摘要： 該研究以果實(shí)大小有明顯差異的26個(gè)白及果序共87枚果實(shí)為材料，分析了果實(shí)形態(tài)（包括果實(shí)重量、長度及直徑）與種子結(jié)實(shí)率的相關(guān)性。結(jié)果表明：果實(shí)重量與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性最為密切，相關(guān)系數(shù)為0.786，達(dá)到中等正相關(guān)；其次是果實(shí)直徑，相關(guān)系數(shù)為0.634；最后是果實(shí)長度，相關(guān)系數(shù)為0.553。對10枚果實(shí)及種胚大小測量結(jié)果顯示，果實(shí)形態(tài)與種胚大小相關(guān)性為弱相關(guān)，不同果實(shí)種胚大小相差較大，種胚直徑和種胚長度平均分別為177.9 μm和359.0 μm，最大分別為241.9 μm和528.6 μm，最小分別為64.5 μm和114.3 μm；單粒白及種子平均重3.90 μg，87枚果實(shí)中，單枚果實(shí)平均種子數(shù)量為10 436粒，最大為39 488粒。該研究結(jié)果表明果實(shí)重量及飽滿程度（直徑），可以作為評價(jià)白及果實(shí)質(zhì)量（種子結(jié)實(shí)率）的參考指標(biāo)。

關(guān)鍵詞： 白及， 果實(shí)形態(tài)， 結(jié)實(shí)率， 種子， 種胚

中圖分類號： Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

文章編號： 10003142（2017）03039406

Abstract： Bletilla striata is a perennial herb belonging to the family Orchidaceae， has been used as Chinese folk medicine. Seed quality is key to get large number of B. striata seedlings， and the seed setting rate is a very important standard to evaluate the fruit quality. It is a quick method to rough evaluate seed setting rate through the fruit form. In this study， the correlation between fruit form （fruit weight， length and diameter） and seed setting rates among 26 infructescences （87 fruits） of B. striatawere analysed， the seed embryo sizes of ten different sizes of B. striata fruits were measured， and the weights of 400 seeds were calculated and the weights of single seed were obtained. The results showed that correlation between fruit weight and seed setting rate were the most close， the coefficient of correlation was 0.786， reaching to moderate degree； the second close was fruit diameter ， the coefficient of correlation was 0.634； and the last was fruit length， the coefficient of correlation was 0.553； the average setting rate of 87 fruits was 50.43%. The correlation between fruit form and seed embryo size was at a low degree， developmental state of seed embryo could not be known through the fruit form； the average diameter of embryo was 177.9 μm， the biggest was 241.9 μm， the smallest was just 64.5 μm； and the average length of embryo was 359.0 μm， the biggest was 528.6 μm， the smallest was just 114.3 μm， the results showed that the mature seed embryo size of B. striata mainly focus on 150-200 μm in diameter， the ratio was 62.34% in this range， and 300-400 μm in length， the ratio was 68% in this range. The average weight of single seed was 3.90 μg， the seeds in the biggest fruit of the 87 was 39 488， and the average number was 10 436， according to calculation， the average number of have embryo seeds in a single fruit was 5 263， it could gain a large number of B. striata seedlings through the sterile culture. In conclusion， fruit weight and full degrees （diameter） can be used to evaluate fruit quality （seed setting rate） of B. striata.

Key words： Bletilla striata， fruit form， seed setting rate， seed， seed embryo

白及（Bletilla striata） 系蘭科白及屬多年生陸生型草本，本屬約6種，中國有4種，陜南地區(qū)分布3種（中國植物志，1999），白及不僅觀賞價(jià)值較高，亦是常用中藥之一，其作用為收斂止血，消腫生肌，用于咯血吐血，外傷出血等（中華人民共和國藥典，2015）。白及也是我國現(xiàn)代醫(yī)藥工業(yè)（任華忠等，2009）和化妝品工業(yè)（劉光斌等，2005）的重要原材料。近年來，白及的臨床應(yīng)用擴(kuò)大，需求急劇增加，但自然繁殖較難和野生生境破壞及過度采挖，導(dǎo)致野生白及資源急劇減少（張亦誠，2007）。目前，白及的大規(guī)模生產(chǎn)主要通過分割假鱗莖進(jìn)行無性繁殖，這種方式繁殖系數(shù)較低且容易積累病害，不能滿足當(dāng)前的生產(chǎn)需求，而基于白及種子的實(shí)生苗繁殖體系可以提供大量健康白及種苗（?？》搴屯鯁粗?，2016）。白及種子是大量獲得白及種苗的前提，因此對于白及種子質(zhì)量狀態(tài)需要給予一定關(guān)注（張智慧等，2016）。

