鄧賢蘭，劉 鑫，曹裕松，管 杰

(井岡山大學 生命科學學院，江西 吉安 343009)

井岡山山頂矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)比較

鄧賢蘭，劉 鑫，曹裕松，管 杰

(井岡山大學 生命科學學院，江西 吉安 343009)

以井岡山山頂矮林的優(yōu)勢種云錦杜鵑和猴頭杜鵑為研究對象，采用石蠟切片法和光鏡觀察技術(shù)對其葉片解剖結(jié)構(gòu)進行了研究，并探討其與生境的適應關(guān)系，為山頂矮林的保護提供科學依據(jù)。結(jié)果表明：云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片的上表皮由2層細胞組成，為復表皮，下表皮由1層細胞組成，下表皮細胞外周壁向外形成很多乳頭狀突起，上、下表皮外均具有角質(zhì)膜，氣孔位于下表皮；云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織，為典型的異面葉，柵欄組織發(fā)達，海綿組織胞間隙發(fā)達，柵海比分別為0.995和0.637，柵欄組織和海綿組織細胞中含有星狀的簇晶；中脈維管組織和機械組織發(fā)達，維管束類型為周韌維管束。這些特征表明，井岡山山頂矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉為典型的旱生植物葉，其結(jié)構(gòu)特征與其所處的井岡山高海拔山頂嚴酷環(huán)境相適應。

云錦杜鵑；猴頭杜鵑；山頂矮林；葉片解剖結(jié)構(gòu)；優(yōu)勢種；井岡山

由于自然和人為因素的影響，全球生態(tài)環(huán)境問題日益突出，作為生態(tài)系統(tǒng)的第一生產(chǎn)者，植物受環(huán)境變化的影響是直接且多方面的[1]，尤其是處于極端環(huán)境下的植物。葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子對其的影響或植物對環(huán)境的適應[2-5]。山頂矮林作為中國森林生態(tài)系統(tǒng)的一個植被型，其所處的生態(tài)環(huán)境條件獨特，生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，對環(huán)境的敏感性較強，氣候的變化可能導致該生態(tài)系統(tǒng)退化，甚至消失[4]。因此對山頂矮林優(yōu)勢種葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)進行研究，了解其葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對環(huán)境變化的響應與適應，是探索植物對環(huán)境變化的適應機制和制定相應保護策略的基礎(chǔ)。

云錦杜鵑(RhododendronfortuneiLindley)和猴頭杜鵑(RhododendronsimiarumHance)為杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑屬(Rhododendron)常綠小喬木或灌木，是我國的特有種[6]，也是組成我國亞熱帶山頂矮林的優(yōu)勢種，對森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持、生態(tài)環(huán)境的保護和森林景觀的形成起著不可替代的作用，同時具有重要的觀賞價值[7-9]。近年來，由于人為因素的影響(如掠奪式的采挖)，以及云錦杜鵑和猴頭杜鵑群落所處的高山環(huán)境條件嚴酷(不利于種子萌發(fā)和幼苗生長)，群落中2種杜鵑幼苗和幼樹較少，群落處于衰退階段[10-11]，因此，有必要對其開展相關(guān)研究。

我國有關(guān)云錦杜鵑和猴頭杜鵑的研究較多，主要集中在生態(tài)學[12-14]、開花特性[15]、栽培繁殖[16-17]、菌根[18]和遺傳多樣性[19]等方面。而有關(guān)山頂矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)的研究尚未見報道。因此，本實驗以分布于江西井岡山山頂矮林的優(yōu)勢種云錦杜鵑和猴頭杜鵑為研究材料，通過對其葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的研究、分析和比較，了解其葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對環(huán)境變化的響應與適應，探索植物對環(huán)境變化的適應對策和機制，為揭示云錦杜鵑和猴頭杜鵑等山頂矮林植物對生態(tài)環(huán)境的適應對策和機制，以及預測植物對未來氣候變化的響應提供科學的理論依據(jù)，為我國山頂矮林的保護提供有價值的參考。

1 研究地概況

井岡山位于江西省西南部，地處湘贛兩省交界的羅霄山脈中段，地理坐標為26°27'～26°40' N、113°39'～114°23' E。整個山體呈東北—西南走向，境內(nèi)山勢高峻、群山層疊、峰丘相間、嶺谷夾持，地形復雜。最高海拔1 841 m，最低海拔202 m；土壤以山地黃壤為主。井岡山屬亞熱帶溫暖濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫14.2 ℃，年降雨量1 856.2 mm。境內(nèi)植被類型豐富，主要有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、針葉林和山頂矮林。山頂矮林分布于井岡山海拔900～1 800 m的山脊或山頂云霧線上，是半地帶性的地形頂級群落[7，11]。

