摘要： 該研究以寶天曼自然保護區(qū)兩種優(yōu)勢蘚類物種大羽蘚（Thuidium cymbifolium）和無邊提燈蘚（Mnium immarginatum）為對象，測定和分析了不同海拔生境條件下苔蘚植物綠色組織和土壤的C、N、P含量及其比值。結(jié)果表明：該區(qū)域內(nèi)兩種蘚類植物綠色組織的C、N、P含量范圍是46.81%～49.09%、 0.21%～0.25%、0.02%～0.08%；不同元素在海拔間存在較大差異，具體表現(xiàn)為大羽蘚的C、N含量在不同海拔間差異顯著，無邊提燈蘚的N、P含量在不同海拔梯度間差異顯著，但總體僅N元素隨海拔的上升表現(xiàn)出顯著下降的趨勢；土壤的C、N、N∶P和C∶P比值總體上表現(xiàn)出隨海拔升高而增加的變化趨勢，而土壤P含量以及C∶N比值隨海拔梯度的變化并未表現(xiàn)出一致的變化趨勢；同時，隨著土壤C 含量增加，大羽蘚C含量呈現(xiàn)上升趨勢，無邊提燈蘚呈現(xiàn)下降趨勢；隨著土壤N元素含量的增加，兩種蘚類物種表現(xiàn)的趨勢仍然與前者一致；隨著土壤P元素含量的升高，大羽蘚的N∶P顯著下降，而無邊提燈蘚的N∶P則顯著上升；此外，葉片N∶P均值為8.51，介于14和16之間，說明植物生長受N元素的限制。以上結(jié)果說明：兩種蘚類植物對土壤P元素利用上存在差異，導致兩種蘚類化學計量學特征的變化，且與全球尺度相比，該區(qū)域的蘚類植物的生長共同受到了土壤N 含量的限制作用。該研究結(jié)果為預測蘚類植物營養(yǎng)元素的限制情況和生態(tài)適應機制提供了參考。

關鍵詞： 蘚類植物， 土壤養(yǎng)分， 化學計量學， 寶天曼自然保護區(qū)， 海拔梯度

中圖分類號： Q948文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2017）02020407

Abstract： In order to explore adaptation mechanism on the bryophyte plants in Baotianman Nature Reserve， our research determined the ecological stoichiometry characteristics of Thuidium cymbifolium and Mnium immarginatum and revealed the relationships of these nutrient contents with soil nutrients along altitudinal gradients. Our results suggested that the contents of C， N and P in both species were ranged from 46.81% to 49.09% for C， 0.21%-0.25% for N， 0.02%-0.08% for P， respectively. There existed higher variability among different altitude gradients， Thuidium cymbifolium differed significantly for C and N contents， and Mnium immarginatum differed significantly in N and P， while only N exhibited a significant decreasing trend with increasing altitude. The C， N， N∶P and C∶P of soil exhibited an increasing trends with increasing elevation， which were different from soil P and C∶N. The content of C in Thuidium cymbifolium increased with the increase of soil C， while Mnium immarginatum decreased； the content of N in both species exhibited the same phenomenon with former； the N∶P showed different trends between two species， the N∶P significantly decreased with soil P in Thuidium cymbifolium， while Mnium immarginatum was opposite. Moreover， the mean of leaf N∶P was 8.51， which indicated that both of two species were limited by soil N content. These results suggested that two bryophyte species had different utilization ways on soil P element， and the growth of the bryophyte plants in Baotianman Nature Reserve were suffered from N limitation along the altitudinal gradients.