植物通過有性生殖形成種子過程中受到多種因素影響，主要包括花粉限制、胚珠限制及母株?duì)I養(yǎng)源的限制（Harder Barrett， 2007）。其中，蘭科植物的傳粉方式及土壤施肥情況與結(jié)實(shí)率的研究較多，Gale（2007）、 Lehnebach Riveros （2003）、Peter Johnson （2009）、Neiland Wilcock （1999）分別對日本芋蘭（Nervilia nipponica）、智利蘭花（Chloraea lamellate）、蘭科植物Acrolophia cochlearis、非蘭科異種植物的傳粉方式與結(jié)實(shí)率間的關(guān)系進(jìn)行了研究；Ilves et al（2015）對Orchis militaris新建和原有種群間的結(jié)實(shí)率差異進(jìn)行了探究；Gijbels et al（2015）研究了土壤施肥對蘭科植物Gymnadenia conopsea座果率及種子的影響。目前，張燕等（2009），Kiyohara et al（2012），Jitsopakul et al（2008）對白及種子形態(tài)及結(jié)實(shí)情況有一些觀察研究，但尚未見到對白及果實(shí)形態(tài)與結(jié)實(shí)率相關(guān)性的研究報(bào)道。

蘭科植物種子非常小，同種蘭科植物種子種胚大小存在差異。Ren et al（2014）、Jersáková et al（2006）分別研究了稀有蘭科植物Calanthe yaoshanensis及Disa pulchra的種胚發(fā)育影響因素。張燕等（2009）、 Kiyohara et al（2012）、Arditti Ghani（2000）分別對白及種子種胚大小進(jìn)行了報(bào)道，但結(jié)果差異較大。本研究以不同果序白及果實(shí)為研究材料，分析了果實(shí)形態(tài)與種子結(jié)實(shí)率（即具胚種子與種子總數(shù)的比率）之間的相關(guān)性；另外，對不同大小果實(shí)與種胚大小關(guān)系及單粒種子重量進(jìn)行了測量分析。通過對不同果實(shí)形態(tài)與種子結(jié)實(shí)率的關(guān)系研究，旨在解決白及實(shí)生種苗生產(chǎn)中關(guān)鍵之一——果實(shí)結(jié)實(shí)率及種子質(zhì)量評判的參考指標(biāo)問題。

1材料與方法

1.1 材料

本研究所用白及果實(shí)采自陜西省漢中市留壩縣地理坐標(biāo)為33°37.516′ N，106°54.958′ E，海拔為（972.2 ± 6.2）m。以果序?yàn)閱挝贿M(jìn)行采摘，置于陰涼通風(fēng)處自然干燥，待用。

1.2 方法

1.2.1 白及果實(shí)形態(tài)測量與結(jié)實(shí)率計(jì)算選取果實(shí)大小有明顯差異的果序26個(gè)，果實(shí)共87枚，對果序上果實(shí)從頂部到基部依次編號；測量每個(gè)果實(shí)的長度與直徑，分別稱量果實(shí)、果皮及種子總重量。單個(gè)果實(shí)縱切后抖出種子，混合均勻，在顯微鏡視野中隨機(jī)選取30粒種子觀察統(tǒng)計(jì)具胚種子數(shù)量，重復(fù)3次。計(jì)算結(jié)實(shí)率： 具胚種子數(shù)/30 × 100%。

1.2.2 白及種胚大小測量挑選外形差異較大的白及果實(shí)10枚，測量每個(gè)果實(shí)長度與直徑。果實(shí)縱切后剝出種子，混勻后取適量置0.1%的TTC溶液中，30 ℃下染色24 h后，每個(gè)果實(shí)隨機(jī)選取至少30粒種子，在顯微鏡下測量種胚大小（圖1）。

1.2.3 白及種子重量測量將種子浸泡2 d后，在顯微鏡下進(jìn)行白及種子計(jì)數(shù)，有無種胚均計(jì)入總數(shù)，每400粒種子為一組，置于鋁箔紙上，陰干后用FA2004N型電子天平稱重，重復(fù)10次。

單粒白及種子重量=（W鋁箔 + 種子-W鋁箔）/400。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理使用Spss 21.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2結(jié)果與分析

2.1 白及果實(shí)形態(tài)與結(jié)實(shí)率關(guān)系

對26個(gè)果序的87枚果實(shí)形態(tài)及種子結(jié)實(shí)率測量、計(jì)算結(jié)果如表1，對白及果實(shí)形態(tài)與結(jié)實(shí)率相關(guān)性分析結(jié)果見表2。

