王強(qiáng)+王旭歌+朱龍+吳青+朱成科

摘要：利用2014-2015年在尼洋河收集的203尾雙須葉須魚(yú)（Ptychobarbus dipogon）樣本，以鱗片為主要的年齡鑒定材料，對(duì)尼洋河雙須葉須魚(yú)種群進(jìn)行了年齡結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)特性的研究。結(jié)果表明，尼洋河雙須葉須魚(yú)種群由2～15齡和18齡共15個(gè)年齡組成。其中優(yōu)勢(shì)年齡為2～10齡（占87.19%）。體重和體長(zhǎng)的關(guān)系方程為W=1.44×10-4L2.537（n=203，R2=0.876，P<0.01）。其生長(zhǎng)可用Von Bertalanffy生長(zhǎng)方程表示為L(zhǎng)t=489.938[1-e-0.119（t+1.245）]；Wt=1 202.529[1-e-0.119（t+1.245）]2.573。生長(zhǎng)拐點(diǎn)位置在t=6.697齡，對(duì)應(yīng)的體長(zhǎng)和體重為L(zhǎng)=299.578 mm，W=399.028 g。雙須葉須魚(yú)生長(zhǎng)較慢、體型較小，是對(duì)尼洋河生態(tài)與環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。

關(guān)鍵詞：雙須葉須魚(yú)（Ptychobarbus dipogon）；年齡；生長(zhǎng)；尼洋河

中圖分類(lèi)號(hào)：S917.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）06-1099-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.06.027

Abstract： A total of 203 samples of Ptychobarbus dipogon were collected from Niyang River，Tibet，in 2014-2015，in order to reveal the age and growth characteristics. The results indicated that scales of P. dipogon could be used to identify its age. There were 15 age classes ranging 2 to 15 in the population，with preponderant age classes of 2～10 years old，accounting for 87.19% of the total population. The relationship between body weight and body length was described by the linear equation，W=1.44×10-4L2.537（n=203，R2=0.876，P<0.01）. The Von Bertalanffy growth function was Lt=489.938[1-e-0.119（t+1.245）]，Wt=1 202.529[1-e-0.119（t+1.245）]2.573. The growth inflexion point of the body weight was 6.697 years with a body lenght of 299.578 mm and 399.028 g.

Key words： Ptychobarbus dipogon； age structure； growth characteristics； Niyang river

尼洋河全長(zhǎng)307 km，是雅魯藏布江較大的一條支流。河源地位于米拉山東側(cè)，海拔高程約5 200 m，流域內(nèi)冰川面積約590 km2，中上游基本為寬、峽谷相間的山地地貌，寬谷內(nèi)發(fā)育3～4級(jí)階地。兩岸亞高山森林茂密。下游河谷進(jìn)一步展覽，形成了寬廣的盆地[1]。雙須葉須魚(yú)（Ptychobarbus dipogon）為西藏特有魚(yú)類(lèi)，在尼洋河有一定分布，為鯉科裂腹魚(yú)亞科葉須魚(yú)屬的魚(yú)類(lèi)，別名雙須重唇魚(yú)。主要棲息于沙石底質(zhì)的洄水或緩流處，為產(chǎn)區(qū)主要經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)之一。

相對(duì)于傳統(tǒng)的裂腹魚(yú)，雙須葉須魚(yú)個(gè)體較小，但其肉質(zhì)細(xì)嫩、肉味鮮美，而為當(dāng)?shù)厝罕娤彩?。雙須葉須魚(yú)相關(guān)生物學(xué)資料，曾有學(xué)者做過(guò)系統(tǒng)的報(bào)道，僅見(jiàn)零星的簡(jiǎn)要記載[2-4]，Zhang等[5]關(guān)于雙須葉須魚(yú)全線粒體基因序列的研究為了解該物種的種群結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)發(fā)育和開(kāi)展保護(hù)遺傳學(xué)方面的研究提供必要的參考。為探索該魚(yú)增殖途徑和保護(hù)措施，探討?zhàn)B殖的可能性及相關(guān)技術(shù)問(wèn)題，本研究對(duì)雙須葉須魚(yú)的生物學(xué)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，為雙須葉須魚(yú)使用價(jià)值的開(kāi)發(fā)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2014年9月至2015年4月用定置雙層刺網(wǎng)在尼洋河采集到雙須葉須魚(yú)203尾。所有樣本均在新鮮的狀態(tài)下進(jìn)行體長(zhǎng)、全長(zhǎng)和體重等常規(guī)生物學(xué)測(cè)量，同時(shí)取鱗片和微耳石作為年齡鑒定材料。

