng)進行修復(fù)則要深入了解災(zāi)變之前的主控要素, 結(jié)合反饋機制恢復(fù)重建系統(tǒng)結(jié)構(gòu)要素使生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展。新技術(shù)的研創(chuàng)及應(yīng)用將有助于進一步揭示生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)變的機制。

5.4 預(yù)警信號的深入研究

在生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)難性性轉(zhuǎn)變的預(yù)警方面, 獲得可靠數(shù)據(jù)和對其精確處理方面存在著一些誤差和不確定性, 導(dǎo)致預(yù)警信號和系統(tǒng)的真實情況吻合度并不高, 大自然中生態(tài)系統(tǒng)存在著很大的差別, 現(xiàn)有的研究出的預(yù)警信號方法并不能涵蓋所有的生態(tài)系統(tǒng), 現(xiàn)階段所做出的研究大都是通過模型模擬得到的預(yù)警信號, 所以在現(xiàn)實中的災(zāi)難性突變和預(yù)警信號相結(jié)合的探究實驗需要加大重視。這樣能更好地對系統(tǒng)的災(zāi)難性突變進行預(yù)防。

[1] Millennium ecosystem assessment. Ecosystems and Human Well-being: Synthesis[R]. Washington, DC: World Resource Institute, 2005.

[2] WU J. Landscape sustainability science: ecosystem services and human well-being in changing landscapes [J]. Landscape Ecology, 2013, 28(6): 999–1023.

[3] Scheffer M, Carpenter S, Foley J A, et al. Catastrophic shifts in ecosystems[J]. Nature, 2001, 413(6856): 591–596.

[4] Lerdau M. A positive feedback with negative consequences[J]. Science, 2007, 316(5822): 212–213.

[5] Briske D D, Bestelmeyer B T, Stringham T K, et al. Recommendations for development of resilience- based state-and-transition models[J]. Rangeland Ecology & Management, 2008, 61(4): 359–367.

[6] Holmgren M, Scheffer M, Ezcurra E, et al. El Ni?o effects on the dynamics of terrestrial ecosystems[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2001, 16(2): 89–94.

[7] Scheffer M, Hosper S H, Meijer M L, et al. Alternative equilibria in shallow lakes[J]. Trends in Ecology & Evolution, 1993, 8(8): 275–279

[8] Morris K, Bailey P C, Boon P I, et al. Alternative stable states in the aquatic vegetation of shallow urban lakes. II. Catastrophic loss of aquatic plants consequent to nutrient enrichment[J]. Marine and Freshwater Research, 2003, 54(3): 201–215.

[9] 吳慶龍, 邢鵬, 李化炳, 等. 草藻型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換對湖泊微生物結(jié)構(gòu)及其碳循環(huán)功能的影響[J]. 微生物學(xué)通報, 2013, 40(1): 87–97.

[10] 李文朝. 淺水湖泊生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)理論及其應(yīng)用[J]. 湖泊科學(xué), 1997, 9(2): 97–104.

[11] 趙磊, 劉永, 李玉照, 等. 湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論與驅(qū)動因子研究進展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(10): 1697–1707.

[12] Scheffer M, Carpenter S, Brad D Y. Cascading effects of overfishing marine systems[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2005, 20(11): 579–581

[13] Halpern B S, Walbridge S, Selkoe K A, et al. A global map of human impact on marine ecosystems[J]. Science, 2008, 319(5865): 948–952.

[14] Casini M, Hjelm J, Molinero J C, et al. Trophic cascades promote threshold-like shifts in pelagic marine ecosystems[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009, 106(1): 197–202.

[15] Troell M, Pihl L, Ronnback P, et al. Regime shifts and ecosystem services in Swedish coastal soft bottom habitats: when resilience is undesirable[J]. Ecology and Society, 1989, 10(1): 30.

[16] Dudgeon S, Petraitis P S. Scale-dependent recruitment and divergence of intertidal communities[J]. Ecology, 2001, 82(4): 991–1006

[17] 李勝朋, 馮劍豐, 王洪禮. 基于 Copula 的海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換[J]. 天津大學(xué)學(xué)報, 2009 (6): 533–538.

[18] Jouffray J B, Nystr?m M, Norstr?m A V, et al. Identifying multiple coral reef regimes and their drivers across the Hawaiian archipelago[J]. Philosophical Transac-tions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2015, 370(1659): 20130268.

[19] 張成龍, 黃暉, 黃良民, 等. 海洋酸化對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的影響研究進展[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(5): 1606–1615.

[20] Mumby P J, Hastings A, Edwards H J. Thresholds and the resilience of Caribbean coral reefs[J]. Nature, 2007, 450(7166): 98–101.

[21] Conversi A, Dakos V, G?rdmark A, et al. A holistic view of marine regime shifts[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2015,370(1659): 20130279.

[22] Rietkerk M, Dekker S C, Ruiter d P C, et al. Self-organized patchiness and catastrophic shifts in ecosystems[J]. Science, 2004, 305(5692): 1926–1929.

[23] Briske D D, Fuhlendorf S D, Smeins F E. State- and-transition models, thresholds, and rangeland health: a synthesis of ecological concepts and perspectives[J]. Rangeland Ecology & Management, 2005, 58(1): 1–10.

[24] Claussen M, Kubatzki C, Brovkin V, et al. Simulation of an abrupt change in Saharan vegetation in the mid-Holocene[J]. Geophysical Research Letters, 1999, 26(14): 2037–2040.

