摘要： 應用光學顯微鏡和電子顯微鏡，對30種中國薔薇屬植物葉表皮的微形態(tài)特征進行了觀察。結果表明：葉表皮細胞一般為多邊形或不規(guī)則形，垂周壁平直、平直弓狀、波狀、淺波狀和深波狀式樣；該屬植物的葉表皮細胞大小種間差異較大，總體來看上表皮幾乎全為多邊形細胞，且上表皮細胞比下表皮細胞略大；在掃描電鏡下觀察，大部分細胞的平周壁下陷，僅部分細胞的平周壁突起；葉表皮角質(zhì)層紋飾多樣、即使同一個種的上下表皮細胞角質(zhì)層紋飾微形態(tài)特征也有差異；大多植物葉片表面具柔毛，均為單毛，有長柔毛和短柔毛，大部分種類的柔毛基部無特化，其基部由普通的表皮細胞圍繞著，少部分種類的柔毛基部由幾個特化的輻射狀細胞圍繞著，少數(shù)植物無毛；有些植物葉表面或葉脈上還分布有腺毛；除了單葉薔薇亞屬的小蘗葉薔薇1個種的上下表皮均分布有氣孔器外，其余薔薇亞屬的29種植物的氣孔器均分布在下表皮，形狀為橢圓形、寬橢圓形和長橢圓形三種，氣孔器類型有無規(guī)則型、不規(guī)則四細胞型、對位四細胞型、環(huán)列型和輻射型；氣孔器外拱蓋內(nèi)緣近平滑或呈深淺不同的波狀、氣孔器外拱蓋紋飾光滑或粗糙，大多植物氣孔器的保衛(wèi)細胞兩級T型加厚；另外，只有小蘗葉薔薇的氣孔器具雙層外拱蓋且僅上表皮被毛等特征也說明了其在演化上的特殊地位，薔薇屬植物葉表皮的這些微形態(tài)特征，在屬內(nèi)各組間無明確的規(guī)律性，但可為探討該屬種間的分類學及親緣關系提供依據(jù)。

關鍵詞： 葉表皮， 氣孔器， 薔薇屬， 微形態(tài)， 系統(tǒng)學意義

中圖分類號： Q944.56， Q949.751.8文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2017）02016917

Abstract： The micromorphological characteristics of leaf epidemis of 30 Rosa L. species from China was observed by using light microscope and scanning electron microscope （SEM）. Both the adaxial and abaxial epidermal cells were polygonal or irregular in shape with anticlinal walls undulate or straight and arched. The size of leaf epidermal cells has greater interspecific difference in general. The upper epidermal cells of the genus were almost all polygonal and the upper epidermal cells were slightly larger than the lower epidermal cells. Periclinal walls of most epidermal cells of the genus were sunken and some fraction of epidermal cells were bulging under the scanning electron microscope. All 29 plants of the subgen. Rosa L. were hypostomatic except for amphistomatic R. berberifolia belonging to subgen. Hulthemia. Most stomatal types were anomocytic with some others anomotetracytic or paratetracytic as well as stomatal shape elliptic， widely elliptic or oblong elliptic. Inner margin of outer stomatal rim were nearly smooth or sinuolate， or with sinuous and sinuate， besides， ornamentation of outer stomatal rim were smooth or nearly smooth or with scaly waxy layer with most stomata apparatus “T” type thickening of guard cells poles. Two kinds of trichomes were distinguished in this study. They were pubescence or glandular in Rosa L.， and most species had long pubescence or short pubescence， as well a small number of plants were glabrous. Bases of most single pubescences had no specialization and were surrounded by ordinary epidermal cells. Only a very small group of species were surrounded by specialized radial cells. The cuticular wax ornamentation were nearly smooth， papillose or granulate， or with layer of small processes and flakelike waxy layer. All the observed species of the subgen. Rosa L. were unilaminar outer stomatal rim except for R. berberifolia belonging to subgen. Hulthemia and that R. berberifolia also had trichomes in just the upper epidermis. So R. berberifolia belonged to subgen. Hulthemia had a special position in evolution， which was also explained by the research results of this paper. There were no clear regularity in the micro morphological characteristics of the leaf epidermis of Rosa L. in each group within the genus， but it can provide the basis for systematic taxonomy and phylogenetic relationships between species， and leaf epidermis characters can be used to differentiate similar species that were easily confused with each other. The significance of these epidermal features was discussed.