表1說明不同果序單個(gè)果實(shí)的果實(shí)重量、種子重量、果實(shí)形態(tài)及結(jié)實(shí)率之間存在較大差異。表2顯示，果實(shí)重量與結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)最高，達(dá)到0.786，二者的相關(guān)性最為密切，達(dá)到中等正相關(guān)，說明果實(shí)越重，結(jié)實(shí)率越高；其次是果實(shí)直徑與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.634，即果實(shí)越粗壯，果實(shí)相對飽滿，結(jié)實(shí)率越高；最后是果實(shí)長度與結(jié)實(shí)率的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.553。單粒果實(shí)種子總重量與果實(shí)重量之間相關(guān)系數(shù)為0.970，達(dá)到強(qiáng)相關(guān)性，對單個(gè)果實(shí)來說，果實(shí)越重，其種子也越重，種子數(shù)量也越多；單粒果實(shí)種子總重量與結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)也最高，達(dá)到0.786，即單粒果實(shí)種子越重，果實(shí)所含有胚種子越多，結(jié)實(shí)率越高。

另外，白及果實(shí)中果皮重占果實(shí)重量的68.91%；而在一個(gè)果序中，大小果實(shí)出現(xiàn)的順序沒有規(guī)律。

2.2 白及果實(shí)形態(tài)與種胚大小關(guān)系

10枚果實(shí)形態(tài)與種胚大小測量結(jié)果如表3所示。

分析表3可知，白及果實(shí)形態(tài)與種胚大小間的相關(guān)性為弱相關(guān)，不能根據(jù)果實(shí)外在形態(tài)準(zhǔn)確判斷具胚種子種胚發(fā)育情況，但根據(jù)表1，可以對具胚種子比例做出預(yù)判；不同果實(shí)中具胚種子種胚大小不一，種胚之間發(fā)育差異較大，300粒種子種胚直徑平均為177.9 μm，最大達(dá)241.9 μm，最小僅為64.5 μm，差值達(dá)3.75倍；種胚長度平均為359.0 μm，最大528.6 μm，最小僅為114.3 μm，差值高達(dá)4.62倍。不同果實(shí)的種子種胚大小變化幅度差異較大，種胚直徑RSD極差為11.19%，種胚長度RSD極差高達(dá)14.5%，種胚直徑相對長度而言，數(shù)據(jù)波動(dòng)較小。對單粒白及種子，其外形如梭狀，呈中間大，兩端小，種胚長度和直徑顯示為強(qiáng)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.888，即種胚越長，其直徑也越大。

對300粒種子種胚大小分布情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，種胚直徑以25 μm為間隔，從50 μm到250 μm劃分8組區(qū)間，依次編組號為①～⑧；種胚長度以50 μm為間隔，從100 μm到550 μm劃分為9組區(qū)間，依次編組號為①～⑨。結(jié)果見表4和表5。

數(shù)據(jù)顯示：已成熟的不同形態(tài)白及果實(shí)中種子大小分布基本服從正態(tài)分布，即較大和較小的種子數(shù)量均較少，而中間大小的種子較多。種胚直徑主要分布在平均值附近的150～200 μm區(qū)間內(nèi)，占比達(dá)62.34%；而種胚長度主要集中在平均值附近的300～400 μm區(qū)間，此區(qū)間集中了68%的種子。即成熟的白及種子種胚主要集中在長300～400 μm，直徑150～200 μm大小范圍內(nèi)。

2.3 白及種子重量

測量得到400粒白及種子重（1.56±0.12） mg，通過計(jì)算得到單粒白及種子平均重3.90 μg。根據(jù)表1數(shù)據(jù)，以單枚果實(shí)種子總重平均0.040 7 g，最大0.154 0 g計(jì)算，87枚果實(shí)平均種子數(shù)量為10 436粒，最大果實(shí)種子數(shù)量為39 488粒，說明在單粒白及果實(shí)中蘊(yùn)含白及種子數(shù)量極大，以結(jié)實(shí)率50.43%計(jì)，具胚種子平均達(dá)5 263粒，可做為無菌培養(yǎng)過程中對原球莖或無菌苗得率的參考指標(biāo)。

3討論與結(jié)論

對蘭科植物種子結(jié)實(shí)情況，Ilves et al（2015）Gijbels et al（2015）、Neiland Wilcock（1999）、Proctor Harder （1994）、Proctor （1998）、Vallius（2001）等研究中都給予了關(guān)注， 包括傳粉方式、新老種群、施肥、異種花粉及花粉壽命的影響等。