2 材料與方法

2.1 研究材料

云錦杜鵑葉片采自江西省井岡山江西垇和坪水山海拔1 700～1 850 m的山頂矮林云錦杜鵑群落，猴頭杜鵑葉片采自江西省井岡山筆架山海拔1 050～1 300 m的山頂矮林猴頭杜鵑群落，憑證標本藏于井岡山大學生命科學學院植物標本室。在2個采集地點分別選取10株云錦杜鵑和10株猴頭杜鵑植株(株間距大于100 m)進行葉片采集，在植株距地面1.5 m處隨機剪取向陽面的成熟葉片6片，并在主脈中部取樣，樣品長寬均為1 cm。立即用FAA固定液[V(甲醛)∶V(冰乙酸)∶V(70%乙醇)=1∶1∶18]固定。

2.2 實驗方法

石蠟切片制作：采取常規(guī)石蠟切片法處理葉片。即將固定好的材料經(jīng)各級濃度(50%、70%、85%、95%、100% 2次)的乙醇脫水，二甲苯透明、浸蠟、包埋修整后，用旋轉(zhuǎn)式切片機進行切片，切片厚度為10～15 μm，切片用二甲苯脫蠟，番紅固綠染色，樹膠封片[20-21]。采用蔡司光學顯微成像系統(tǒng)進行觀察、照相和測量。

觀測指標的測量：利用測量軟件測量上下表皮厚度、中脈厚度、葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度和最大導管直徑等[22]，每類數(shù)據(jù)均為6個切片的隨機測量值，采用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)處理，計算葉片各指標平均數(shù)和標準差，同時觀察結(jié)晶細胞情況等。

3 結(jié)果與分析

云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片均由表皮、葉肉組織和葉脈組成，葉肉組織明顯分化為柵欄組織和海綿組織，為典型的異面葉，云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片平均厚度分別為(442.57 ± 49.57)μm和(362.76±25.48)μm，自上而下依次為上表皮、柵欄組織、海綿組織和下表皮(圖1，圖2，表1)。

圖1 井岡山山頂矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Anatomical structure of leaf blade of dominant species Rhododendron fortunei Lindley in montane elfin forest in Jinggangshan

圖2 井岡山山頂矮林優(yōu)勢種猴頭杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)圖Fig.2 Anatomical structure of leaf blade of dominant species Rhododendron simiarum Hance in montane elfin forest in Jinggangshan

3.1 表皮

云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片上表皮都由2層細胞組成，排列整齊緊密，細胞為不規(guī)則長方形或近橢圓形，內(nèi)平周壁呈弧形略向內(nèi)凸起，上表皮厚度分別為(30.16±7.23)μm和(28.35±7.58)μm(圖1-D，圖2-D)。上表皮外層細胞較小，細胞外平周壁被發(fā)達角質(zhì)膜，角質(zhì)膜厚度分別為(6.97±1.59)μm和(7.34±1.82)μm；上表皮內(nèi)層細胞較大，內(nèi)可見到原生質(zhì)體(圖1-E，圖2-D)。下表皮細胞均為1層，排列緊密，細胞較小，均為不規(guī)則的方形或圓形；細胞外周壁向外形成乳頭狀突起，外壁被角質(zhì)膜；其中，云錦杜鵑乳狀突較多、較密，且連接在一起，下表皮厚度為(20.44±4.67)μm(圖1-C，F(xiàn))，猴頭杜鵑的乳頭狀突起較疏，下表皮厚度為(18.93±3.24)μm(圖2-B，C)。猴頭杜鵑的下表皮具有較密的表皮毛(圖2-J)。

3.2 葉肉

表1 井岡山山頂矮林2種優(yōu)勢種杜鵑葉片主要解剖結(jié)構(gòu)特征

Table 1 Anatomical characteristic of leaf blade of two dominant species in montane elfin forest in Jinggangshan

μm

云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉肉組織發(fā)達，均分化為柵欄組織和海綿組織。云錦杜鵑柵欄組織由2～6層長柱狀細胞組成，厚度為(202.62±33.53)μm，細胞排列較為緊密，內(nèi)富含葉綠體(圖1-B，C，D，E)；海綿組織厚度為(203.59±47.96)μm，海綿組織細胞較短，形狀不規(guī)則，排列疏松，細胞間隙發(fā)達，細胞內(nèi)也含有葉綠體(圖1-B，C，F(xiàn))；其柵欄組織與海綿組織厚度比(柵海比)為0.995。猴頭杜鵑柵欄組織由2～3層柱狀細胞組成，厚度為(135.08±24.61)μm，細胞排列較為疏松，內(nèi)含葉綠體(圖2-B，C，D)；海綿組織厚度為(212.08±42.85)μm，細胞形狀為近圓形或不規(guī)則形，胞間隙特別發(fā)達，細胞內(nèi)也含有葉綠體(圖2-D，E)；其柵海比為0.637。2種杜鵑柵欄組織和海綿組織細胞中均含有簇狀的草酸鈣結(jié)晶(圖1-E，F(xiàn)，圖2-D，E，F(xiàn))。