Key words： bryophyte plants， soil nutrient， stoichiometry， Baotianman Nature Reserve， altitude gradient

生態(tài)化學計量學（ecological stoichiometry）就是在生態(tài)學和化學計量學基本原理的基礎上研究和分析生態(tài)過程中多種化學元素（主要是C、N、P）平衡以及其對生態(tài)過程相互影響的科學（賀金生和韓興國， 2010； Michaels， 2003； Aerts Chapin， 2000； Elser et al， 2000； Tilman， 1982； Reiners， 1986）。此理論的誕生，對于揭示植物的營養(yǎng)狀況和區(qū)域生境的養(yǎng)分供給能力，對深入研究植物生態(tài)化學計量學的適應機制具有重要指導意義，為理解生態(tài)系統(tǒng)過程中土壤-植物-環(huán)境三者之間的關系提供了新的研究思路和手段（Elser et al， 2000）。

苔蘚是一類由水生向陸生過度的植物類群，其常常作為初生演替的先鋒植物，在生物多樣性維持和生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮起到至關重要的作用（吳虹玥等， 2005）。目前，已有的研究涉及苔蘚的形態(tài)、繁殖特征、生理適應等方面的研究（Robinson et al， 2000； 玄雪梅等， 2004； Gilme， 2007），涉及化學計量學適應機制的研究較少（田維莉和孫守琴， 2011）。利用化學計量學的方法探究土壤養(yǎng)分與苔蘚植物元素含量的關系研究，可探明苔蘚植物作為先鋒植物其獨特的適應機制，為苔蘚植物的保護和利用提供理論數(shù)據(jù)支持（孫守琴等， 2009； Waite Sack， 2011； Sun et al， 2013）。

為了解苔蘚植物化學計量學的適應機制，同時驗證生態(tài)化學計量學的系列假說，本研究在寶天曼自然保護區(qū)選擇了兩種常見的優(yōu)勢蘚類植物（大羽蘚和無邊提燈蘚）作為研究對象（李孝偉等， 2005）。比較了不同海拔梯度下蘚類植物的碳、氮、磷含量以及比值的差異性，并結(jié)合土壤養(yǎng)分進行了分析，為揭示苔蘚植物生態(tài)適應與環(huán)境改良的化學計量學機制提供了參考。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

寶天曼自然保護區(qū)位于河南省西南部內(nèi)鄉(xiāng)縣境內(nèi)，地處秦嶺東段，伏牛山南坡，地理坐標為33°25′～33°33′ N，111°53′～112° E。寶天曼自然保護區(qū)屬北亞熱帶向南暖溫帶過渡區(qū)域，森林植被覆蓋率95.4%，群落垂直分布明顯，區(qū)內(nèi)海拔相對高度差1 330 m。年均氣溫 15.1 ℃，年均降水量 885.6 mm，多集中在6-8月，年均蒸發(fā)量 991.6 mm，年均相對濕度為 68%。寶天曼自然保護區(qū)內(nèi)蘚類植物資源豐富，是進行本研究的理想場地（李孝偉等，2005）。

1.2 樣地設置與樣品采集

于2014年當?shù)刂参锷L旺季（8月份）進行野外采集，以寶天曼自然保護區(qū)自葛條爬（海拔600 m）到寶天曼頂（海拔1 830 m）為研究區(qū)域，途經(jīng)大石窯（海拔 820 m）、山門（海拔1 030 m）、秋林飛瀑（海拔990～1 340 m）、蠻子莊（海拔1 450 m）、掃帚場（海拔1 650 m） 等地，設置6個海拔梯度。每個海拔梯度下設置3個100 m×2 m樣帶，每個樣帶間隔在50 m以上。在每一個樣地之中，隨機設置8個50 cm × 50 cm 的樣方，采集每一樣方內(nèi)所有蘚類植物種類。然后采集樣品分別裝入單獨的塑料保鮮袋中，在帶回實驗室的過程中采用冰袋進行保鮮，回到實驗室之后立即放入冰箱內(nèi)保存（Sun et al， 2013）。同時，每個樣方內(nèi)分別用5個直徑為5 cm的土鉆進行表層（0～10 cm）土壤樣品采集。根據(jù)野外調(diào)查，土壤類型垂直分布變化較為明顯：海拔1 300 m以上為山地棕壤，海拔 800～1 300 m 為山地黃棕壤，海拔 600～800 m為山地褐土。采集每個樣點區(qū)的蘚類植物生長基質(zhì)樣品，以便測定其養(yǎng)分含量等指標。