白及的種子結(jié)實(shí)率也有少量報(bào)道。胡開治等（2010）在研究不同貯藏方法和時(shí)間對白及種子萌發(fā)影響時(shí)注意到，10個(gè)白及果實(shí)中成熟種子的有胚率最高為92%、最低為76%，平均（84.9±4.7）%；張燕等 （2009）報(bào)道實(shí)驗(yàn)所用白及種子的有胚率為59.21%。本研究使用的白及果序是隨機(jī)挑選的，果實(shí)大小不一，對87枚果實(shí)進(jìn)行測量，平均值為50.43%，最大值及最小值分別為94.44%和11.11%，均值與報(bào)道的數(shù)據(jù)相比有所偏低。

關(guān)于蘭科植物種子結(jié)實(shí)率，Proctor （1998）、Vallius（2001）和Wallace（2003）的研究表明， 在一些蘭科植物中果實(shí)重量、種子重量與其結(jié)實(shí)率存在相關(guān)性。本研究中白及果實(shí)重量和種子總重與結(jié)實(shí)率的相關(guān)系數(shù)均為0.786，達(dá)中等正相關(guān)；果實(shí)直徑與結(jié)實(shí)率之間的相關(guān)性稍弱，相關(guān)系數(shù)為0.634。說明白及果實(shí)重量及果實(shí)的飽滿程度（直徑）可以作為評價(jià)結(jié)實(shí)率的指標(biāo)，果實(shí)越重、越飽滿，結(jié)實(shí)率越高。

蘭科植物種子非常小，干種子很容易受到氣流和靜電干擾，懸在液體中的種子由于種皮中存在氣泡難以觀察種胚狀態(tài)（Proctor Harder， 1994），因此在種子形態(tài)研究中，大多是對種子及種胚的長度、寬度測量，對單粒種子重量測定相對較少。Verma et al（2014）觀察了32種蘭科植物的種子形態(tài)，測量了種子長、寬，種皮細(xì)胞數(shù)量及長度，胚的長、寬等，何明高（2010）對15種海南蘭科植物（包括4種地生蘭，11種附生蘭）種子形態(tài)進(jìn)行了分析，包括種子長、寬，種胚長、寬，但都沒有測定種子重量。張燕等（2009）對白及的種子的測量結(jié)果發(fā)現(xiàn)，長1.20 mm， 寬0.23 mm，種胚長0.38 mm， 寬0.22 mm；Kiyohara（2012）的測量結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種子長1.80 mm， 寬0.23 mm， 種胚長0.49 mm， 寬0.21 mm。Arditti Ghani （2000）匯集了許多蘭科植物種子資料，包括種子的長和寬、種胚的長和寬以及種子重量，但僅報(bào)道了白及種子的長度[（0.19±0.07） mm]，而沒有種子重量。該數(shù)據(jù)比本研究及張燕等（2009）和Kiyohara（2012） 種胚的測量值還小，存在一定差異。本研究中白及種胚大小的測量結(jié)果：種胚長359.0 μm，直徑177.9 μm，與張燕等（2009）的結(jié)果接近，且種胚大小主要集中在長300～400 μm，寬150～200 μm的區(qū)間。

蘭科植物種子被稱為“粉塵”種子（dust seeds），是蘭科植物的一個(gè)重要特征；種子長0.05～6.0 mm，直徑0.01～0.9 mm，單粒種子重約0.31～24 μg，種胚也非常小，如壇花蘭（Acanthephippium sylhetense） 0.058 × 0.042 mm （Arditti Ghani （2000）。蘭科陸生植物的種子大小長0.11～1.97 mm，直徑0.07～0.4 mm；熱帶的種類種子重量通常小于1 μg ，全北區(qū)的（holarctic）相對重些，Goodyera repens和 Cephalanthera damasonium 的重約 2 μg，Limodorum abortivum 的5.7 μg，Gymnadenia conopsea的為8 μg （Rasmussen， 1995）；白及種胚被認(rèn)為是在蘭科植物中發(fā)育最好的，種胚具有734枚細(xì)胞，而Epipogium aphyllum的種胚僅8枚，Calypso bulbosa的為29枚，Dactylorhiza majalis的約200枚，由此推測白及種子重量應(yīng)相對較大；而本研究的測量結(jié)果為平均3.90 μg，與文獻(xiàn)比較，居中間位置；張智慧等（2016）對白及種子重量測量結(jié)果為6.4～13.5 μg，較本研究的結(jié)果偏大。導(dǎo)致原因可能是文獻(xiàn)報(bào)道的有些是對剛剛收獲的新鮮種子的測量，有些種子則是處于不同脫水程度的儲藏狀態(tài)（Rasmussen， 1995）。

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