1.2 試驗(yàn)方法

鱗片采用1% NaOH溶液浸泡2 h，經(jīng)清洗、干燥、制片后于顯微鏡下讀取年齡。去除包膜和黏液的微耳石于55 ℃烘箱中烘烤24 h，電子天平測(cè)量重量，精確至0.001 g，利用熱熔膠固定于載玻片備用。先后采用600#、1 000#水砂紙打磨，直至顯微鏡下觀察輪紋清晰，厚度約0.1～0.2 mm。參照文獻(xiàn)[6]進(jìn)行年齡確認(rèn)和計(jì)數(shù)。鱗徑測(cè)量均為鱗焦向正測(cè)區(qū)的方向進(jìn)行，此處年輪清晰，便于確定測(cè)量點(diǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鱗片和耳石的形態(tài)及年輪特征

2.1.1 鱗片 雙須葉須魚(yú)臀鱗較細(xì)薄，形狀不規(guī)則，多為不規(guī)則卵圓形、長(zhǎng)圓形不規(guī)則盾形等。環(huán)片疏密相間比較明顯，環(huán)紋呈現(xiàn)由疏逐漸向密的過(guò)渡。密帶向疏帶轉(zhuǎn)變處即為年輪。

2.1.2 微耳石 雙須葉須魚(yú)的微耳石整體略呈橢圓形，前端鈍圓且由前至后逐漸變薄，有弧面中部略薄并向內(nèi)凹，因其弧形結(jié)構(gòu)的特殊性不利于打磨。微耳石磨片在顯微鏡透射光下觀察，白色亮帶和暗灰色暗帶圍繞中心相間排列，缺乏規(guī)律性，很難將年輪與之區(qū)分開(kāi)來(lái)，不易準(zhǔn)確判斷年齡大小。

2.2 雙須葉須魚(yú)種群的體長(zhǎng)和體重、年齡分布

對(duì)203尾雙須葉須魚(yú)樣本進(jìn)行體長(zhǎng)、體重、年齡分析，結(jié)果表明，雙須葉須魚(yú)體長(zhǎng)范圍為135～691 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)范圍為205～275 cm，占樣本總量的31.53%（圖1）。體重范圍為35～1 482 g，均值為375.1 g，優(yōu)勢(shì)體重范圍為35～261 g，占樣本總量的45.32%（圖2）。

2.3 體長(zhǎng)和體重關(guān)系

雙須葉須魚(yú)體重與體長(zhǎng)的關(guān)系如圖3所示，可用W=aLb來(lái)描述，雙須葉須魚(yú)的關(guān)系式為W=1.44×10-4L2.537（n=203，R2=0.876，P<0.01）。經(jīng)t檢驗(yàn)，參數(shù)b=2.537與3.0近似（P>0.05），表明雙須葉須魚(yú)體長(zhǎng)和體重的生長(zhǎng)符合勻速生長(zhǎng)特性，可采用Von Bertalanffy方程進(jìn)行生長(zhǎng)擬合。