1.3 樣品處理

將收集的蘚類植物個體，在60 ℃的條件下，烘干48 h到恒重。在分析之前將樣品內(nèi)的假根以及棕色的死亡部分剔除，將剩余的干燥樣品磨碎至粉末后測定C、N、P含量。C、N含量用碳氮分析儀（Vario MAX CN， Elementar Analysensysteme GmbH， Hanau， Germany）測定； P含量采用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀測定 （iCAP6300， Thermo Fisher Scientific， Waltham， USA）。另外，土壤樣品風干后，去除根、石頭等雜物，使用研磨儀粉碎，過0.15 mm篩，裝入塑料袋中備用。土壤有機碳、全磷和全氮分別采用重鉻酸鉀外加熱法、HClO4 -H2SO4法及凱氏定氮法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

計算兩種蘚類物種地上組織元素在不同海拔的全C濃度、全N濃度、全P 含量及化學計量比，并進行單因素方差分析（oneway ANOVA） 和LSD 法進行顯著性檢驗。然后使用線性回歸分析土壤元素含量與蘚類植物地上組織元素含量之間的相關性。以上統(tǒng)計分析利用SPSS 16.0和Origin 7.0軟件進行。

2結(jié)果與分析

2.1 兩種蘚類地上組織C、N、P及其比率隨海拔的變化模式

大羽蘚地上組織的C、N、P含量分別在46.81%～48.81%、0.21%～0.25%和0.03%～0.06%之間變化，平均值分別為47.81%、0.23%、0.045%，且C、N、P分別在海拔585、1 001和1 205 m處時含量最低。除P元素在海拔間無顯著差異外，C、N含量在不同海拔梯度間存在顯著差異，但三種元素沿海拔梯度變化均未表現(xiàn)出明顯的變化規(guī)律 （表1）。同時，不同海拔梯度下大羽蘚葉片的C∶N、N∶P 和C∶P值分別在192.15～223.10、4.01～12.38 和858.56～2675.76之間，其值分別在海拔585、1 001 m處發(fā)現(xiàn)最低值，但其數(shù)值隨海拔變化均未呈現(xiàn)出顯著的變化趨勢（表1） 。

無邊提燈蘚地上組織中的C 含量在47.13%～49.09%之間，N 含量在0.21%～0.25%之間，P 含量在0.02%～0.07%之間分布，平均值分別為48.11%，0.23%，0.045%，且分別在1 465、1 205 m處發(fā)現(xiàn)最小值。除C含量在海拔梯度間無顯著差異外，N、P含量在不同海拔梯度間差異顯著。同時，無邊提燈蘚的C∶N、N∶P和C∶P分別在190.15～229.57、3.64～11.40和780.33～2 144.93范圍波動，最小值分別出現(xiàn)在585、799m；總體看，無邊提燈蘚地上組織的C、N、P及其比率沿海拔升高也未表現(xiàn)出明顯的變化趨勢（表2）。

2.2 不同海拔表層土壤C、N、P 含量及化學計量比

不同海拔下表層土壤的C 含量在1.08%～6.72%之間，N 含量在0.07%～0.35%之間，P 含量在0.03%～0.08%之間分布，分別在585、1 465 m處發(fā)現(xiàn)最小值；其C∶N、N∶P 和C∶P 分別在14.22～19.20、1.40～10.33和21.33～168.00范圍分布（表3），分別在799、585 m出發(fā)現(xiàn)最小值。土壤C、N、N∶P和C∶P值總體上表現(xiàn)出隨海拔升高而增加的變化趨勢，而土壤P含量以及C∶N隨海拔梯度的變化并未表現(xiàn)出某一變化趨勢（表3）。