Key words： leaf epidemiss， stomatal apparatus， Rosa L.， micromorphology， systematic significance

薔薇屬（Rosa L.）是薔薇科（Rosaceae）薔薇亞科（Rosoideae）的較大屬之一，全屬有200種左右，在歐洲、亞洲及美洲等地區(qū)遍布（谷粹芝，1985）。該屬有很多著名的觀賞植物，庭園普遍有栽培。我國薔薇屬植物約有95種，其中特有種65種（谷粹芝，1985）。薔薇屬是由瑞典植物分類學家林奈（Carlus Linnaeus）在1753年建立，此后（朱金啟，2003）薔薇屬中的單葉種類被Dumortir于1824年另行分出，并建立了單葉薔薇屬（Hulthemia Dumort）。著名植物分類學研究者Focke在1888年應用了亞屬的概念，同時又將 Dumortir建立的單葉薔薇屬作為薔薇屬下的一個亞屬，因此把薔薇屬分立為 2 個亞屬，分別是單葉薔薇亞屬（subgen. Hulthemia Focke）和薔薇亞屬（subgen. Eurosa Focke）。我國學者多采用 Focke 的廣義薔薇屬概念，在《中國植物志》中的薔薇屬被分為單葉薔薇亞屬和薔薇亞屬2個屬（谷粹之，1985），又將薔薇亞屬分成 9組7系。目前對薔薇屬植物已有一系列的研究（馬燕和陳俊愉，1992；Jan et al，1999；管小慶等，2007；徐廷志，2001；韋筱媚等，2008）。對薔薇科其他屬葉表皮形態(tài)特征的研究也有報道（蔡禮順等，2012；張雪梅和范曾麗，2012），但對薔薇屬葉表皮特征的研究尚未見有系統(tǒng)報道。

葉子是植物重要的營養(yǎng)器官之一，也是用來鑒定植物種類的重要依據(jù)之一，而植物的葉表皮特征具有一定的遺傳穩(wěn)定性，因此葉表皮的微形態(tài)特征在一定程度上能反映類群間的親緣關系，在植物種間或屬間分類、植物系統(tǒng)關系探討等多方面都具有重要的研究價值。本文對30種中國薔薇屬植物的葉表皮形態(tài)特征進行研究，進一步完善和豐富薔薇屬植物的形態(tài)學資料，為探討該屬植物的分類和系統(tǒng)發(fā)育關系提供微形態(tài)學依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料及來源

實驗材料均取自西北農(nóng)林科技大學植物標本館（WUK）的臘葉標本，具體來源信息見表1。

1.2 方法

選取薔薇屬植物植株中部健康完整無蟲害的葉片，用沸水煮2～5 min，用水洗干凈，之后放到雙氧水和冰醋酸的離析液（濃度80%）中浸泡數(shù)小時，泡到葉表面發(fā)白至出現(xiàn)透明氣泡時，用刀片刮取葉片的表皮，用番紅水溶液持續(xù)染色2～3 h，分別用50%、70%、85%、95%、100%的酒精依次梯度脫水，之后用二甲苯透明，最后用中性樹膠封片。用Olympus Bx51光學顯微鏡觀察葉表皮特征且測量相關數(shù)據(jù)，并在40倍物鏡下選擇最清晰的視野拍照。每次用相同的放大倍數(shù)，隨機性測量40個視野下的細胞數(shù)量及細胞大小，氣孔器數(shù)量及氣孔器大小，氣孔器密度（De）及氣孔器指數(shù)（In），統(tǒng)計測量數(shù)據(jù)。其中，De=N/A，In= [N/（N+Cn）]×100。式中，N為單位視野測量的葉片氣孔器數(shù)量，A為單位視野測量的面積，Cn為單位視野的葉片上下表皮的細胞數(shù)量，再根據(jù)測量數(shù)據(jù)計算其平均值和標準差。