2.4 生長(zhǎng)特性

2.4.1 鱗徑與體長(zhǎng)的關(guān)系 選用線性、對(duì)數(shù)、多項(xiàng)式、乘冪、指數(shù)5種回歸模型對(duì)體長(zhǎng)（L，mm）和鱗徑（Rn，mm）進(jìn)行擬合。結(jié)果表明，乘冪回歸的相關(guān)系數(shù)最大，其關(guān)系式為L(zhǎng)=177.819×Rn0.820（R2=0.858，n=177）。采用上述關(guān)系式對(duì)其進(jìn)行生長(zhǎng)退算。將各齡魚(yú)的鱗徑帶入關(guān)系式對(duì)雙須葉須魚(yú)逐尾進(jìn)行體長(zhǎng)推算，并取其平均值（表1）。

2.4.2 生長(zhǎng)方程、生長(zhǎng)速度和拐點(diǎn)年齡 將各年齡組推算體長(zhǎng)按最小二乘法原理列回歸方程，得出k=0.119，L∞=489.938（mm），t0=-1.245，W∞=1 202.529 g。據(jù)此得出的雙須葉須魚(yú)體長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)方程分別為：

Lt=489.938[1-e-0.119（t+1.245）]；

Wt=1 202.529[1-e-0.119（t+1.245）]2.573

根據(jù)上述生長(zhǎng)方程計(jì)算雙須葉須魚(yú)各年齡組的理論體長(zhǎng)和理論體重，繪制生長(zhǎng)曲線（圖4）。由圖4可知，雙須葉須魚(yú)的體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線是一條不具拐點(diǎn)的漸近線，而體重生長(zhǎng)曲線是一條不對(duì)稱(chēng)的S形曲線。

將上述方程分別求一階和二階微分，得到體長(zhǎng)和體重的生長(zhǎng)速度方程和生長(zhǎng)加速度方程分別為：

體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度方程：dL/dt=58.303e-0.119（t+1.245）

體重生長(zhǎng)速度方程：dW/dt=368.199e-0.119（t+1.245）[1-e-0.119（t+1.245）]1.573

體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度方程：aL=d2Lt/dt2=-6.938e-0.119（t+1.245）

體重生長(zhǎng)加速度方程：

aW=d2Wt/dt2=43.816e-0.119（t+1.245）[1-e-0.119（t+1.245）]0.573[2.573e-0.119（t+1.245）-1]

根據(jù)上述4個(gè)方程，分別繪制體長(zhǎng)和體重生長(zhǎng)速度、生長(zhǎng)加速度曲線（圖5、圖6）。

雙須葉須魚(yú)的體長(zhǎng)絕對(duì)增長(zhǎng)隨年齡的增長(zhǎng)而下降，其生長(zhǎng)速度先以較快的速度下降，隨后下降的速度變緩；而體長(zhǎng)生長(zhǎng)加速度一直增加，最后趨于平緩；體重生長(zhǎng)速度達(dá)到最大或者體重加速度為0時(shí)的年齡為6.697齡（體長(zhǎng)299.578 mm、體重399.028 g）此處即為雙須葉須魚(yú)的生長(zhǎng)拐點(diǎn)，在此之前，體重生長(zhǎng)加速度值為正，其后則為負(fù)。同時(shí)體重生長(zhǎng)加速度曲線表現(xiàn)為明顯的S形（圖6）。

3 小結(jié)與討論

3.1 雙須葉須魚(yú)年齡鑒定材料的選取

魚(yú)類(lèi)年輪特征的研究是進(jìn)行魚(yú)類(lèi)年齡鑒定的前提。而魚(yú)類(lèi)年齡鑒定是研究生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)，也是分析和評(píng)價(jià)魚(yú)類(lèi)種群數(shù)量變動(dòng)趨勢(shì)的一個(gè)基本依據(jù)[7]。魚(yú)類(lèi)年齡鑒定常用材料主要包括鱗片、微耳石、鰭條、脊椎骨和鰓蓋骨等。除少數(shù)無(wú)鱗魚(yú)或鱗片上年輪特征不明顯的種類(lèi)外，通常用鱗片作為年齡鑒定材料，因?yàn)槿〔姆奖?，觀察簡(jiǎn)便，不需要特殊加工[6]。在多數(shù)情況下，用鱗片鑒定年齡的確是一種簡(jiǎn)單可行的方法，但對(duì)于高齡魚(yú)或在特殊環(huán)境條件下生長(zhǎng)緩慢的魚(yú)類(lèi)，鱗片存在因吸收或磨損而可能導(dǎo)致的年齡讀數(shù)不準(zhǔn)確的問(wèn)題。

