李麗莎+徐崇華

摘要：指出了非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是植物新陳代謝過程中重要的能源物質(zhì)，其動態(tài)變化反映了植物體內(nèi)的碳收支狀況及其對外界環(huán)境的適應(yīng)。綜述了森林生態(tài)系統(tǒng)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物研究的意義，最新進(jìn)展及其主要的影響因素。以期為進(jìn)一步深入探索森林生態(tài)系統(tǒng)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的變化規(guī)律及植物適應(yīng)機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：非結(jié)構(gòu)性碳；季節(jié)性變化；個體發(fā)育；環(huán)境條件；森林生態(tài)系統(tǒng)

中圖分類號：S7

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1674-9944（2017）6-0139-02

1 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的研究意義

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物[1]，是植物生長代謝過程中的重要能源來源。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和結(jié)構(gòu)性碳水化合物是碳水化合物的兩種主要存在形式。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物主要包括葡萄糖、果糖、淀粉、蔗糖、果聚糖和甘露醇等，是植物新陳代謝過程的重要反應(yīng)物及參與者[2]。樹木在碳水化合物生產(chǎn)過程中，相對過剩的生產(chǎn)物質(zhì)便以非結(jié)構(gòu)性碳水化合物形式進(jìn)行暫時儲存[3]，這些暫時儲存的物質(zhì)參與植物生長代謝過程并提供能量供應(yīng)[4]，同時，它們也是生長代謝過程中必需的必需的臨時溶質(zhì)庫。因此，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的高低通?？梢苑从持参镎w的碳供應(yīng)狀況[5]。

2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物研究現(xiàn)狀

2.1 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量在組分間的變化

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量在組分間存在顯著性變化。糖和淀粉占NSC總量的90%以上，二者之間又存在相互轉(zhuǎn)化，如糖濃度較高時，糖將轉(zhuǎn)化為淀粉，而當(dāng)糖含量較低時，淀粉又可轉(zhuǎn)化為糖。這個過程反應(yīng)了樹木碳利用和儲存之間的變化，也是植物碳同化與碳消耗之間平衡關(guān)系的結(jié)果[6]。

2.2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量在植物器官間的分配

NSC濃度隨植物器官及時空的不同而不同。NSC含量在不同植物器官（葉、枝、干、根）中差異顯著。通常認(rèn)為，NSC濃度在葉片中較低，而樹干中較高。NSC含量在不同植物器官之間的差異反應(yīng)了植物不同器官功能差異。

2.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量隨植物生長的變化

NSC分配還依賴于植物的生長發(fā)育。不同生長發(fā)育階段植物所需物質(zhì)及其含量高低不同。目前， NSC的研究對象多為樹木生長的某一個階段，而對樹木完整的生長周期研究極其缺乏，相關(guān)報道極為少見。

3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量變化的影響因素

3.1 水分

目前，有關(guān)水分對碳水化合物含量影響的研究較多[7]。水分是植物光合作用過程中的重要物種，因此，其必然影響植物的光合作用，進(jìn)而影響非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的產(chǎn)量。與此同時，水分又是植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)妮d體，其多少也必然影響到非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，即結(jié)構(gòu)性碳水化合物在植物體內(nèi)的分配。研究顯示，不同季節(jié)（干、濕季）植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量存在明顯不同[8， 9]。

3.2 溫度

植物光合作用是在一定溫度條件下發(fā)生的，溫度過高、過低均影響植物的光合作用，因此，溫度的變化必然會影響植物的光合作用，進(jìn)而影響到NSC含量大小與分布[10]。在碳水化合物含量變化對低溫的響應(yīng)的研究方面， Gaudet等通過對加拿大北溫帶和亞寒帶生態(tài)系統(tǒng)的多種作物和牧草對嚴(yán)寒的適應(yīng)機(jī)制研究發(fā)現(xiàn)，秋季碳水化合物的大量積累提高了冬小麥等農(nóng)作物和多年生牧草忍耐嚴(yán)寒的能力。

3.3 氮和磷

作為植物生長的重要養(yǎng)分元素，氮和磷含量的高低影響植物的生理生態(tài)過程。氮是植物葉綠體、蛋白質(zhì)的主要構(gòu)成元素，其濃度高低與葉片同化NSC 的能力密切相關(guān)[11]，影響植物體C的固定以及NSC 的含量[12]。而磷則是植物蛋白質(zhì)合成中的關(guān)鍵元素，影響植物的光合能力及NSC產(chǎn)量。

參考文獻(xiàn)：

[1]贠漢伯. 青藏高原內(nèi)陸不同生態(tài)系統(tǒng)中主要植物C、N及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的季節(jié)性變化特征研究[D].蘭州： 西北師范大學(xué)，2010.

[2]白永飛， 許志信， 李德新. 典型草原主要牧草植株貯藏碳水化合物分布部位的研究[J]. 中國草地， 1996（1）：7～9.

[3]Kozlowski T. Carbohydrate sources and sinks in woody plants[J]. The Botanical Review， 1992， 58（2）：107～222.

[4]Koch K. Carbohydrate-modulated gene expression in plants[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 1996， 47（1）： 509～540.

[5]Chapin F S I， Schulze E-D， Mooney H A. The ecology and economics of storage in plants[J]. Annual Review of Ecology and Systematics， 1990， 21（1）： 423～447.

[6]Housley T， Gibeaut D， Carpita N， et al. Fructosyl transfer from sucrose and oligosaccharides during fructan synthesis in excised leaves of Lolium temulentum L[J]. New Phytologist， 1991， 119（4）： 491～497.

[7]Jeong B-R， Housley T L. Fructan metabolism in wheat in alternating warm and cold temperatures[J]. Plant Physiology， 1990， 93（3）： 902～906.

[8]李天紅， 李紹華. 水分脅迫對蘋果苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物組分及含量的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2002， 18（4）： 35～40.

[9]王有年， 杜方， 于同泉， 等. 水分脅迫對桃葉片碳水化合物及其相關(guān)酶活性的影響[J]. 北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報， 2001， 16（4）： 11～16.

[10]孫清鵬， 許煌燦， 張方秋，等. 低溫脅迫對大葉相思和馬占相思某些生理特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 2002， 15（1）： 34～40.

[11]Chapin F S， III， Mstson P A， Mooney H A， Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology[M]. New York： Springer， 2002， 298.

[12]McGroddy M E， Daufresne T， Hedin L O. Scaling of C：N：P stoichiometry in forests worldwide： implications of terrestrial Redfield-type ratios[J]. Ecology， 2004， 85（9）： 2390～2401.