氣孔器的特征描述術語參照張曼曼等（2013）；王宇飛和陶君容（1991）；高武軍等（2009）。

用于掃描電鏡觀察的葉片材料， 用95%的乙醇和超聲波清洗儀清洗2～3次后，置放在濾紙上自然干燥，分別在各個種上、下表皮中脈中部，取4 mm × 4 mm左右，用導電膠粘臺，鍍膜，用S3400N型掃描電子顯微鏡觀察、記錄數(shù)據(jù)，最后拍照。

2結果與分析

2.1 光學顯微鏡下葉表皮特征

2.1.1 葉表皮細胞形狀大小及其垂周壁式樣 薔薇屬植物的葉表皮細胞一般為多邊形（Polygonal）和不規(guī)則形（Irregular），前者的垂周壁式樣為平直（Straight）或平直-弓狀（Straightarched），而不規(guī)則形細胞的垂周壁式樣為淺波狀（Sinuolate）、波狀（Sinuous）和深波狀（Sinuate）。據(jù)此，薔薇屬植物葉表皮垂周壁式樣及細胞形狀可分為五類：（1）細胞多邊形，具平直垂周壁，如鈍葉薔薇的上表皮等（圖版Ⅱ：5）。（2）細胞多邊形，具平直-弓狀的垂周壁，如碩苞薔薇的上下表皮等（圖版Ⅲ：15，16）。（3）細胞不規(guī)則，垂周壁淺波狀，如金櫻子的下表皮等（圖版Ⅲ：14）。（4）細胞不規(guī)則，垂周壁波狀，如鈍葉薔薇的下表皮等（圖版Ⅱ：6）。（5）細胞不規(guī)則，垂周壁深波狀，如小葉薔薇的下表皮等（圖版Ⅰ：14）。該屬植物的上表皮細胞的長度在15.81～83.86 μm之間，細胞寬度在11.01～58.46 μm之間；下表皮細胞的長度在8.54～81.45 μm之間，細胞寬度在5.38～55.22 μm之間。總體來說薔薇屬植物的上表皮細胞比下表皮細胞略大一些。

2.1.2 葉表皮氣孔器類型 在觀察的所有研究材料中，只有單葉薔薇亞屬的小蘗葉薔薇的氣孔器在上下表皮均有分布，而薔薇亞屬的所有種的氣孔器均分布在葉片下表皮，即均為下生氣孔。依據(jù)保衛(wèi)細胞的形狀、數(shù)目及保衛(wèi)細胞的排列方式可將薔薇屬植物的氣孔器可區(qū)分為5個基本類型。

①無規(guī)則型（Anomocytictype）：氣孔器保衛(wèi)細胞或相鄰的副保衛(wèi)細胞與正常的葉表皮細胞無區(qū)別，這是薔薇屬植物氣孔器的主要類型，屬于該類的如小蘗葉薔薇等共19個種（圖版Ⅰ：1，2）。②環(huán)列型（Cyclocytic）：保衛(wèi)細胞被一圈小形的細胞圍繞著呈環(huán)形，屬于該類型的包括薔薇亞屬的川滇薔薇等共6個種（圖版Ⅲ：8）。③輻射型（Actinocytic）：保衛(wèi)細胞由一圈多少有些擴大和有些伸長的細胞圍繞著呈輻射狀，屬于這種類型的只有薔薇亞屬的繅絲花1個種（圖版Ⅲ：20）。④對位四細胞型（Paratetracytic）：在保衛(wèi)細胞的兩側存在兩個伸長的細胞，并與氣孔器的長軸平行，兩個較窄的細胞分別位于保衛(wèi)細胞的兩級，屬于該類型的如小果薔薇等共3個種（圖版Ⅲ：12）。⑤不規(guī)則四細胞形（Anomotetracytic）保衛(wèi)細胞由四個細胞圍繞著，形式不規(guī)則且多變，屬于該類型有小葉薔薇（圖版Ⅰ：14）。