3.3 葉脈

云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉脈發(fā)達，中脈較粗，各級側(cè)脈逐漸變小，橫切面上，中脈在葉的近軸面凹陷，在遠軸面凸起，整體近半圓形(圖1-A，G；圖2-A，H)，厚度分別為(708.23±40.97)μm和(696.39±31.25)μm，中脈與葉片厚度比分別為1.60和1.92。

云錦杜鵑葉中脈處上、下表皮細胞均較小，上表皮細胞2層，下表皮細胞1層，細胞形狀為近圓形或橢圓形，排列緊密，外層細胞外均具有角質(zhì)膜(圖1-G，H)。上表皮下為4～5層排列緊密的厚角組織細胞，下表皮內(nèi)為5～6層排列緊密的厚壁組織細胞，厚壁組織細胞與中脈維管束之間為一些薄壁細胞(圖1-G，H)。猴頭杜鵑葉中脈及側(cè)脈的近軸面都有厚角組織細胞，遠軸面有厚壁組織細胞，厚壁組織細胞與下表皮之間的薄壁組織細胞排列較疏松，胞間隙發(fā)達(圖2-G，H)。

云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉中脈維管束較為發(fā)達，橫切面觀為近圓形(圖1-A，G，I；圖2-A，H，I)。維管束類型均為周韌維管束，圓環(huán)狀的韌皮部環(huán)繞木質(zhì)部排列，且遠軸面一側(cè)韌皮部比近軸面發(fā)達(圖1-G，I；圖2-H，I)；木質(zhì)部較為發(fā)達，導管分子成鏈狀單列排列，每列導管分子6～8個，1～2列導管分子與1列木射線薄壁細胞相間排列，云錦杜鵑和猴頭杜鵑最大導管直徑分別為為(15.86±4.37)μm(圖1-I，J)和(12.39±2.76)μm(圖2-I)。

4 結(jié)論與討論

井岡山山頂矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片均為典型的異面葉，葉片較厚，上表皮為復表皮，下表皮由單層細胞構(gòu)成，細胞外壁具有乳頭狀突起，上、下表皮細胞外壁均具有角質(zhì)膜，葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織，葉肉組織細胞內(nèi)具有草酸鈣結(jié)晶，柵欄組織、葉脈機械組織和維管組織發(fā)達，這些特征表明云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片為典型的旱生植物葉。

山頂矮林是一類分布于我國熱帶和亞熱帶山頂或山脊的特殊植被類型，紫外線輻射較強、山風大、日照少、云霧多、土層薄、霜凍、生理干旱等伴隨其整個生活周期。嚴酷的環(huán)境條件，塑造了這類植物特殊的適應機制。本研究中，云錦杜鵑和猴頭杜鵑分別生長于井岡山海拔1 700～1 850和1 050～1 300 m的山頂或山脊環(huán)境，2種植物的葉片均為異面葉，葉片較厚，具有復層上表皮和單層下表皮，柵欄組織和機械組織發(fā)達，柵海比較大，這些特點與張春影等[23]和曹曉娟等[24]對杜鵑屬植物葉片解剖結(jié)構(gòu)研究結(jié)果相一致。較厚的葉片具有保溫和耐輻射的作用，以適應高海拔地區(qū)寒冷氣候和近日照的環(huán)境條件；復層上表皮，上下表皮細胞外均具有角質(zhì)膜，對增強高山植物的耐旱性和御寒性有一定作用，一方面能有效地抵御干旱、寒潮、冰霜等不良天氣的侵害，防止凍傷、蒸騰失水和反滲透失水，另一方面還能增強葉表面的機械支持強度和保護功能；下表皮細胞外壁具有乳頭狀突起，表現(xiàn)為明顯的高山植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和抗寒特征，能更有效地抵御低溫侵襲，同時適應林下弱光和陰濕環(huán)境；葉肉組織細胞含有草酸鈣結(jié)晶，結(jié)晶積累可造成細胞解體，導致氣道(通氣組織)的形成和擴大，從而適應高山上空氣稀薄的環(huán)境。