2.3 蘚類植物地上組織化學計量學特征變異的影響因素

2.3.1 兩種蘚類植物地上組織C、N、P以及N∶P與土壤養(yǎng)分的關系分別對大羽蘚和無邊提燈蘚葉片C、N、P元素含量以及N∶P與土壤中養(yǎng)分含量進行線性回歸分析，結(jié)果顯示：土壤中三種元素的含量僅僅只有N 元素與大羽蘚葉片中的N含量呈極顯著的相關性（P<0.05），其余均不顯著；大羽蘚和無邊提燈蘚葉片C含量表現(xiàn)出隨土壤C含量上升而呈現(xiàn)微弱的上升趨勢；在P元素的利用上，兩種蘚類物種截然相反，隨著土壤P含量的增加，大羽蘚葉片中的P含量表現(xiàn)出上升的趨勢，而無邊提燈蘚葉片P含量呈現(xiàn)下降的趨勢（圖1：a-c）。土壤中的三種元素含量與葉片N∶P的關系研究發(fā)現(xiàn)，大羽蘚和無邊提燈蘚表現(xiàn)出相反的兩種趨勢。隨著土壤C 含量增加，大羽蘚葉片C含量呈現(xiàn)上升趨勢，無邊提燈蘚在下降；隨著土壤N元素含量的增加，兩種蘚類物種表現(xiàn)的趨勢仍然與前者一致；隨著土壤P元素含量的升高，大羽蘚的N∶P顯著下降，而無邊提燈蘚的N∶P則顯著上升（圖1：d-f）。這些結(jié)果說明兩種蘚類植物對養(yǎng)分的利用方式存在種間差異，尤其是大羽蘚對土壤P的利用效率較高。

2.3.2 兩種蘚類植物地上組織的C、N、P含量及其比率特征的種間差異從表4分析中可以發(fā)現(xiàn)，種間差異和海拔對蘚類植物地上組織的C、N、P及其比率的影響不同：海拔差異主要影響寶天曼自然保護區(qū)蘚類植物N的儲存和C∶N的比率， 而對其余指標則無顯著影響。從物種水平分析可知，只有P含量和N∶P在兩種蘚類植物間存在顯著差異，說明兩種蘚類植物的種間對P的利用機制存在差異。

3結(jié)論與建議

植物葉片對環(huán)境變化敏感且可塑性較大，其營養(yǎng)元素的組成反映植物相應的生存策略（馮秋紅等， 2010）。本研究中，蘚類植物地上組織含C 率都在47.8%左右，含碳量并不比其他闊葉樹低，而C∶N 明顯高于全球的平均水平22.5 （Elser et al， 2000），C∶P 明顯大于全球平均水平的232。這樣的結(jié)果也從一個方面反映出蘚類植物在最大限度獲取C積累上存在獨特方式。此外，本研究中，蘚類植物地上組織C、N、P三種元素中只有N元素表現(xiàn)出了顯著的海拔差異，進一步說明海拔升高主要限制寶天曼自然保護區(qū)蘚類植物N的儲存。Elser et al（2010）提出的生長速率假說指出，植物對于元素的吸收和運輸伴隨著質(zhì)量和能量的變化，而 N、P元素分別作為生物體活性密切相關的酶（eg. RuBP羧化酶）以及蛋白合成相關RNA的主要成分（Elser et al， 2003），勢必會與生長速率和能量的代謝存在緊密的關系，也就是說植物葉片的C∶N 和C∶P 代表植物吸收營養(yǎng)元素時同化C 的能力，反映植物的養(yǎng)分利用效率（Herbert et al， 2003） 。然而，葉片的化學計量學特征隨著季節(jié)的更替和生長階段而不斷變化，僅僅一次性的采樣分析結(jié)果不可能完全反應出蘚類植物的化學計量學的動態(tài)變化，更加全面、科學和合理的研究有待于繼續(xù)深入。