2.1.3 葉表皮氣孔器形狀氣孔器一般分布均勻，長度在19.70～36.36 μm之間，寬度在11.52～26.57 μm之間，大小隨著不同物種而出現(xiàn)變化，長寬比（L/W）在1.31～2.44之間，氣孔器長寬比峨眉薔薇的最大，而櫻草薔薇的最小。依據(jù)氣孔器的長寬比（L/W）和大小可分為3類：（1）橢圓形（Elliptic，1.351.55）， 如川滇薔薇等共16個種的下表皮氣孔器（圖版Ⅲ：8）。（3）寬橢圓形（Widely elliptic，L/W <1.35），如櫻草薔薇的下表皮氣孔器等共2個種（圖版Ⅰ：8）。

2.2 掃描電鏡下葉表皮特征

2.2.1 細胞形狀及角質(zhì)層紋飾在掃描電鏡下觀察，葉表皮細胞形狀規(guī)則或不規(guī)則，大部分細胞的平周壁下陷，部分種類的平周壁突起（圖版Ⅳ：7，23；圖版Ⅴ：5）。該屬植物葉表皮角質(zhì)層近光滑，有微細乳突狀或顆粒狀紋飾，某些存在薄片狀或細小突起的蠟質(zhì)層。根據(jù)角質(zhì)層表面紋飾及蠟質(zhì)層形態(tài)可將30種薔薇屬植物的葉表皮角質(zhì)層分為4類：（1）角質(zhì)層具乳突或顆粒狀紋飾，如鈍葉薔薇的上表皮和香水月季的下表皮等（圖版Ⅴ：1，8）；（2）角質(zhì)層近光滑，如粉團薔薇的上下表皮等（圖版Ⅴ：15，16）；（3）角質(zhì)層有細小突起的蠟質(zhì)層，如金櫻子的上下表皮等（圖版Ⅵ：5，6）；（4）具薄片狀蠟質(zhì)層，這些蠟質(zhì)層在角質(zhì)層表面連成細網(wǎng)狀紋飾。如刺梗薔薇的上下表皮等（圖版Ⅳ：19，20）。

2.2.2 表皮毛在觀察的所有材料中除了密刺薔薇、香水月季、紫月季花、月季花、川滇薔薇、小果薔薇、金櫻子和單瓣繅絲花共8種植物葉表皮無毛外，其余22種植物都具有表皮毛。其中單葉薔薇亞屬的小蘗葉薔薇僅在上表皮被毛，10種植物僅在下表皮被毛，11種在上下表皮都被毛。表皮毛有柔毛和腺毛兩類，只有5種植物具腺毛，包含柄細胞和具分泌功能的頭細胞，如櫻草薔薇、寬刺薔薇、扁刺薔薇、金櫻子和繅絲花的下表皮（圖版Ⅵ：22，23，24）；有22種植物具柔毛，這些柔毛均為單毛，直或彎曲，具有膨大的基部和伸長的頂端，毛的基部一般被幾個表皮細胞或幾個特化的輻射狀細胞圍繞著（圖版IV：13，15；圖版Ⅵ：19，20）。根據(jù)柔毛的形態(tài)及分布將這些類群分為3類：（1）細胞表面被長柔毛， 如月季花的下表皮等（圖版Ⅵ：14）。（2）細胞表面被短柔毛，如小葉薔薇的下表皮等（圖版Ⅵ：15）。（3）細胞表面同時被短柔毛和長柔毛，如軟條七薔薇的下表皮等（圖版Ⅵ：13）。柔毛的基部均不后延，大部分種類柔毛基部為普通的表皮細胞圍繞，少部分種類的柔毛基部由特化成輻射狀的細胞圍繞（圖版IV：15）；在同一個種的上下表皮柔毛基部也有不同，其中共19個種薔薇屬植物的葉表皮柔毛基部為普通的表皮細胞圍繞，只有6種植物的葉表皮柔毛基部由特化成輻射狀的表皮細胞圍繞。在該屬植物中，大部分植物的葉表皮柔毛根部不特化，只有5種植物的葉表皮柔毛根部特化成圓釘狀（圖版Ⅵ： 21）。

