林正焜

整整一個(gè)世紀(jì)以來(lái)，作為生命科學(xué)最重要的一種實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，果蠅忠實(shí)呈現(xiàn)給人們?cè)S多探索生物奧秘的機(jī)會(huì)。果蠅是一個(gè)屬，屬下有1500個(gè)物種，其中最受實(shí)驗(yàn)室重視、最廣為利用的，是黃果蠅（亦稱黑腹果蠅），本文敘述的主角也是它，借它來(lái)看看到底基因能不能決定性取向，以及到底能不能通過(guò)基因操作，改變生物的性取向。

果蠅的性向

自從孟德?tīng)栮P(guān)于豌豆遺傳的研究問(wèn)世以后，經(jīng)過(guò)將近半個(gè)世紀(jì)的沉寂，直到20世紀(jì)初，才又漸漸有人從事大規(guī)模的遺傳研究。從那時(shí)候開(kāi)始，果蠅就因?yàn)樯钍范?、繁殖迅速、好飼養(yǎng)、功能夠復(fù)雜而受到重用。1901年就有實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)果蠅當(dāng)作實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，到了1909年，美國(guó)遺傳學(xué)先驅(qū)摩爾根的研究室也從果蠅的突變?nèi)胧?，建立起龐大的果蠅科學(xué)。到現(xiàn)在科學(xué)家如果想了解某一種生理功能，不管是胚胎發(fā)生的過(guò)程、基因的作用、致癌基因的原理，還是視覺(jué)、嗅覺(jué)、神經(jīng)肌肉的控管等等，果蠅幾乎一定是最先被考慮到的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物。果蠅的性當(dāng)然也是科學(xué)家重視的研究項(xiàng)目，尤其近半個(gè)世紀(jì)以前，吉爾發(fā)現(xiàn)一群突變的雄果蠅追求同性以后，更讓科學(xué)家的眼睛緊緊盯著果蠅的性生活不放，非要它們抖出身上的秘密不可。

吉爾是從印度到耶魯大學(xué)訪問(wèn)的學(xué)者，研究女性不孕癥問(wèn)題，實(shí)驗(yàn)中需要用到X光照射果蠅，造成突變，看看它們的子孫會(huì)出現(xiàn)什么毛病。他發(fā)現(xiàn)一個(gè)有趣的現(xiàn)象：某一群突變的雄果蠅，會(huì)互相追求，而且也會(huì)振翅高歌，就像野生果蠅追求雌蠅一樣。吉爾給突變的基因命名為fruity，寫(xiě)了通訊，然后回頭繼續(xù)做不孕癥研究去了。

過(guò)了十年，研究生物學(xué)的霍爾看到通訊很感興趣，就接手繼續(xù)研究這個(gè)基因。fruity基因名字的意思是有水果味的，可是美國(guó)俚語(yǔ)中的男同性戀者也是這個(gè)詞，難免令人不舒服，于是霍爾改稱fruitless，無(wú)果基因，同樣書(shū)寫(xiě)成fru。他發(fā)現(xiàn)突變的無(wú)果基因讓雄果蠅的性行為不一樣：第一，它們不但追求雌果蠅，也追求雄果蠅，但都沒(méi)辦法成功交配；第二，它們追求同性，也不排斥被同性追求，只有突變的果蠅才表現(xiàn)出這樣的行為?，F(xiàn)在我們知道，無(wú)果基因突變是隱性的，只有一對(duì)基因都突變才會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，性取向表現(xiàn)得類似雙性戀，而且外表也會(huì)呈現(xiàn)一些雙性的特征。

究竟雄果蠅的性取向是怎樣觀察的？原來(lái)雄果蠅的求愛(ài)行為是一種天生的本能，是基因決定的復(fù)雜儀式。一開(kāi)始，雌蠅在前，已經(jīng)“性致勃勃”的雄蠅先鎖定雌蠅方位，接著就規(guī)規(guī)矩矩尾隨心儀的女士，雌蠅一停下腳步，雄蠅就立刻跟著停下來(lái)，不敢造次；跟了一會(huì)兒，雄蠅會(huì)試探著用前肢輕敲它的腹部；如果沒(méi)有嚇走它，雄蠅接著就施展絕技，張開(kāi)一片翅膀，快速震蕩，發(fā)出自己種族特有的聲音，一會(huì)兒翅膀酸了，換另外一片接力；雄蠅看雌蠅聽(tīng)得迷醉，越來(lái)越大膽，更靠近雌蠅，開(kāi)始舔它的性器，試著交尾，然后達(dá)陣。除非雌蠅最近才交配過(guò)，不然這時(shí)通常不會(huì)拒絕。吉爾用X射線制造的那個(gè)突變，則讓雄蠅看到果蠅就追求，而且不排斥被其他雄蠅追求，于是本來(lái)應(yīng)該是跳雙人舞的舞池，現(xiàn)在變成一長(zhǎng)列的雄蠅跳起土風(fēng)舞來(lái)了。

后來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著無(wú)果基因突變的嚴(yán)重程度不同，雄果蠅的求偶表現(xiàn)也會(huì)有差異。輕微突變的果蠅可能無(wú)法交配，嚴(yán)重突變則無(wú)法演奏情歌，或是根本提不起“性趣”。所以我們知道，正常的無(wú)果基因是求偶、交配、繁衍必備的條件。