裂腹魚(yú)類(lèi)特有的臀鱗與其繁殖行為密切相關(guān)，因此鱗片的磨損難以避免。由此，鱗片相對(duì)于體長(zhǎng)變慢且鱗片磨損都是造成年齡計(jì)數(shù)誤差的原因[8]。但本研究觀察確定雙須葉須魚(yú)臀鱗年輪呈疏密型，輪紋清晰較易辨認(rèn)，便于測(cè)量鱗徑和輪徑，選用年齡相對(duì)較低的2～10齡雙須葉須魚(yú)進(jìn)行生長(zhǎng)推算和Von Bertalanffy方程進(jìn)行生長(zhǎng)擬合。萬(wàn)法江[9]對(duì)高原裸裂、李飛等[10]對(duì)贈(zèng)曲裸腹葉須魚(yú)、楊軍山等[8]對(duì)錯(cuò)鄂裸鯉年齡的鑒定中均采用臀鱗做年齡鑒定材料，這也是本研究采用臀鱗材料進(jìn)行生長(zhǎng)推算的實(shí)例研究。

3.2 雙須葉須魚(yú)的生長(zhǎng)特征

魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)速度反映魚(yú)類(lèi)在整個(gè)生命過(guò)程中體長(zhǎng)和體重增加的快慢程度[12]。了解魚(yú)類(lèi)各個(gè)生活階段的生長(zhǎng)速度，可以選擇其快速生長(zhǎng)以后轉(zhuǎn)入緩慢生長(zhǎng)時(shí)期加以利用[13]。

雙須葉須魚(yú)屬裂尻魚(yú)亞屬（Racoma），下頜無(wú)銳利角質(zhì)，刮食能力很弱或不具備刮食能力，主要以水生昆蟲(chóng)、藻類(lèi)、水生植物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物和原生動(dòng)物等為食，盡管食物組成存在明顯的季節(jié)變化，腸道充塞度不高，但因其終年攝食未停，因此具備勻速生長(zhǎng)的基礎(chǔ)條件[11]，這與體重對(duì)體長(zhǎng)指數(shù)b小于3并接近3，符合勻速生長(zhǎng)的特點(diǎn)相吻合。

雙須葉須魚(yú)生長(zhǎng)的拐點(diǎn)年齡為6.697齡，拐點(diǎn)年齡及相應(yīng)體長(zhǎng)、體重，可以為漁業(yè)管理提供理論依據(jù)，僅從生長(zhǎng)角度為雙須葉須魚(yú)的開(kāi)捕標(biāo)準(zhǔn)提出參考標(biāo)準(zhǔn)，但不能最終決定雙須葉須魚(yú)的開(kāi)捕標(biāo)準(zhǔn)。開(kāi)捕規(guī)格還需進(jìn)一步考慮雙須葉須魚(yú)的資源量、死亡率等多方面因素。生長(zhǎng)系數(shù)K接近0.1，屬于生長(zhǎng)緩慢的魚(yú)類(lèi)；理論生長(zhǎng)起點(diǎn)年齡t0為負(fù)值，反映了雙須葉須魚(yú)生長(zhǎng)緩慢的特點(diǎn)，體現(xiàn)出雙須葉須魚(yú)對(duì)高原特殊環(huán)境的適應(yīng)性。