2.2.3 氣孔器大多數(shù)薔薇屬植物的葉表皮氣孔器下陷于表皮細胞，僅櫻草薔薇、扁刺薔薇、刺梗薔薇、華西薔薇、疏花薔薇、香水月季、單瓣繅絲花和繅絲花共8種植物的下表皮氣孔器與表皮細胞處于同一個平面，另外有小葉薔薇、鈍葉薔薇、粉團薔薇、長尖葉薔薇、小果薔薇和碩苞薔薇共6種植物的下表皮氣孔器凸出于表皮細胞。絕大部分植物氣孔器具單層外拱蓋，僅小蘗葉薔薇一個種為雙層外拱蓋氣孔器。其外拱蓋內(nèi)緣近平滑、或成淺波深波等形狀，可分為4類：（1）外拱蓋內(nèi)緣近平滑，如小蘗葉薔薇的上表皮氣孔器等（圖版Ⅳ：1）。（2）外拱蓋內(nèi)緣淺波狀，如金櫻子的下表皮氣孔器等（圖版Ⅵ：6）。（3）外拱蓋內(nèi)緣波狀，如陜西薔薇的下表皮氣孔器等（圖版Ⅴ：6）。（4）外拱蓋內(nèi)緣深波狀，如櫻草薔薇的下表皮氣孔器等（圖版Ⅳ：8）。氣孔器外拱蓋紋飾光滑、近光滑或具鱗片狀蠟質(zhì)層，外拱蓋紋飾光滑者如小蘗葉薔薇的上下表皮氣孔器等（圖版Ⅳ：1，2）；近光滑者如小果薔薇的下表皮氣孔器等（圖版Ⅵ：4）；具鱗片狀蠟質(zhì)層者如川滇薔薇的下表皮氣孔器（圖版Ⅴ：24）。

3討論

3.1 葉表皮形狀及其演化趨勢

從研究結果來看，觀察的30種中國薔薇屬植物葉表皮細胞大多數(shù)是多邊形細胞， 它們的垂周壁具平直或平直-弓狀式樣，僅少部分種類是不規(guī)則形細胞，垂周壁呈深淺不同的波狀，這與薔薇科其他屬的葉表皮特征一致（蔡孔順等，2015）。陳之端和張志耘（1991）認為葉表皮細胞垂周壁式樣的演化趨勢：由平直到平直-弓狀再到淺波狀至深波狀，據(jù)此推測鈍葉薔薇和多苞薔薇比較原始，而小葉薔薇、扁刺薔薇和小果薔薇應較為進化，這也在一定程度上反映出傳統(tǒng)分類與微觀形態(tài)結果的不一致。

薔薇屬有19種植物的葉表皮氣孔器為無規(guī)則型，6種為環(huán)列型，1種為輻射型，3種為對位四細胞型，還有1種為不規(guī)則四細胞型。李朝鑾（1989）對薔薇科6個原始屬葉表皮特征的比較研究，認為無規(guī)則型氣孔器是原始的類型。呂海亮等（1996）也認為僅從氣孔器形態(tài)來看，其演化趨勢可能從無規(guī)則型到不等型再到橫列或平列型最后到等位橫列型，無規(guī)則型氣孔器最為原始。本文觀測結果支持這一結論。根據(jù)此演化趨勢，可以看出桂味組、月季組和合柱組等氣孔器類型均為無規(guī)則型，這些組性狀上較為原始。小葉薔薇的氣孔器類型為不規(guī)則四細胞型，繅絲花的氣孔器類型為輻射型，表現(xiàn)出較為進化的特點。另外，小蘗葉薔薇的上下表皮均有氣孔器分布，而薔薇亞屬的9組29種植物的氣孔器僅分布在下表皮，結合小檗葉薔薇的表皮毛僅在上表皮分布，氣孔器具有兩層外拱蓋等特征也說明了小檗葉薔薇在演化上的特殊地位。