操作基因雌轉(zhuǎn)雄

從澳洲遠(yuǎn)赴維也納研究果蠅的性和神經(jīng)回路關(guān)系的迪克森，進(jìn)一步證實(shí)無(wú)果基因跟性向的因果關(guān)系。他采用一種叫作“基因靶向”的技術(shù)：先設(shè)計(jì)一段DNA，中間段是無(wú)果基因——但是基因控管部位的幾個(gè)核苷酸被改造過(guò)了，兩頭是沒(méi)有變動(dòng)的上下游幾千個(gè)核苷酸；然后把這一段DNA注入果蠅的胚胎干細(xì)胞。細(xì)胞有一種特性，它收到一段DNA的時(shí)候，喜歡拿來(lái)跟自己原有的DNA比較看看，甚至交換看看，因此科學(xué)家就有機(jī)會(huì)偷天換日了。迪克森設(shè)計(jì)的DNA中間段的無(wú)果基因有好幾種版本，它們已經(jīng)不受果蠅的性染色體控制了，不管是在雄蠅還是雌蠅身上，有的版本總是產(chǎn)出野生雄果蠅才有的無(wú)果蛋白，有的版本則跟雌果蠅一樣總是不能產(chǎn)出無(wú)果蛋白。

迪克森借這些基因改造干細(xì)胞制造出基因，改造果蠅品系，現(xiàn)在他的手上有一些雄果蠅不能制造無(wú)果蛋白，也有一些雌果蠅會(huì)制造無(wú)果蛋白了。這些果蠅的性向有什么不一樣嗎？還真的不一樣！現(xiàn)在基因改造雌蠅開(kāi)始追求普通雌蠅了，而基因改造雄蠅則沒(méi)什么“性趣”。之前的研究已經(jīng)證實(shí)，雄蠅的求愛(ài)行為需要無(wú)果蛋白；這個(gè)研究更進(jìn)一步顯示，雌蠅的中樞神經(jīng)回路如果表達(dá)無(wú)果蛋白，它也會(huì)像野生雄蠅一樣，按部就班追求雌蠅，也會(huì)鎖定、跟隨、振翅、舔舐、試騎，只不過(guò)沒(méi)有交尾。

當(dāng)然，果蠅的求偶是一種本能，跟人類不盡相同，不能單從這個(gè)實(shí)驗(yàn)就說(shuō)人類的求偶或性向也是一個(gè)關(guān)鍵基因就能決定。人類的性取向固然有很大的部分是一種本能，但是人類要采取一種行動(dòng)之前，必須先行衡量許多互相沖突的價(jià)值、計(jì)算得失，判斷的過(guò)程中大腦皮質(zhì)扮演了很重要的作用，果蠅可沒(méi)有像人類一般復(fù)雜的大腦。迪克森利用基因靶向置換基因的變性果蠅，意味著實(shí)驗(yàn)室可以用設(shè)計(jì)好的DNA序列定點(diǎn)改變基因，跟以往用物理方法或化學(xué)方法制造的隨意突變有很大的不同；另外，果蠅求偶是一種復(fù)雜的行為，跟血糖升高胰島素就分泌、痛了就躲避這類生理反射完全不可同日而語(yǔ)，單獨(dú)一個(gè)基因就可以掌管這些復(fù)雜的行為，代表的是生物有一種管理層級(jí)的基因，可以總管由相關(guān)基因聯(lián)手共構(gòu)的復(fù)雜行為；果蠅是不是表現(xiàn)出一種特定行為，不在于它有沒(méi)有主導(dǎo)這個(gè)行為的神經(jīng)回路，而在于已經(jīng)存在的神經(jīng)回路怎么表達(dá)一個(gè)基因，這一點(diǎn)也表示神經(jīng)系統(tǒng)的功能是一種有著多種層次的生理構(gòu)造。

果蠅的求偶行為已經(jīng)夠復(fù)雜了，人類的行為還遠(yuǎn)比任何其他生物都來(lái)得復(fù)雜，這是因?yàn)槿说拇竽X皮質(zhì)特別發(fā)達(dá)，除了本能之外，還可以大量學(xué)習(xí)新把戲。甚至通過(guò)皮質(zhì)控制大腦深部，因而有冥想、內(nèi)功、用意識(shí)改變?cè)緫?yīng)該自動(dòng)運(yùn)作的自律神經(jīng)系統(tǒng)、壓抑本能等等。有個(gè)搞笑的基因圖譜，X染色體上標(biāo)記了愛(ài)打電話的基因、愛(ài)逛街的基因、疑心病的基因等等，Y染色體上則標(biāo)記了小時(shí)候喜歡將蜘蛛或爬行動(dòng)物當(dāng)寵物的基因、喜歡打球的基因、手拿遙控器一個(gè)頻道轉(zhuǎn)過(guò)一個(gè)頻道的基因、說(shuō)大話的基因等等。圖譜是為了博君一粲，故意羅列一些刻板印象中的特質(zhì)，給世間男女貼上好笑的標(biāo)簽，不過(guò)任誰(shuí)都看得出來(lái)，這些行為沒(méi)有一樣是一個(gè)基因就能決定的。性意識(shí)的復(fù)雜在于，沒(méi)有人說(shuō)得出來(lái)到底性意識(shí)有多復(fù)雜。某些時(shí)代的某些社會(huì)，連愛(ài)慕異性都是一種禁忌，更別說(shuō)變性或同性之戀了，現(xiàn)代人不能不反抗那種霸道。

果蠅的無(wú)果基因?qū)嶒?yàn)，讓我們觀察到基因在復(fù)雜的求偶行為中的重要性，也暗示了人類的行為的生物基礎(chǔ)，縮短了我們和真相的距離。人類要不要尊重自然？如果愿意尊重自然，也就可以寬容看待自然界的形形色色。