土壤理化性質(zhì)的差異，可能是影響植物化學計量學特征變化的重要原因（Vitouseketal， 1995； Thompson et al， 1997； Reich Oleksyn， 2004； Han et al， 2005； 劉萬德等， 2010 ）。以往的研究發(fā)現(xiàn)，在較低海拔處，高溫濕潤的環(huán)境使得土壤有機質(zhì)積累相對容易；隨著海拔的升高，水熱條件逐漸降低，凋落物養(yǎng)分循環(huán)減弱， 使得土壤養(yǎng)分含量呈現(xiàn)下降的趨勢（丁小慧等， 2012）。本研究的結(jié)果與以往研究結(jié)果不一致，究其原因，可能是樣地內(nèi)物種組成、豐富度以及地形等其他因素產(chǎn)生一定的影響（Zheng Shangguan， 2007； Yu et al， 2011）。此外，土壤P元素隨海拔沒有明顯的變化趨勢，這主要是因為P元素來自于巖石的風化，且風化程度在0～60 cm的土層內(nèi)差異不大，造成了P元素較為穩(wěn)定的表現(xiàn)（劉興詔等， 2010； Zhang et al， 2011）。研究土壤元素含量與植物化學計量學特征之間的關系，可以準確地反映出植物自身對于元素選擇性利用的策略，在本研究中，兩種蘚類植物對養(yǎng)分的利用方式存在明顯的種間差異，尤其是對土壤P的利用上差別更加明顯；歸其原因，蘚類植物這類群體在特殊環(huán)境下存在獨特的養(yǎng)分利用策略：蘚類植物多生長在光照、養(yǎng)分和水分受到一定限制的環(huán)境條件下，這些因素造就了蘚類植物通過改變表型（如：CMA，及單位面積冠層質(zhì)量），以及生態(tài)多樣性從而使自身積累更多的碳元素（Sack et al， 2003； Waite Sack， 2011； Swanson Flanagan， 2001）；或是在從土壤中吸收營養(yǎng)成分和水分較為困難的情況下，改為直接從雨水和大氣中吸收營養(yǎng)物質(zhì)（Pott Turpin， 1996）。結(jié)合本研究，無邊提燈蘚個體體纖細，直立叢生，而大羽蘚體型相對較大，與環(huán)境的接觸面積較大，其從空氣和雨水中吸取養(yǎng)分的能力更強，直接造成N∶P變化的不同趨勢。

與此同時，植物葉片的N∶P可以作為判斷環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應情況的指標，具體表現(xiàn)如下：當植物N∶P>16時，說明植物受到P元素缺乏限制；而當<14時，則說明N元素缺乏而抑制植物生長（Koerselman Meuleman， 1996），而在14～16 時，植物生長受N、P 的共同影響。本研究中，兩種蘚類植物地上組織的N∶P 均小于14（平均值為8.51），說明兩種蘚類植物雖然在養(yǎng)分利用上的策略存在差異，但其生長總體上受到了N 的限制。產(chǎn)生這樣的原因，可能是因為本研究選取的兩種蘚類物種對于N元素的吸收利用效率不高，或是對于不同形態(tài)的N源利用效率存在差異（Forsum et al， 2004）；除此之外，N∶P比值這個判斷養(yǎng)分限制的工具在蘚類植物上的精確度也有待商榷。

綜上所述，因為在寶天曼自然保護區(qū)蘚類植物獨特的養(yǎng)分利用策略，從而形成了蘚類植物地上組織元素含量以及比率的一定變化規(guī)律，但是蘚類植物養(yǎng)分含量是否還受到與其環(huán)境因子的影響？實驗室內(nèi)養(yǎng)分控制模擬實驗結(jié)果如何？這些問題都有待進一步研究。

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