薔薇屬植物的毛狀體有柔毛和腺毛，柔毛又分長而彎曲和短而直兩類，腺毛具短的柄和一個膨大的頭部。具有柔毛和腺毛在薔薇科其他屬中也有報道，如在羽衣草屬（Alchemilla）（Faghir et al，2014）。毛狀體分布密度在不同種之間，在同一個種的上下表皮之間也有不同。柔毛和腺毛在葉脈分布均比較密集，其中小葉薔薇等共6種植物的葉表皮毛狀體分布較密，其余大多數(shù)種類的葉表皮毛狀體分布較稀疏；除櫻草薔薇外其他種類的葉表皮腺毛分布都比較稀少，這些特征對薔薇屬的不同種類的鑒別具有意義，可以作為各種之間分類的依據(jù)。劉海燕等（2009）根據(jù)表皮毛的形態(tài)特征功能，推測葉表皮毛可能為稀疏—濃密，短柔毛—長柔毛的演化模式。因此依這一演化模式，植物葉片的上、下表皮都存在表皮毛的種類則較為進化， 如粉團薔薇和碩苞薔薇等。而葉片表面均不具表皮毛的種類較為原始，如小果薔薇和金櫻子等

薔薇屬植物的細胞表面角質(zhì)層紋飾多樣，該屬植物大多數(shù)種類的細胞表面具蠟質(zhì)，少數(shù)種類的細胞表面近光滑或無蠟質(zhì)。Barthlott et al（1998）認為細胞表面蠟質(zhì)晶體的大小、形狀和紋飾可作為某些分類特征，在該屬植物中，不同種的角質(zhì)層紋飾不同，在同一個種的上下表皮的角質(zhì)層紋飾也有差異，可作為種分類的依據(jù)之一；植物細胞質(zhì)產(chǎn)生并經(jīng)由細胞膜分泌到細胞外， 沉積在表皮細胞壁上后逐漸形成角質(zhì)層，能防止植物體內(nèi)水分蒸發(fā)散失和抵抗病毒菌蟲害等（陸時萬等，1991）。因此該屬植物細胞的角質(zhì)層紋飾在種水平上是有差異的，據(jù)此推測它們的演化方向可能為近光滑—無蠟質(zhì)乳狀突起或顆粒狀突起—薄片狀蠟質(zhì)層或細小突起蠟質(zhì)層（王虹等，2014），依據(jù)這一演化趨勢，細胞表面具蠟質(zhì)層的種類應為比較進化的類群，如扁刺薔薇和疏花薔薇等；而峨眉薔薇等應為比較原始的類群，這些紋飾差異具有重要的分類學意義。

3.2 表皮細胞垂周壁式樣與細胞形狀的關系

和淵等（2008）認為薔薇亞科葉表皮細胞與垂周壁具有關聯(lián)性，本文支持這一結論。薔薇屬絕大多數(shù)種的葉表皮細胞的細胞形狀和垂周壁之間存在很大的相關性，當表皮是多邊形細胞形狀時，其垂周壁一般是平直、平直-弓狀式樣，如單葉薔薇亞屬的小孽葉薔薇的上下表皮和薔薇亞屬的金櫻子組的金櫻子和合柱組的卵果薔薇的上表皮細胞等為多邊形細胞，垂周壁為平直或平直-弓狀式樣；而細胞形狀為無規(guī)則形的垂周壁式樣則一般為深淺不一的波形，如桂味組宿萼大葉系的扁刺薔薇和華西薔薇的上下表皮細胞。