雖然所研究的云錦杜鵑和猴頭杜鵑均為井岡山山頂矮林優(yōu)勢種，葉片解剖結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為旱生植物葉的特點，但其葉片解剖結(jié)構(gòu)仍存在一些差異。首先，云錦杜鵑的葉片厚度、中脈厚度、上下表皮厚度、柵欄組織厚度、最大導管直徑和柵海比均比猴頭杜鵑大；其次，2種植物葉片柵欄組織和海綿組織的差異更大，云錦杜鵑葉片柵欄組織厚度和組成細胞層次比猴頭杜鵑的大且多，排列更為緊密，而猴頭杜鵑葉片的海綿組織厚度比云錦杜鵑的大，且細胞間隙更為發(fā)達；第三，猴頭杜鵑葉片的下表皮具有較密的表皮毛，而云錦杜鵑沒有，但是云錦杜鵑下表皮的乳頭狀突起比猴頭杜鵑的下表皮多。這些差異的形成可能與2種植物所處海拔高度不同有關(guān)，云錦杜鵑所處的生境海拔比猴頭杜鵑的高400～800 m，夏季光照和輻射更強，冬季更寒冷，這些更為嚴苛的環(huán)境條件塑造了云錦杜鵑葉片的特有結(jié)構(gòu)。云錦杜鵑在井岡山主要集中分布在江西垇、坪水山和梨樹洲等地海拔1 300～1 800 m的山坡和山頂，林冠整齊，長勢較繁茂[7]；其葉片解剖結(jié)構(gòu)，如葉片的厚度、柵欄組織厚度、柵海比及葉片緊密度等是否隨著海拔的升高而呈增加趨勢，海拔是否是影響其葉片結(jié)構(gòu)的主要因素等，有待進一步研究。

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(責任編輯 侯春曉)

Comparison of leaf anatomical structure betweenRhododendronfrotuneiandRhododendronsimiarum, two dominant species of montane elfin forest in Jinggangshan

DENG Xianlan, LIU Xin, CAO Yusong, GUAN Jie

(CollegeofLifeSciences,JinggangshanUniversity,Ji’an343009，China)

TakingRhododendronfortuneiLindley andRhododendronsimiarumHance， two dominant species of montane elfin forest in Jinggangshan as study objects， the leaf anatomical structures were studied by paraffin-sectioning and optical microtechnique， and the adaptation relationship between its leaf anatomical structures and habitat were explored. The aim was to provide scientific theory foundation for the protection of montane elfin forest. The results showed that the upper epidermis consisted of two layers of epidermic cells， belonging to multiple epidermis. The lower epidermis consisted of one layer of epidermic cells， the peripheral wall of lower epidermis cell had formed outward a lot of convex papillate. The upper and lower epidermis were covered cuticular membrane. The stomata existed in lower epidermis. The mesophyll tissue ofRhododendronfortuneiLindley andRhododendronsimiarumHance were differentiated into palisade tissue and spongy tissue， which indicated that the leaf belonged to typical bifacial leaf. The palisade tissue was well developed; The cells of the spongy tissue lined up loosely and had the bigger cell interval. The ratios of the palisade tissue to the spongy tissue were 0.995 and 0.637， respectively. The palisade and spongy tissue cells contained the star clustered crystal. The vascular tissue and mechanical tissue of midrib were well developed， and the middle vein vascular bundle belonged to the amphicribral bundle. These characteristics indicated that the leaves ofRhododendronfortuneiLindley andRhododendronsimiarumHance of montane elfin forest in Jinggangshan were typical xerophil leaves. Their leaf structural characteristics were adapted to the higher elevation and the harsh environment of the top of the mountain in Jinggangshan.

Rhododendronfortunei;Rhododendronsimiarum; montane elfin forest; leaf anatomical structure; dominant species; Jinggangshan

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2017.04.10

2016-10-10

國家自然科學基金項目(31660053)；江西省教育廳科技項目(GJJ150784)；吉安市科技支撐項目(吉市科計字[2014]36號16)；大學生創(chuàng)新訓練項目

鄧賢蘭(1969—)，女，江西遂川人，博士，副教授，主要從事植物分類、植物生態(tài)及譜系地理學研究。E-mail: dengxianland@163.com

S685.21

A

1004-1524(2017)04-0583-07

浙江農(nóng)業(yè)學報ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2017，29(4): 583-589

鄧賢蘭，劉鑫，曹裕松， 等. 井岡山山頂矮林優(yōu)勢種云錦杜鵑和猴頭杜鵑葉片解剖結(jié)構(gòu)比較[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學報， 2017， 29(4): 583-589.