3.3 保護(hù)建議

生長(zhǎng)緩慢和壽命長(zhǎng)的魚(yú)一般對(duì)環(huán)境的變化較為敏感，一旦其種群資源因不合理開(kāi)發(fā)利用而崩潰時(shí)，其種群資源的更新周期和恢復(fù)速度比預(yù)期的慢[14]。加強(qiáng)對(duì)易危、瀕危物種的保護(hù)研究，不僅具有較高的科學(xué)價(jià)值，而且具有較高的生態(tài)價(jià)值和潛在價(jià)值。同時(shí)，還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其他野生魚(yú)類(lèi)資源的管理，完善相關(guān)漁業(yè)法規(guī)，廣泛宣傳并保證執(zhí)行切實(shí)有效的行政措施，堅(jiān)決杜絕藥魚(yú)、炸魚(yú)等不法行為；全面保護(hù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境，尤其是產(chǎn)卵場(chǎng)的保護(hù)。此外，還應(yīng)開(kāi)展人工繁殖、養(yǎng)殖、放流等多方面的工作，力求盡快提高雙須葉須魚(yú)的資源量。

參考文獻(xiàn)：

[1] 沈紅保，郭 麗.西藏尼洋河魚(yú)類(lèi)組成調(diào)查與分析[J].河北漁業(yè)，2008（5）：51-60.

[2] 李秀啟，陳毅峰，何德奎.西藏拉薩河雙須葉須魚(yú)的繁殖策略[A].中國(guó)魚(yú)類(lèi)學(xué)會(huì).中國(guó)魚(yú)類(lèi)學(xué)會(huì)2008學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要匯編[C].南昌，2008.

[3] 陳毅峰，李秀啟，何德奎，等，西藏拉薩河雙須葉須魚(yú)的年齡與生長(zhǎng)特征[A].中國(guó)魚(yú)類(lèi)學(xué)會(huì).中國(guó)魚(yú)類(lèi)學(xué)會(huì)2008學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要匯編[C].南昌，2008.

[4] 李秀啟，陳毅峰，何德奎，等，西藏拉薩河雙須葉須魚(yú)的耳石特征與年齡鑒定[A].中國(guó)魚(yú)類(lèi)學(xué)會(huì).中國(guó)魚(yú)類(lèi)學(xué)會(huì)2008學(xué)術(shù)研討會(huì)論文摘要匯編[C].南昌，2008.

[5] ZHANG G R，JI W，SHI Z C，et al. The complete mitogenome sequence of Ptychobarbus dipogon（Cypriniformes：Cyprinidae）[J].Mitochondrial DNA，2015，26（5）：1736-1940.

[6] 殷名稱(chēng).魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2007.

[7] 葉富良，張健東.魚(yú)類(lèi)生態(tài)學(xué)[M].廣州：廣東教育出版社，2002.

[8] 楊軍山，陳毅鋒，何德奎，等.錯(cuò)鄂裸鯉年輪和生長(zhǎng)特性的探討[J].水生生物學(xué)報(bào)，2002，26（4）：378-387.

[9] 萬(wàn)法江.獅泉河水生生物資源和高原裸裂尻魚(yú)的生物學(xué)研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[10] 李 飛，楊德國(guó)，何勇鳳，等.贈(zèng)曲裸腹葉須魚(yú)的年齡生長(zhǎng)與食性[J].淡水漁業(yè)，2016，46（6）：39-44.

[11] 張曉杰，代應(yīng)貴.四川裂腹魚(yú)攝食習(xí)性與資源保護(hù)[J].水生態(tài)學(xué)雜志，2011，32（2）：110-114.

[12] 朱秀芳，陳毅鋒.巨須裂腹魚(yú)年齡與生長(zhǎng)的初步研究[J].動(dòng)物學(xué)雜志，2009，44（3）：76-82.

[13] 劉 勇，嚴(yán)利平，胡 芬，等.東海北部和黃海南部鮐魚(yú)年齡和生長(zhǎng)的研究[J].海洋漁業(yè)，1995，27（2）：133-138.

[14] MUSICK J A. Ecology and conservation of long-lived marine animals[J].Am Fish Soc Symp，1999，23（5）：723-731.