3.3 葉表皮微形態(tài)特征反映的組間及種間親緣關系

在研究的所有薔薇屬植物中，葉片上表皮幾乎全為多邊形細胞，相應的垂周壁是平直或平直-弓狀式樣，僅扁刺薔薇、華西薔薇和小果薔薇的上表皮細胞為不規(guī)則形，而該屬下表皮細胞也有多邊形和不規(guī)則形，不規(guī)則形的垂周壁均為深淺不一的波狀。細胞形狀和垂周壁式樣在薔薇屬各組之間沒有明顯的規(guī)律性，因此對屬下分組價值有限，但在不同種間是比較一致的，可將其作為鑒定種類的依據(jù)。薔薇屬毛狀體的分布具有一定分類價值，如薔薇亞屬9個組植物的葉片上表皮多不被毛狀體，僅桂味組、合柱組和碩苞組的部分植物上表皮被毛；有21種植物下表皮被毛，其中少部分植物下表皮被腺毛，在各組間也有一定差異，可作為該亞屬分組依據(jù)。同時各組間氣孔器類型多為無規(guī)則型，氣孔器指數(shù)和氣孔器密度在種間也具有一定差異，可作為分種依據(jù)。

從研究的30種薔薇屬植物的葉表皮形態(tài)特征反映的種間親緣關系來看，有些與以宏觀形態(tài)特征為基礎的傳統(tǒng)分類學的結果一致，但有些不吻合。如合柱組齒裂托葉系的粉團薔薇和七姊妹親緣關系較近，二者都是野薔薇的變種，前者的花為粉紅色單瓣，后者的花為粉紅色重瓣。它們的細胞形態(tài)特征和氣孔器特征都十分相似，這和傳統(tǒng)分類結果一致；再如金櫻子組的金櫻子和碩苞組的碩苞薔薇，它們的氣孔器指數(shù)和氣孔器密度差異較大，分別為5.88、174.46個·mm-2和11.04、578.91個·mm-2，氣孔器類型也不同，這也和傳統(tǒng)分類結果一致，但不支持（許鳳等，2009）用SSR序列分析將金櫻子和碩苞薔薇聚在一起的結果。而傳統(tǒng)分類中分在合柱組全緣托葉系的軟條七薔薇和川滇薔薇的氣孔器類型分別為無規(guī)則型、環(huán)列型，氣孔密度和氣孔指數(shù)也有差異，另外后者的氣孔器外拱蓋具鱗片狀蠟質(zhì)層、保衛(wèi)細胞T型加厚，兩者在微形態(tài)特征上不一樣，這和傳統(tǒng)分類結果不一致。

韋筱媚（2008）在對薔薇屬芹葉組的分類學研究中，認為桂味組脫萼系的小葉薔薇和桂味組宿萼小葉系的多苞薔薇的花粉紋飾均較為平坦，二者比較相近，而在兩者的葉表皮特征中，小葉薔薇的氣孔器類型為不規(guī)則四細胞型、多苞薔薇的氣孔器類型為無規(guī)則型，它們的氣孔器指數(shù)和氣孔器密度有較明顯的差異，說明花粉形態(tài)與葉表皮特征進化的不一致；扁刺薔薇和刺梗薔薇相似，后者的花序傘房狀、花瓣被柔毛，二者的氣孔器類型都為無規(guī)則型、氣孔器大小和氣孔器形狀等特征都極為相近，但兩者的表皮細胞形態(tài)及氣孔器指數(shù)和氣孔器密度有差異，可用于區(qū)分扁刺薔薇和刺梗薔薇?？傮w而言，葉表皮的形態(tài)特征在某些程度上還不能全面揭示類群間的關系，但是能夠彌補分子分析水平上不能解釋的類群親緣關系的不足，具有一定的系統(tǒng)學意義。

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