[25] Anderies J M, Janssen M A, Walker B H. Grazing management, resilience, and the dynamics of a fire-driven rangeland system[J]. Ecosystems, 2002, 5(1): 23–44.

[26] Folke C, Carpenter S, Walker B, et al. Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management[J]. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2004, 35: 557–581.

[27] Peterson G D. Forest dynamics in the southeastern United States: managing multiple stable states [J]. See Gunderson & Pritchard, 2002, 60: 227–248.

[28] Lawrence D, D'Odorico P, Diekmann L, et al. Ecological feedbacks following deforestation create the potential for a catastrophic ecosystem shift in tropical dry forest[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2007, 104(52): 20696–20701.

[29] Scheffer M. Multiplicity of stable states in freshwater systems[M]//Biomanipulation Tool for Water Management. Springer Netherlands, 1990: 475–486.

[30] 馮劍豐, 王洪禮, 朱琳. 生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)研究進展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2009, 18(4): 1553–1559.

[31] Scheffer M, Jeppesen E. Regime shifts in shallow lakes[J]. Ecosystems, 2007, 10(1): 1–3.

[32] Holling C S. Resilience and stability of ecological systems[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1973,4: 1–23.

[33] Biggs R, Schlüter M, Biggs D, et al. Toward principles for enhancing the resilience of ecosystem services[J]. Annual Review of Environment and Resources, 2012, 37: 421–448.

[34] Berkes F, Seixas C S. Building resilience in lagoon social–ecological systems: a local-level perspective[J]. Ecosystems, 2005, 8(8): 967–974.

[35] 孫晶, 王俊, 楊新軍. 社會-生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)力研究綜述[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(12): 5371–5381.

[36] Scheffer M, Carpenter S R. Catastrophic regime shifts in ecosystems: linking theory to observation[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18(12): 648–656.

[37] Dakos V, Carpenter S R, Nes v E H, et al. Resilience indicators: prospects and limitations for early warnings of regime shifts[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2015, 370(1659): 20130263.

[38] Lade S J, Gross T. Early warning signals for critical transitions: a generalized modeling approach[J]. PLOS Computational Biology, 2012, 8(2): e1002360.

[39] Dakos V, Carpenter S R, Brock W A, et al. Methods for detecting early warnings of critical transitions in time series illustrated using simulated ecological data[J]. PloS one, 2012, 7(7): e41010.

[40] Carpenter S R, Brock W A. Rising variance: a leading indicator of ecological transition[J]. Ecology Letters, 2006, 9(3): 311–318.

[41] Veraart A J, Faassen E J, Dakos V, et al. Recovery rates reflect distance to a tipping point in a living system[J]. Nature, 2012, 481(7381): 357–359.

[42] Carpenter S R, Cole J J, Pace M L, et al. Early warnings of regime shifts: a whole-ecosystem experiment[J]. Science, 2011, 332(6033): 1079–1082.

[43] Kéfi S, Rietkerk M, Alados C L, et al. Spatial vegetation patterns and imminent desertification in Mediterranean arid ecosystems[J]. Nature, 2007, 449(7159): 213–217.

[44] 孫云, 于德永, 劉宇鵬, 等. 生態(tài)系統(tǒng)重大突變檢測研究進展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 2013, 37(11): 1059–1070.

[45] Dakos V, Nes E H V, Donangelo R, et al. Spatial correlation as leading indicator of catastrophic shifts[J]. Theoretical Ecology, 2010, 3(3): 163–174.

[46] Guttal V, Jayaprakash C. Spatial variance and spatial skewness: leading indicators of regime shifts in spatial ecological systems[J]. Theoretical Ecology, 2009, 2(1): 3–12.

[47] Biggs R, Carpenter S R, Brock W A. Turning back from the brink: detecting an impending regime shift in time to avert it[J]. Proceedings of the National academy of Sciences, 2009, 106(3): 826–831.

Review on catastrophic shifts in ecosystems

LIU Shumin,LIU Liang,WANG Qiang*

School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China

Catastrophic shifts is one of the phenomenons in ecological systems with alternative stable states; once the motive factor approaches the critical point, even with minor changes in the external conditions, ecosystem would show significant response. Meanwhile, these changes probably lead to huge decline of the ecosystem services. The existence of alternative stable states is the precondition for the catastrophic shifts. Variant structures and functions in alternative stable states are showed even under the same ecosystems conditions. This review presents the concept of catastrophic shifts and summarizes the recent evidence of their existence and the current state of catastrophic shifts in lake, ocean and forest. The alternative stable states, resilience, hysteresis effect and early-warning signal are discussed. And the mechanism of catastrophic shifts, the resilience of the quantitative research, the practices of the ecosystem restoration and in-depth research on early warning signal are prospected as well. Many theoretical studies have predicted that catastrophic shifts are a general phenomenon in ecosystems, but there is little experimental proof.

catastrophic shifts; alternative stable state; resilience; ecosystem; early warning

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.02.027

Q14

A

1008-8873(2017)02-186-07

2015-12-16;

2016-01-10

劉書敏(1990—), 女, 山東人, 碩士, 主要從事系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: ecnuliushumin@163.com

王強, 男, 博士, 高級工程師, 主要從事系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: wangqflora@163.com

劉書敏, 劉亮, 王強. 生態(tài)系統(tǒng)災(zāi)難性突變研究進展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2017, 36(2): 186-192.

LIU Shumin,LIU Liang,WANG Qiang. Review on catastrophic shifts in ecosystems[J]. Ecological Science, 2017, 36(2): 186-192.